褚青坡，李 強(qiáng)，吳 艷，，李會(huì)智，付玲玲，梁婷婷，許飛龍，李 源，陳若男，周波*，王林云

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.淮安市淮陰種豬場(chǎng)，江蘇 淮安 223322）

蘇淮豬體重和背膘生長(zhǎng)曲線的擬合與分析

褚青坡1，李 強(qiáng)2，吳 艷1，2，李會(huì)智1，付玲玲1，梁婷婷1，許飛龍1，李 源1，陳若男1，周波1*，王林云1

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.淮安市淮陰種豬場(chǎng)，江蘇 淮安 223322）

文內(nèi)運(yùn)用混合線性模型（Nlmixed）及Logistic、Von Bertalanffy、Gompertz 4種非線性生長(zhǎng)模型對(duì)蘇淮豬0～200日齡之間的體重、背膘進(jìn)行生長(zhǎng)曲線擬合和分析。結(jié)果表明，4種模型均能夠很好地模擬蘇淮豬的生長(zhǎng)曲線，R2均達(dá)到了0.95以上。其中，Nlmixed模型擬合度較低，實(shí)際值與預(yù)測(cè)值相差較大，相較于其他模型不適于模擬蘇淮豬生長(zhǎng)曲線。而Gompertz模型更適于模擬蘇淮豬的體重生長(zhǎng)規(guī)律，其極限體重為204.48 kg，拐點(diǎn)日齡為158.81 d，拐點(diǎn)體重為75.22 kg，具有生長(zhǎng)快、成熟早的特點(diǎn)，有助于提高出欄率?；旌暇€性模型（Nlmixed）模擬蘇淮豬背膘生長(zhǎng)規(guī)律中，實(shí)際值與預(yù)測(cè)值相差不大，故該模型適于模擬蘇淮豬背膘的生長(zhǎng)規(guī)律。

蘇淮豬；體重；背膘；生長(zhǎng)曲線

蘇淮豬是歷經(jīng)12年時(shí)間在新淮豬的基礎(chǔ)上培育而成的新品種，具有體質(zhì)強(qiáng)健、抗逆性與適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)發(fā)育快、耐粗飼、繁殖率高、發(fā)情明顯、母豬溫順等特點(diǎn)，適宜規(guī)?；i場(chǎng)與農(nóng)村散養(yǎng)戶飼養(yǎng)。

通常動(dòng)物的生長(zhǎng)受遺傳、環(huán)境等因素的影響，但同一物種生長(zhǎng)發(fā)育的基本特征具有相對(duì)穩(wěn)定性，這是數(shù)學(xué)模型描述動(dòng)物生長(zhǎng)過程的基礎(chǔ)[1]。動(dòng)物的整個(gè)生命周期通常呈現(xiàn)S型曲線模型，但不同的生理階段動(dòng)物生長(zhǎng)模型可能不同，當(dāng)考慮動(dòng)物部分階段生長(zhǎng)趨勢(shì)時(shí)要考慮多種模型。近年來，已經(jīng)建立了多種生長(zhǎng)曲線模型用于描述畜禽生長(zhǎng)規(guī)律。目前，主要有Logistic[2]、Von Bertalanffy[3]和 Gompertz[4]3種常用的動(dòng)物生長(zhǎng)曲線數(shù)學(xué)模型，這些模型不僅能夠較好地?cái)M合出畜禽的生長(zhǎng)規(guī)律，而且其參數(shù)估計(jì)值能夠反映不同種群在生長(zhǎng)率、最大體重等方面的差異。肥育豬的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化率的高低直接影響豬場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益，生長(zhǎng)模型可以估計(jì)不同日齡及遺傳群體豬的每日營(yíng)養(yǎng)需求，進(jìn)而提高豬生產(chǎn)的效率。生產(chǎn)中常用各種軟件根據(jù)不同階段豬的日齡及相應(yīng)體重繪制出生長(zhǎng)曲線，進(jìn)而預(yù)測(cè)豬的生長(zhǎng)過程，指導(dǎo)豬的飼養(yǎng)管理及選育工作。

蘇淮豬作為一種優(yōu)質(zhì)的新品種，其生長(zhǎng)、發(fā)育規(guī)律還沒有進(jìn)行系統(tǒng)的研究，缺乏基礎(chǔ)性參數(shù)，嚴(yán)重制約了其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。文內(nèi)首次參考Schinckel等[5-7]的模型對(duì)蘇淮豬進(jìn)行了體重、背膘的生長(zhǎng)曲線擬合，還用Logistic、Von Bertalanffy 、Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)蘇淮豬生長(zhǎng)曲線進(jìn)行了擬合比較分析，通過對(duì)比4種不同的模型選出蘇淮豬的最適生長(zhǎng)模型，分析其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為今后的持續(xù)選育工作及品種推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與方法

2015年9月在江蘇省淮安市淮陰種豬場(chǎng)內(nèi)，選擇12頭（第7代）蘇淮豬母豬的后代（第8代）豬（100日齡左右）各4頭，公母各半，出生日期、初生體重相近，共計(jì)48頭，將試驗(yàn)豬公母各半隨機(jī)飼養(yǎng)于4個(gè)緊鄰的欄舍，每欄12頭，自由飲水，飼喂含54%玉米的玉米-豆粕型日糧（代謝能12．68 MJ/kg，粗蛋白17．87%），保證環(huán)境條件一致，肥育試驗(yàn)期82 d。

試驗(yàn)期內(nèi)，每周固定時(shí)間測(cè)量一次體重、背膘，最后一周測(cè)量所有試驗(yàn)豬的體長(zhǎng)、體高和胸圍。同時(shí)，每欄隨機(jī)選取3頭試驗(yàn)豬測(cè)量活體眼肌面積，測(cè)量背膘、眼肌面積的儀器使用凱信公司生產(chǎn)的型號(hào)為RKU10的B超儀。另外，收集試驗(yàn)前這些豬的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，用于后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析。最后屠宰剩余的46頭豬（2頭豬因疾病退出試驗(yàn)），記錄最終背膘、直長(zhǎng)、斜長(zhǎng)、左右肋骨數(shù)等數(shù)據(jù)。對(duì)測(cè)量眼肌面積的12頭豬進(jìn)行屠宰測(cè)定，并測(cè)定其胴體及肉質(zhì)性狀。

1.2 生長(zhǎng)曲線模型

參考Schinckel等人的體重生長(zhǎng)模型[5-7]：Wt = A* (1-exp(-exp(B)*(t**k)))，其中t為豬日齡，Wt為相應(yīng)t日齡時(shí)的體重，A為平均成熟體重，B為生長(zhǎng)衰減指數(shù)，k為動(dòng)力學(xué)參數(shù)，記為Nlmixed生長(zhǎng)模型。背膘Nlmixed生長(zhǎng)模型為為：BF = A*(Wt**B)，其中Wt為體重，BF為背膘厚，A、B為參數(shù)。另外，用于擬合蘇淮豬體重生長(zhǎng)曲線的另外3種常用模型為L(zhǎng)ogistic、Von Bertalanffy 和Gompertz，具體信息見表1。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用EXCEL 2013軟件進(jìn)行預(yù)處理，用SAS 9．2軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)一步處理分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，運(yùn)用NLIN過程中的DUD法進(jìn)行模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)。運(yùn)用GraphPad Prism 6軟件制作部分圖表。采用高斯—牛頓( Gauss-Newton )算法，以殘差平方和最小為目標(biāo)函數(shù)，逐次迭代計(jì)算各參數(shù)最佳估計(jì)值，收斂標(biāo)準(zhǔn)精度為0．001，以復(fù)相關(guān)指數(shù) (R2)作為衡量擬合優(yōu)度的主要指標(biāo)，R2愈接近于1，說明運(yùn)用該模型擬合生長(zhǎng)發(fā)育的程度越好，越接近其生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律。

2 結(jié)果

2.1 Nlmixed生長(zhǎng)模型模擬蘇淮豬體重和背膘生長(zhǎng)曲線

輸入特定程序后，軟件根據(jù)輸入的模型參數(shù)初始值進(jìn)行迭代計(jì)算，得出一個(gè)最優(yōu)的模型參數(shù)值。經(jīng)計(jì)算后A、B、k最佳值分別為400．070 0，-9．754 7，1．614 4，故蘇淮豬體重生長(zhǎng)曲線方程為Wt = 400．070 0*(1-exp(-exp(-9．754 7)*(t**1．614 4)))。由圖1中模擬的生長(zhǎng)曲線可以看出蘇淮豬在初生到40日齡之間生長(zhǎng)較緩慢，在40日齡至試驗(yàn)開始日齡（99．51±0．83）生長(zhǎng)速度變快，試驗(yàn)開始日齡至試驗(yàn)結(jié)束日齡（181．51±0．83）生長(zhǎng)最快，體重隨日齡呈直線增長(zhǎng)。由此方程可以預(yù)測(cè)，蘇淮豬達(dá)60 kg日齡約137 d，達(dá)80 kg日齡約166 d，達(dá)85 kg的日齡約173 d，達(dá)90 kg日齡約180 d，達(dá)100 kg日齡約195 d。從散點(diǎn)圖中還可以看出，試驗(yàn)后期蘇淮豬群體內(nèi)生長(zhǎng)速度差異變大，個(gè)體差異明顯。

經(jīng)迭代計(jì)算后A、B最佳值分別為0．591 7和0．786 7，因此，蘇淮豬背膘生長(zhǎng)曲線方程為BF = 0．591 7*(Wt**0．786 7)。由此方程可以預(yù)測(cè)，蘇淮豬達(dá)60 kg背膘為14．82 mm，達(dá)70 kg背膘為16．74 mm，達(dá)80 kg背膘為18．59 mm，達(dá)85 kg背膘為19．50 mm，達(dá)90 kg背膘為20．39 mm，達(dá)100 kg背膘為22．16 mm。由曲線可以看出蘇淮豬背膘在試驗(yàn)前期長(zhǎng)速較快，后期背膘長(zhǎng)速慢慢變緩。從圖中的散點(diǎn)圖還可以看出，試驗(yàn)期蘇淮豬群體內(nèi)背膘厚差異大，仍有進(jìn)一步選育提高的空間。

2.2 4種生長(zhǎng)模型的擬合與比較分析

運(yùn)用SAS軟件中的NLIN步驟，得出相應(yīng)模型的擬合度及方程參數(shù)等信息（具體見表2），僅以擬合度（R2）來衡量的話，4種模型均能夠較好的模擬出蘇淮豬體重生長(zhǎng)曲線，R2均達(dá)到了0．9以上。非線性生長(zhǎng)曲線的極限體重為模型的上漸近線 ，可反應(yīng)動(dòng)物在這種情況下的最大生長(zhǎng)體重。拐點(diǎn)是生長(zhǎng)曲線中指數(shù)生長(zhǎng)階段的結(jié)束和漸近生長(zhǎng)階段的開始，此時(shí)的生長(zhǎng)速度最大[1]。3種經(jīng)典模型中，Von Bertalanffy模型擬合度更好，擬合度大于其他2種模型，而拐點(diǎn)日齡（219．10 d）和拐點(diǎn)體重（118．96 kg）也大于其他2種曲線，說明蘇淮豬的生長(zhǎng)潛力更大。Nlmixed模型中，拐點(diǎn)日齡（231．34 d）及體重（126．63 kg）大于其他3種模型，擬合度（0．952 0）小于其他3種模型。另外，從圖3中可以觀察到Nlmixed模型模擬的蘇淮豬生長(zhǎng)曲線中出生至試驗(yàn)前期此段擬合數(shù)據(jù)與實(shí)際值差異較大，而后期差異變小，導(dǎo)致了其拐點(diǎn)日齡及體重偏大。

由于研究豬背膘的生長(zhǎng)曲線模型較少，沒有成熟的模型可用，文內(nèi)擬合出的Nlmixed模型中，擬合度R2為0．727 7，并不高，可能是試驗(yàn)期短數(shù)據(jù)少或個(gè)體差異大數(shù)據(jù)分散的原因。從圖4中可以看出，擬合的蘇淮豬背膘厚與實(shí)際背膘厚在生長(zhǎng)曲線上同樣存在著前低后高的情況，但差異不大，均在1 mm左右。總體上，對(duì)于模擬蘇淮豬背膘生長(zhǎng)規(guī)律，預(yù)測(cè)其生長(zhǎng)發(fā)育有很大的實(shí)際意義。

3 討論

育肥豬性能的好壞首先體現(xiàn)在增重上，因此研究其增重規(guī)律就成了基礎(chǔ)工作。本文運(yùn)用4種不同模型模擬出了蘇淮豬的體重生長(zhǎng)曲線，得出了最優(yōu)生長(zhǎng)模型及方程，為優(yōu)化不同的管理、營(yíng)養(yǎng)和營(yíng)銷策略提供了參考依據(jù)。從表2中可以看出4個(gè)模型在拐點(diǎn)日齡、體重及生長(zhǎng)參數(shù)上存在一些差異。Nlmixed在出生至試驗(yàn)開始期間體重增速比另外3種模型更快，試驗(yàn)中期4種模型差異不大，后期由于沒有達(dá)到其拐點(diǎn)日齡而仍呈指數(shù)增長(zhǎng)。導(dǎo)致這種結(jié)果可能是試驗(yàn)開始前僅記錄了3個(gè)時(shí)間點(diǎn)數(shù)據(jù)，而試驗(yàn)過程中每隔一周就會(huì)記錄一次數(shù)據(jù)，前期數(shù)據(jù)缺少的原因。章勝喬等[8]研究長(zhǎng)白豬，李慶崗等[9]研究姜曲海瘦肉型品系豬生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律時(shí)，得出最佳生長(zhǎng)模型均為L(zhǎng)ogistic模型。陶志倫[10]、鐘土木[11]研究金華豬，張樹山[12]研究巴馬小型豬的生長(zhǎng)曲線模型時(shí)均證實(shí)了Gompertz為最優(yōu)生長(zhǎng)模型。Linyuan Shen[13]研究涼山豬的生長(zhǎng)曲線模型時(shí)證實(shí)了Von Bertalanffy為最優(yōu)生長(zhǎng)模型。根據(jù)于傳軍，周波等[14]前期對(duì)蘇淮豬的研究，發(fā)現(xiàn)其增重高峰在85 kg（180 d）左右。因此，在擬合度相近的情況下，Gompertz模型更適合于蘇淮豬。蘇淮豬極限體重為204．48 kg，拐點(diǎn)日齡為158．81 d，拐點(diǎn)體重為75．22 kg。早于藏豬[1]及湖北白豬[15]拐點(diǎn)日齡，且遠(yuǎn)大于兩者拐點(diǎn)體重，與涼山豬[16]具有相似的拐點(diǎn)日齡。說明蘇淮豬相較于其他地方品種具有生長(zhǎng)發(fā)育快，成熟早的特點(diǎn)，屬于“早熟”品種。另外，由蘇淮豬生長(zhǎng)曲線可以看出其達(dá)到100 kg時(shí)需要193 d左右，均高于大白豬[17]長(zhǎng)白豬[8]所需日齡，但比金華豬[10]、藏豬[1]、涼山豬[16]所需日齡均低，說明蘇淮豬相對(duì)于這些地方豬種有較優(yōu)的生長(zhǎng)性能，但相對(duì)于大白豬、長(zhǎng)白豬仍有一定的選育空間。

表1 用于擬合的4種生長(zhǎng)模型

圖1 蘇淮豬體重生長(zhǎng)曲線（N=46）

圖2 蘇淮豬試驗(yàn)期背膘生長(zhǎng)曲線（N=46）

表2 4種模型蘇淮豬體重生長(zhǎng)曲線參數(shù)估計(jì)值與擬合度

圖3 蘇淮豬生長(zhǎng)曲線與4種擬合生長(zhǎng)曲線的比較（N=46）

圖4 蘇淮豬背膘生長(zhǎng)曲線與擬合背膘生長(zhǎng)曲線的比較（N=46）

背膘的厚薄不僅與能繁母豬的繁殖性狀密切相關(guān)，而且直接反映了育肥豬胴體性狀的優(yōu)劣。因此，生產(chǎn)中常測(cè)定背膘厚對(duì)豬的優(yōu)劣進(jìn)行評(píng)定以采取措施提高其生產(chǎn)、繁殖性能。本次試驗(yàn)中，模擬出的蘇淮豬背膘生長(zhǎng)曲線方程為BF = 0．591 7*(Wt**0．786 7)，此方程中背膘厚依豬體重變化而變化。由圖4可以看出，實(shí)際背膘厚試驗(yàn)前期低于擬合曲線的背膘厚，中期大于擬合曲線，后期逐漸與擬合曲線背膘厚一致。由于數(shù)據(jù)少且差異較大，導(dǎo)致其擬合度只有0．73左右。國內(nèi)外專門研究動(dòng)物背膘生長(zhǎng)規(guī)律的比較少，根據(jù)J． H． Lee等[18]研究牛背膘生長(zhǎng)曲線（Gompertz模型），我們比較發(fā)現(xiàn)兩者曲線走勢(shì)基本一致，同樣是生長(zhǎng)速度先快后慢。與生長(zhǎng)曲線比較，試驗(yàn)前期蘇淮豬體重和背膘迅速生長(zhǎng)，以期達(dá)到體成熟。后期由于體重增長(zhǎng)速度基本恒定，很容易由于投料控制不嚴(yán)格而使脂肪貯存增多、背膘變厚，這可能就是所測(cè)蘇淮豬群體背膘厚差異較大的原因。

豬的育種工作需要長(zhǎng)期投入大量精力，根據(jù)選育目的所采取的選育方案也不盡相同。目前，對(duì)豬生長(zhǎng)、胴體性能的選育主要集中在增重、背膘、眼肌面積等。每周對(duì)豬的體重、背膘厚進(jìn)行活體測(cè)定能夠很好地模擬出該群體的生長(zhǎng)情況，相對(duì)于目前普遍采用的4點(diǎn)測(cè)定法工作量是很大的，但只有大量的數(shù)據(jù)才能準(zhǔn)確地反映出豬只的生長(zhǎng)曲線，才能夠根據(jù)生長(zhǎng)曲線制定一系列措施，進(jìn)一步提高生產(chǎn)效率。生產(chǎn)中可以根據(jù)具體情況來選取試驗(yàn)豬只與測(cè)定點(diǎn)數(shù)，以達(dá)到既能保證數(shù)據(jù)的有效性又能盡量省時(shí)省力。

4 總結(jié)

本試驗(yàn)選用Nlmixed和Logistic、Von Bertalanffy、Gompertz共4種模型模擬出了蘇淮豬的體重、背膘生長(zhǎng)曲線，比較4種模型之間的差異，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型優(yōu)于其他3種模型，更適于描述蘇淮豬的生長(zhǎng)規(guī)律。蘇淮豬極限體重為204．48 kg，拐點(diǎn)日齡為158．81 d，拐點(diǎn)體重為75．22 kg。Nlmixed模型能夠很好地模擬蘇淮豬生長(zhǎng)規(guī)律，實(shí)際值與預(yù)測(cè)值相差不大，對(duì)于背膘的預(yù)測(cè)與控制具有一定參考價(jià)值。本文首次對(duì)蘇淮豬的體重、背膘生長(zhǎng)曲線進(jìn)行了模擬，可以在今后的育種工作中對(duì)選擇反應(yīng)進(jìn)行預(yù)測(cè)，指導(dǎo)育種工作的進(jìn)行。另外，在生產(chǎn)中也可以根據(jù)生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律制定合理的營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，以期達(dá)到最大生產(chǎn)效益。

[1] 張浩， 強(qiáng)巴央宗，王強(qiáng)，等．藏豬體重非線性生長(zhǎng)曲線分析[J]．家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2007， 28(6)：41-43．

[2] WU R，MA C-X，CHANG M，et al．A logistic mixture model for characterizing genetic determinants causing differentiation in growth trajectories[J]． Genetical research，2002， 79(03)： 235-245．

[3] DARMANI KUHI H， KEBREAB E， LOPEZ S，et al．Derivation and evaluation of the von Bertalanffy equation for describing growth in broilers over time[J]．Journal of Animal and Feed Sciences (Poland)， 2002．

[4] LAIRD A K．Postnatal growth of birds and mammals[J]．Growth，1966，30(3)： 349．

[5] B R I D G E S T C，T U R N E R L W，SMITH E M，et al．A Mathematical Procedure for Estimating Animal Growth and Body-Composition[J]．Transactions of the Asae，1986，29(5)：1342-1347．

[6] S C H I N C K E L A，C R A I G B．Evaluation of alternative nonlinear mixed effects models of swine growth[J]．The Professional Animal Scientist，2002，18(3)： 219-226．

[7] SCHINCKEL A P，LI N，RICHERT B T，et al．Development of a model to describe the compositional growth and dietary lysine requirements of pigs fed ractopamine[J]． J Anim Sci，2003，81(5)：1106-1119．

[8] 章勝喬，徐寧迎，許蘇宏，等．長(zhǎng)白豬的生長(zhǎng)曲線分析[J]．浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，(1)：44-46．

[9] 李慶崗．姜曲海瘦肉型品系仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育，肉質(zhì)及肌肉組織學(xué)動(dòng)態(tài)變化的研究[D]． 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2004：9-11．

[10] 陶志倫，項(xiàng)云．金華豬生長(zhǎng)曲線探討[J]．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，16(2)：99-101．

[11] 鐘土木，趙青．金華豬I系生長(zhǎng)曲線分析與擬合研究[J]．中國畜牧雜志，2008，44(11)：9-11．

[12] 張樹山，戴建軍，吳彩鳳，等．巴馬小型豬早期生長(zhǎng)曲線擬合研究[J]．上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28(3)：49-51．

[13] S H E N L，Z H A N G S，Z H U L．Transcriptome analysis of genetic mechanism of growth curve inflection point using a pig model[J]．Genom Data，2015，6149-6150．

[14] 于傳軍，周波，王鈞順，等．蘇淮豬七世代的生長(zhǎng)、胴體和肉質(zhì)性能測(cè)定[J]．畜牧與獸醫(yī)，2011，43(10)：103．

[15]孫華，彭先文，梅書棋．湖北白豬優(yōu)質(zhì)系生長(zhǎng)曲線分析[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008(32)： 14124-14125．

[16] 張順華，楊潤(rùn)林，沈林圜，等．涼山豬的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其生長(zhǎng)曲線擬合研究[J]． 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，31(4)：419-422．

[17] 李慶崗，呂培，韋培培．不同性別美系大白豬生長(zhǎng)曲線擬合分析[J]．養(yǎng)豬，2014(5)： 60-62．

[18] LEE J H， OH S H， LEE Y M，et al．Study on Growth Curves of Longissimus dorsi Muscle Area，Backfat Thickness and Body Conformation for Hanwoo (Korean Native) Cows[J]．Asian-Australas J Anim Sci，2014，27(9)：1250．

2016-02-18）

淮安市產(chǎn)學(xué)研協(xié)同創(chuàng)新計(jì)劃HAC2014021

褚青坡（1990-），男，碩士研究生。Tel：025-84395362；E-mail：chuqingpo9012@126.com。*通信作者：周波，男，副教授，主要從事豬的遺傳育種與繁殖研究。E-mail：zhoubo@njau.edu.cn。