孫發(fā)宇，李長成，王 安,2，李 韜

(1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院泰州農(nóng)科所，江蘇泰州 225300)

葉面噴施硒酸鈉對不同小麥品種(系)籽粒硒及其他礦質(zhì)元素含量的影響

孫發(fā)宇1，李長成1，王 安1,2，李 韜1

(1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009; 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院泰州農(nóng)科所，江蘇泰州 225300)

為了解葉面噴施硒酸鈉對不同小麥品種(系)籽粒硒含量及其他礦質(zhì)元素的影響，對114個不同小麥品種(系)進行葉面噴施硒酸鈉，試驗設4個梯度，分別為0 mg·kg-1(CK)、100 mg·kg-1(Se10)、200 mg·kg-1(Se20)、300 mg·kg-1(Se30)，利用離子發(fā)射光譜-原子吸收儀測定了籽粒硒、鈣、鎂、銅、鐵、錳、鋅、硫含量。結果表明，葉面噴施硒酸鈉可以提高小麥籽粒的硒含量，增幅因品種(系)而異；CK、Se10、Se20及Se30處理下，籽粒的總硒含量分別為1.54、5.70、10.01和 13.10 mg·kg-1。籽粒中不同礦物質(zhì)元素對葉面噴施硒酸鈉的響應不同；籽粒中硒與其他元素的積累既有協(xié)同也有拮抗作用，因元素種類、小麥品種(系)和施硒量而異。總體而言，高濃度硒處理降低了籽粒中鈣、鎂、銅、鐵、錳和硫的含量，但提高了鋅的含量。

小麥；硒強化；礦質(zhì)營養(yǎng)

硒是人和動物正常生長、發(fā)育的必需元素。臨床研究表明，人類的很多病癥都和硒的攝入不足有關[1-3]，硒在抗癌[4]、抗衰老[5]、保護心臟[6]等方面起著重要作用。中國營養(yǎng)學會推薦正常人體每日硒攝入量為 60～400 μg[7]，但是中國人均攝硒量普遍不足[8]。利用植物進行硒生物強化從而增加人膳食中的硒攝入量是應對硒攝入不足的有效方法。通過施肥對生物進行硒強化已在全球廣泛開展[9-11]，并取得較為豐碩的成果。硒不是植物的必需元素[12]，但在植物生長和抗逆方面具有重要的作用，硒可以提高植物的抗氧化能力，在促進作物生長、提高作物產(chǎn)量、增強抗寒與抗旱性、抵抗病原菌等方面具有積極作用[13]。硒和其他元素之間的相互作用是目前硒研究領域的重要方向。研究表明，硒可能對植物體內(nèi)金屬離子的積累有較大影響[14-16]，是很多酶和抗氧化劑的重要組分[17]，與其他元素存在的協(xié)同和競爭關系是施硒后植物中其他礦質(zhì)元素含量變化的重要因素之一。

小麥是最具富硒潛力的主糧作物之一[18]，本試驗以114個小麥品種(系)為材料，研究葉面噴施硒酸鈉后小麥籽粒硒積累的基因型差異及對其他礦物質(zhì)元素含量的影響，以期為小麥硒強化育種與栽培提供理論參考。

1 材料與方法

本試驗所選材料包含我國的地方品種、育成品種、國外引進品種和高代品系共114份。所有材料為春性或半冬性，均為遺傳上的純系。試驗在揚州大學農(nóng)學院試驗田(119°E，32°N)進行，10月底播種，每個小麥品種(系)種一行，行長1.5 m，每行播種40粒，出苗后每行定苗至30苗，采用完全隨機區(qū)組試驗，2次重復。在孕穗-抽穗期、灌漿早-中期葉面噴施硒酸鈉，設4個硒濃度梯度：0 mg·kg-1(CK)、100 mg·kg-1(Se10)、200 mg·kg-1(Se20)及300 mg·kg-1(Se30)，每行均勻噴施100 mL。土壤中本底硒含量為0.016 mg·kg-1。小麥成熟后，以行為單位進行收獲、脫粒，于65 ℃處理10 h后封存?zhèn)溆谩?/p>

1.1 籽粒硒含量及其他礦質(zhì)元素的測定

稱取0.5 g干燥后的籽粒，加入5 mL濃硝酸、3 mL水和兩滴過氧化氫在微波消解儀上進行消解，消解液最后定容在50 mL的容量瓶中，用等離子發(fā)射光譜-原子吸收儀測定Se、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn和S含量。

1.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析和作圖采用SPSS 21和Sigma Plot 10.0進行。

2 結果與分析

2.1 葉面噴施硒酸鈉對小麥籽粒硒含量的影響

方差分析結果(表1)表明，小麥品種(系)、外源硒濃度及二者互作對籽粒硒含量均有極顯著影響(P<0.001)。CK條件下供試小麥品種(系)籽粒的硒含量平均為1.54 mg·kg-1，Se10、Se20、Se30處理下籽粒硒含量分別為5.70、10.01、13.10 mg·kg-1(圖1)，處理間差異均顯著。說明小麥籽粒硒含量隨著硒酸鈉處理濃度的升高而提高，籽粒硒含量與外源硒濃度有一定的正相關性。

表1 小麥籽粒硒含量的方差分析

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters above the columns mean significant difference among the treatments(P<0.05).

圖1 不同處理下114個小麥品種(系)的籽粒硒平均含量

Fig.1 Mean Se concentration in the grains of 114 varieties under different selenium dosage

由圖2可知，隨著硒酸鈉處理濃度的升高，小麥籽粒的硒含量均呈增加趨勢；品種(系)間籽粒硒含量的差異變大。CK條件下，籽粒硒含量為0.78 mg·kg-1(鑒28)～2.36 mg·kg-1(寧麥17)，極差為1.58 mg·kg-1；在Se10處理下，硒含量為1.93(揚麥11)～8.83 mg·kg-1(Jagger)，極差為6.90 mg·kg-1；在Se20處理下，硒含量為6.73(淮麥18)～15.96 mg·kg-1(Aurora)，極差為9.23 mg·kg-1；在Se30處理下，硒含量為8.69(周麥11)～22.44 mg·kg-1(Jagger)，極差為13.75 mg·kg-1。說明高濃度硒酸鈉處理更有利于篩選富硒小麥品種(系)。其中，Jagger在籽粒富硒方面表現(xiàn)優(yōu)良，在Se10和Se30處理下，籽粒硒含量均為最高，在Se20處理下，籽粒硒含量在114個品種(系)中，位于前10%。

2.2 葉面噴施硒酸鈉對小麥籽粒其他元素含量的影響

由表2可知，硒酸鈉處理對小麥籽粒中其他礦物質(zhì)元素的含量均有極顯著影響，品種(系)×處理互作對Fe元素外的其他元素均有極顯著影響。

圖2 不同濃度硒酸鈉處理下114個品種的籽粒硒含量

變異來源 Variancesource鈣 Ca硫 S銅 Cu鐵 Fe鋅 Zn鎂 Mg錳 Mn品種(系)Variety(line)8．393???8．450???4．350???6．027???5．675???10．751???12．835???處理Treatment31．645???53．161???5．139???4．243???4．395???14．999???6．655???品種×處理Variety×treatment1．367??1．916??1．153??0．8421．531??1．446??1．636??

**:P<0.01;***:P<0.001

葉面噴施硒酸鈉后，籽粒中的Ca和S隨著硒濃度的提高而下降，Se10處理與CK差異不顯著，Se20和Se30處理均與CK間差異顯著，且均顯著低于Se10與CK處理。與CK相比，Se10、Se20和Se30處理下，籽粒Cu含量顯著下降，但Se10、Se20和Se30處理間差異不顯著。籽粒Fe含量在CK和Se10處理間差異不顯著；Se20和Se30處理間差異不顯著，但二者顯著低于Se10和CK處理。籽粒Zn含量在CK和Se10、Se20處理間差異不顯著，Se30處理顯著高于前三種處理。籽粒Mg和Mn含量均隨著硒處理濃度的增加先下降后上升(表3)。

表3 不同濃度硒酸鈉對小麥籽粒中其他元素的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different letters following data mean significant difference among treatments(P<0.05).

2.3 小麥籽粒中被測元素含量變化的協(xié)同性分析

葉面噴施硒酸鈉后，不同小麥品種(系)中被測元素對硒的響應不同，不同品種的同種元素或同一品種不同元素對硒的響應均存在差異。以高硒濃度處理(Se30)為例，114份品種(系)中，籽粒中各種被測元素對噴施硒酸鈉的響應一致的品種(系)有12個(表4)，占材料總數(shù)的10.5%。其中，海鹽種、揚麥4號等9個品種施硒后籽粒各被測元素含量均下降，而徐州25、陜354和陜107-6施硒后，籽粒各被測元素含量均有一定程度的增加(表4)。這可能主要由小麥基因型差異所致。從礦質(zhì)營養(yǎng)角度來看，徐州25、陜354和陜107-6均具有較好的硒強化潛力。

表4 12個品種(系)在Se30處理下籽粒中各被測元素含量的變化

表中數(shù)據(jù)為Se30與CK的差值。

Values in table mean concentration difference between Se30 and CK.

3 討 論

3.1 葉面噴施硒酸鈉對籽粒硒含量的影響

本試驗中，硒酸鈉對小麥植株沒有可見的毒害癥狀，表明試驗濃度在小麥安全施用范圍內(nèi)。噴施硒酸鈉后，114份材料籽粒的平均硒含量顯著提高，且其對硒的富集能力遠遠大于玉米與水稻[19-20]，說明選擇小麥作為富硒載體更有意義。

3.2 葉面噴施硒酸鈉對籽粒其他元素的影響

低硒酸鈉濃度處理下，小麥籽粒中的S元素變化不顯著，隨著硒酸鈉處理濃度的提高，S含量總體呈下降趨勢，但因品種而異。Se和S是同系元素，植物在吸收Se和S時均需硫轉(zhuǎn)運體[21]，推測這兩個元素在低濃度處理下彼此沒有影響，但在高濃度硒酸鈉處理下存在競爭效應。研究表明，Se6+達到一定濃度后會阻礙S的吸收[22-23]。本試驗中，推測小麥中的Se6+在Se30處理下，與S出現(xiàn)競爭關系。

Se是谷胱甘肽的組分[24]，硒代半胱氨酸是谷胱甘肽的核心氨基酸[25]，對植物在高Cu條件下的中毒有緩解作用[26]，這可能是施硒降低籽粒中Cu含量的原因之一。此外Se能夠降低Cr[27]、Hg和As[28]等其他重金屬對植物造成的毒害作用。

Zn是世界衛(wèi)生組織公認的人類最易缺乏的三個微量營養(yǎng)元素之一[29]，小麥是理想的富鋅載體。在低硒酸鈉濃度處理下，籽粒中的Zn含量沒有變化，但在Se30處理下，籽粒Zn含量提高，這與硒酸鈉水培玉米苗的結果類似[14]。說明Zn對低濃度硒不敏感，但與較高濃度硒之間存在協(xié)同關系，其中，籽粒Zn含量對高濃度硒酸鈉響應最積極的品種(系)有甘春20、百農(nóng)64C、千斤早和西麥1376。

隨著硒酸鈉處理濃度的提高，籽粒中的Mg元素先下降后上升，且處理間差異顯著。Zhang等[19]研究表明，施硒濃度提高，水稻葉片中的葉綠素含量先上升后下降。Mg是葉綠素的重要組成部分，在低濃度Se條件下，花椰菜幼苗葉綠素含量隨Se濃度的升高而升高[30]，且施硒可以通過提高抗氧化酶活性延緩葉片的衰老[31]，可明顯延遲葉綠素含量的降低[32]，使小麥籽粒在灌漿期葉片中的Mg從葉綠素中的釋放量減少，降低了籽粒中Mg的含量。而隨著施硒濃度的提高，葉片中葉綠素含量在上升后下降[30]，使更多的Mg可以運輸?shù)阶蚜Ｖ腥ィ蚜g含量上升。

Se10處理下，籽粒中的Ca含量與CK差異不顯著，但3個施硒處理間存在顯著差異，且與硒酸鈉處理濃度負相關。有研究指出，施硒酸鈉對植物的Ca元素沒有影響[33]，也有研究表明，施硒會導致蕨類的根和莖中的Ca含量下降[15]，表明不同植物或同種植物的不同組織對Ca元素的累積存在差異。本研究中，隨著施硒濃度的提高，籽粒中的Mn元素含量先下降再上升；Fe對低濃度硒酸鈉的處理不敏感，在Se20和Se10之間存在顯著差異，不同品種間的差異較大。

在Se30處理下，徐州25、陜354和陜107-6施硒酸鈉后籽粒中其他元素含量均有所上升，說明這些品種(系)中Se的累積不是以犧牲其他元素的累積為代價的。

本試驗所用材料較多，類型廣泛，具有較好的代表性，綜合考慮籽粒Se及其他元素的積累，Jagger和徐州25是較好的富硒載體，可作為硒生物強化和育種利用的親本。

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Effect of Sodium Selenate Application on Concentrations of Selenium and Other Minerals in Grains of Different Wheat Genotypes

SUN Fayu1,LI Changcheng1,WANG An1，2,LI Tao1

(1.Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Modern Inclustry Technology Innovation Center of Food Crops/Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education/Wheat Research Center,Yangzhou University,Yangzhou,Jiangsu 225009,China; 2.Institute of Taizhou Agricultural Sciences, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Taizhou,Jiangsu 225300,China)

To clarify the effects of foliar application of sodium selenate on concentration of total selenium(Se) and other mineral elements in grains of different wheat varieties(lines),four treatments,such as 0 mg·kg-1(CK),100 mg·kg-1(Se10),200 mg·kg-1(Se20) and 300 mg·kg-1(Se30),were sprayed uniformly on the leaves of 114 wheat varieties(lines).The concentrations of Se,Ca,Mg,Cu,Fe,Mn,Zn and S were measured using ICP(Inductively Couple Plasma) method. The results indicate that sodium selenate application significantly increased Se concentration in grains of wheat,but the increase rate varied among varieties(lines).The average total Se concentration under four treatments was 1.54,5.70,10.01 and 13.10 mg·kg-1,respectively. The other mineral elements responded either synergistically or antagonistically to selenate application,depending on mineral type,wheat genotypes and Se dosage. In general,sodium selenate decreased the concentrations of Ca,Mg,Cu,Fe,Mn and S,but increased Zn concentration in grains.

Wheat; Selenium biofortification; Mineral nutrition

時間：2017-04-07

2016-10-28

2016-12-13 基金項目：江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)；揚州大學科技創(chuàng)新團隊項目 第一作者E-mail：824976008@qq.com 通訊作者：李 韜(E-mail:taoli@yzu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0559-06

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.038.html