黃桂榮，梅旭榮，嚴(yán)昌榮，劉曉英，張欣瑩，王雅靜，郭 瑞，顧峰雪，鐘秀麗

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

干旱條件下冬小麥不同尺度水分利用效率及其之間的關(guān)系

黃桂榮，梅旭榮，嚴(yán)昌榮，劉曉英，張欣瑩，王雅靜，郭 瑞，顧峰雪，鐘秀麗

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

為探討小麥葉片、單株和群體尺度水分利用效率(分別用WUEl、WUEp和WUEf表示)之間的相關(guān)性，以供體親本京411和輪回親本晉麥47及其34個(gè)近等基因系為材料，利用防雨棚和滲漏池開展模擬干旱試驗(yàn)，鑒定比較材料之間灌漿前期的WUEl和全生育期的WUEp，同時(shí)監(jiān)測(cè)全生育期群體耗水量，測(cè)定籽粒產(chǎn)量，計(jì)算WUEf，進(jìn)而分析3個(gè)不同尺度水分利用效率之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，34個(gè)近等基因系及其父母本之間，WUEl與WUEp均存在顯著差異，但是大部分近等基因系及其親本之間產(chǎn)量沒有顯著差異，群體總耗水量及WUEf存在極顯著差異。經(jīng)相關(guān)分析，WUEl與WUEp之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，R2達(dá)0.732 5，而WUEl和WUEp與WUEf之間相關(guān)性均很低，R2分別為0.005 3和0.000 4。在干旱條件下，WUEl可以作為WUEp的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)，而WUEl和WUEp均不能作為WUEf的鑒定指標(biāo)。

冬小麥；水分利用效率；葉片尺度；單株尺度；群體尺度

水分利用效率(WUE)是由多基因控制的復(fù)雜性狀。從農(nóng)學(xué)角度看，它是生物量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量或者經(jīng)濟(jì)價(jià)值與耗水量的比值[1-2]。從生理學(xué)的角度看，它是同化物積累與蒸騰耗水量之比，反映植物消耗單位水量的能量轉(zhuǎn)化效率[3]。通常，人們對(duì)葉片、單株和群體三個(gè)尺度的WUE關(guān)注較多。葉片尺度的WUE(WUEl)或者蒸騰效率是葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值。WUEl及其相關(guān)參數(shù)可以利用近紅外葉片氣體交換儀等很容易測(cè)定，但它僅提供植物在干旱或者灌溉條件下生長(zhǎng)狀況的瞬間信息[4-5]。單株尺度的WUE(WUEp)是生物量或者經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與蒸騰耗水量之比，也稱單株尺度的蒸騰效率[6]。WUEp通常采用盆栽方法種植，通過覆蓋抑制蒸發(fā)耗水，利用稱重法控制水分條件和精確測(cè)定蒸騰耗水量，并減少個(gè)體之間的相互影響，因而可反映作物不同品種水分利用的生理特性[7-12]，能夠?yàn)楦遅UE基因資源發(fā)掘提供重要信息，但不能客觀反映品種在群體條件下的水分利用特性。作物大田群體尺度的WUE(WUEf)是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量或籽粒產(chǎn)量與群體蒸散耗水量(ET)之比[13-14]。它涉及群體內(nèi)部個(gè)體之間相互影響與個(gè)體自調(diào)節(jié)作用，因而不僅受品種生理特性的影響，還受群體生長(zhǎng)特性的影響。水分消耗量不僅包含群體蒸騰耗水，還包括土壤表面的蒸發(fā)耗水。群體的光合生產(chǎn)與水分消耗不可避免地受冠層特性的影響，因而WUEf是更綜合的指標(biāo)，反映田間群體條件下的水分利用情況，更具有生產(chǎn)指導(dǎo)意義。然而，品種間WUEf的比較和鑒定往往需要較大的面積，加之水分、土壤肥力等條件的均一性難以控制，鑒定評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性會(huì)受到影響。其鑒定評(píng)價(jià)也需要監(jiān)測(cè)與調(diào)控整個(gè)生育期的土壤水分狀況，測(cè)定比較困難，費(fèi)時(shí)費(fèi)工。本研究選用一組近等基因系材料，其親本晉麥47和京411在干旱及灌溉條件下產(chǎn)量沒有顯著差異，而耗水量與WUEf差異達(dá)到極顯著水平，因而它們產(chǎn)生的近等基因系是研究品種間WUEf差異及品種耗水特性評(píng)價(jià)指標(biāo)的理想材料。利用這組近等基因系，在干旱條件下，設(shè)定一致的種植密度與其他栽培措施，鑒定比較不同尺度的WUE，分析它們之間的關(guān)系以及影響因素，以期為探討冬小麥WUEf鑒定方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

供試材料為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮提供的冬小麥品種晉麥47、京411及其近等基因系34個(gè)。供體親本為京411，輪回親本為晉麥47，回交至BC3F4。

試驗(yàn)于河北省農(nóng)林科學(xué)院衡水旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站(37°54′N，115°42′E)進(jìn)行。該區(qū)地處黃淮平原黑龍港地區(qū)，年平均氣溫13.0 ℃，無霜期206 d。2013年10月至2014年6月，小麥生育期內(nèi)月平均氣溫為10 ℃。全年自然降水總量為495 mm，其中6-8月的降水量占全年總降水量的68%。小麥生育期內(nèi)降水量?jī)H為165.1 mm。年日照時(shí)數(shù)2 557 h。

試驗(yàn)采用帶有半自動(dòng)防雨棚的滲漏池開展。滲漏池面積為6.6 m2(3 m×2.2 m)，池深3 m，土層深2 m，土壤為潮土質(zhì)，下層1 m是粗砂滲濾層。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。小麥于2013年10月18日播種，2014年6月2日收獲。行距20 cm，播種密度為3.3×106株·hm-2。播種前灌底墑水，4月3日補(bǔ)充灌水1次，均使得每個(gè)小區(qū)的土壤含水量能達(dá)到田間持水量的65%。其他為常規(guī)管理措施。同時(shí)同地開展盆栽試驗(yàn)，選取耕層土為作供試土壤，過篩裝盆，表面覆陶粒。拔節(jié)期稱重控水達(dá)田間持水量的55%，其余時(shí)間保持田間持水量的80%，全生育期每2～3 d稱重1次。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 WUEl和WUEp測(cè)定

在盆栽小麥灌漿前期，選取受光方向和生長(zhǎng)狀況一致的旗葉3片，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測(cè)定儀，于上午9:00-11:00測(cè)定凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，WUEl=Pn/Tr。WUEp=地上部干物質(zhì)重量(烘干測(cè)定)/小麥實(shí)際耗水量(稱重測(cè)定)。

1.2.2 土壤水分監(jiān)測(cè)與耗水量測(cè)定

在池栽小麥生育期內(nèi)每隔10 d采用TRIME時(shí)域反射儀監(jiān)測(cè)土壤體積含水量，灌水前后加測(cè)，測(cè)深160 cm，20 cm一個(gè)層次。在播種前和收獲后用土鉆取土法測(cè)定土壤含水量。因?yàn)椴皇茏匀唤邓挠绊?，生育期耗水?灌水量+播種時(shí)土壤含水量-收獲時(shí)土壤含水量-池底滲水量。

1.2.3 產(chǎn)量測(cè)定和WUEf的計(jì)算

成熟后人工收獲池栽小麥，自然曬干后脫粒稱重，折算成每公頃籽粒產(chǎn)量。WUEf=籽粒產(chǎn)量/生育期耗水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥近等基因系及其親本不同尺度的WUE比較

在干旱條件下，大多數(shù)小麥近等基因系及其親本之間WUEl存在顯著差異(表1)。WUEl較高的小麥品種(系)有908056、908126、晉麥47、908002和907984，WUEl較低的有908004、908208、908272、907990和908206。34個(gè)小麥近等基因系及其親本的WUEl平均為2.55 μmol CO2·mmol-1H2O。

WUEp與群體內(nèi)部個(gè)體之間的相互作用無關(guān)，也不涉及植株間土壤表面的蒸發(fā)，因而測(cè)定過程中用陶粒覆蓋壤表面，使土壤蒸發(fā)作用降低到可以忽略的水平，保證葉片蒸騰為水分消耗的主要途徑，所以WUEp實(shí)際為個(gè)體蒸騰效率。從表1來看，34個(gè)近等基因系及其親本之間WUEp差異顯著。其中，晉麥47、908126和908056的WUEp較高，908004、908208和907990的WUEp較低。34個(gè)近等基因系及其親本的平均WUEp為3.93 g·kg-1。

在干旱條件下，供體親本京411與輪回親本晉麥47的產(chǎn)量沒有顯著差異，34個(gè)近等基因系與兩個(gè)親本之間也無顯著差異，只有產(chǎn)量較高的908218和908216與產(chǎn)量較低的908032之間存在顯著差異(表1)。耗水量的情況與產(chǎn)量不同，親本京411與晉麥47之間存在極顯著差異。在參試的36份材料中，京411與908216、907986、908092和908054的耗水量屬于最高一組，晉麥47與908188、908120、908126和908274屬于耗水量最低一組。有7個(gè)近等基因系的耗水量顯著高于晉麥47，27個(gè)系間無顯著差異。

由于耗水量的差異，品種(系)之間WUEf差異較大。34個(gè)近等基因系與兩個(gè)親本的WUEf變化范圍為1.3～1.92 kg·m-3，平均值為1.68 kg·m-3，大部分品系為1.5～1.8 kg·m-3。京411的WUEf僅為1.36 kg·m-3，晉麥47則達(dá)1.71 kg·m-3，二者之間的差異達(dá)到極顯著水平。WUEf最低一組品系(1.3～1.4 kg·m-3)為907986、京411和908092；WUEf最高一組(1.8～1.91 kg·m-3)為908188、908120和908274。10個(gè)品系的WUEf顯著低于晉麥47。

2.2 冬小麥近等基因系及其親本的不同尺度WUE之間的關(guān)系

對(duì)干旱條件下的34個(gè)冬小麥近等基因系及其親本的WUEl、WUEp和WUEf進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，WUEl和WUEp之間具有極顯著正相關(guān)性(R2=0.732 5)，而WUEl和WUEp與WUEf之間的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，R2僅為0.005 3和0.000 4(圖1)。表明在干旱條件下，用便攜式葉片氣體交換系統(tǒng)測(cè)定的WUEl及通過盆栽與稱重控水方法獲得的WUEp均無法預(yù)測(cè)品種的WUEf，即WUEl和WUEp均不能作為WUEf的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)。

表1 34個(gè)近等基因系及其親本葉片、植株和群體水平的WUE

同一列數(shù)值后字母不同表示材料間在0.05水平上有顯著差異。

Values within one column followed by different letters are significantly different among the materials at 0.05 level.

圖1 小麥葉片、植株與群體水平WUE之間的關(guān)系

3 討 論

WUE受土壤、大氣、太陽輻射等環(huán)境條件，植物自身蒸騰生理特性，群體冠層特性等多種因素的影響[15-23]。本研究是在環(huán)境因素相同、種植密度與栽培管理措施一致條件下，開展不同品種(系)之間3個(gè)尺度WUE的鑒定比較分析。因而品種間差異主要源于品種自身生理特性以及群體特性的差異。WUEl及其相關(guān)參數(shù)簡(jiǎn)單易測(cè)，但提供的是瞬間葉片尺度的水分利用信息；WUEp通過盆栽與稱重控水方法能夠準(zhǔn)確測(cè)定，但僅能反映品種水分利用的生理特性；WUEf能夠客觀反映品種在大田群體條件下的水分利用特性，但對(duì)數(shù)目較大的品種準(zhǔn)確鑒定較為困難。對(duì)3個(gè)不同尺度WUE之間相關(guān)性的研究可望為WUEf的鑒定方法探討提供信息。

本研究發(fā)現(xiàn)，WUEl與WUEf的相關(guān)性極低，R2僅為0.005 3，表明WUEl不能用于WUEf的鑒定指標(biāo)。但有研究報(bào)道，干旱條件下WUEl與產(chǎn)量和WUEf之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[24]。Condon等[25]以WUEl為依據(jù)開展抗旱材料的篩選和冬小麥品種培育，從而成功培育出干旱條件下的高產(chǎn)品種。本研究結(jié)果與這些結(jié)論沖突，可能源于不同參試材料之間的差異。我們選用的一組冬小麥近等基因系進(jìn)行分析，葉片蒸騰速率與WUEf沒有顯著的相關(guān)性，而群體冠層特性指標(biāo)冠氣溫差(CTD)與WUEf之間存在顯著的相關(guān)性[26]。在相同的環(huán)境條件與種植密度下，品種間CTD的差異主要源于冠層結(jié)構(gòu)特性的不同。群體內(nèi)植株高度、葉與莖的大小、形狀、數(shù)量及顏色等形態(tài)學(xué)特征構(gòu)成特定的冠層結(jié)構(gòu)[27-32]?？梢?，對(duì)于本研究選用的冬小麥近等基因系材料而言，WUEf的關(guān)鍵影響因素不是葉片蒸騰生理特性，而是形態(tài)學(xué)差異導(dǎo)致的品種(系)之間冠層特性。Condon等[25]認(rèn)為，WUEl與WUEf之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即表明葉片蒸騰生理特性是WUEf的重要影響因素，這一結(jié)論與本研究相反。

由于WUEl與WUEf之間關(guān)鍵影響因素不同，二者之間沒有顯著相關(guān)性。而WUEl與WUEp均受葉片蒸騰生理特性的影響，二者之間相關(guān)性較高，R2達(dá)0.732 5?；诖?，是否可以認(rèn)為材料之間形態(tài)學(xué)差異較小、冠層特性相近時(shí)，蒸騰與光合生理特性即為WUEp及WUEf關(guān)鍵影響因素？當(dāng)光合與蒸騰生理特性為WUEp及WUEf關(guān)鍵影響因素時(shí)，WUEl即可以作為二者的鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)？進(jìn)一步的研究如果能夠解決這兩個(gè)問題，WUEf鑒定指標(biāo)的研究將會(huì)取得重要進(jìn)展。

致謝:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮研究員為本研究提供近等基因系材料，并對(duì)研究方案與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)給予寶貴指導(dǎo)意見，在此致以誠摯的謝意。

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Water Use Efficiency of Winter Wheat Near Isogenic Lines at Leaf Plant and Population Levels and Their Relationship under Drought Condition

HUANG Guirong,MEI Xurong,YAN Changrong,LIU Xiaoying,ZHANG Xinying, WANG Yajing,GUO Rui,GU Fengxue,ZHONG Xiuli

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

The study explored the correlations between WUE at field population scale (WUEf) and WUE at single leaf scale (WUEl),also WUEfand WUE at individual plant scale (WUEp),separately,aiming to seek for important information for evaluation method of WUEf. Thirty four near isogenic lines (NILs) along with their donor parent Jing 411 and recurrent parent Jinmai 47 were adopted as materials in this experiment. Rain-shelter and the separate cement pools that can prevent water seepage were utilized for simulating drought treatment. WUElat early grain filling stage and WUEpof the whole growth stage were determined. In the meanwhile,water consumption monitoring during the whole period and grain yield measurement after harvest and final WUEfcalculation were performed. Furthermore,correlations between WUE at different scales were analyzed. The results indicated that among the 34 NILs along with their parents,significant differences in WUEland WUEp,water consumption,and thus WUEfwere found among the 34 NILs along with their parents,but no significant difference was found in yield. Correlation analysis showed that the recovery ability was affected by both genotype and environment,and interaction existed between the two factors. Among the 34 NILs along with their parents,significant positive correlation existed between recovery ability and plant height,between recovery ability and population WUE,and between plant height and population WUE. The result tentatively indicated that recovery ability after drought-rewatering can be as a surrogate trait in population WUE evaluation. Regression analysis indicated that significant positive correlation existed between WUEland WUEp,R2=0.732 5,while very weak correlations existed between WUEland and WUEf,and WUEpand WUEf,withR2of 0.005 3 and 0.000 4,respectively.The result implies that WUElcan be used as an indicator in evaluating WUEp,while neither WUElnor WUEpare of possibility to be the surrogate trait in evaluating WUEf.

Wheat; Water use efficiency; Leaf scale; Individual plant scale; Field population scale

時(shí)間：2017-04-07

2016-11-08

2016-12-01 基金項(xiàng)目：國家十二五“863”計(jì)劃項(xiàng)目(2011AA100501) 第一作者E-mail：hguirong0920@126.com 通訊作者：鐘秀麗(E-mail: zhongxiuli@caas.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0528-07

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