何 淼，劉 洋，焦宏斌，王 想，金利妍，周蘊(yùn)薇

（1東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，哈爾濱 150040；2北京星河園林景觀工程有限公司，北京 100018）

神農(nóng)香菊不同株系間光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦员容^分析

何 淼1，劉 洋1，焦宏斌2，王 想1，金利妍1，周蘊(yùn)薇1

（1東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，哈爾濱 150040；2北京星河園林景觀工程有限公司，北京 100018）

以成功引種栽培在東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃的神農(nóng)香菊（Dendranthema indicum var.aromaticum）3個優(yōu)良株系S1401、S1407和S1415為研究對象，采用Li-6400XT便攜式光合作用分析系統(tǒng)對3個株系的光合生理差異以及它們在不同光照環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明：（1）S1407為雙峰型曲線，S1401和S1415為單峰曲線；3個株系的光補(bǔ)償點(diǎn)差異不大，S1415的光飽和點(diǎn)最高，S1401最低；對強(qiáng)光的利用能力S1415＞S1407＞S1401，S1415的光適應(yīng)范圍最廣。（2）在熒光參數(shù)上，3個株系的初始熒光Fo大小是S1407＞S1415＞S1401，PhiPS2、qP、ETR均為S1401＞S1407＞S1415，S1401的非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN最小，為0.83，其光合系統(tǒng)的自我保護(hù)能力最弱。

神農(nóng)香菊；光合特性；葉綠素?zé)晒?；比較分析

神農(nóng)香菊（Dendranthema indicum var.aromaticum）是野菊（Dendranthema indicum）的一個新變種［1］，分布于高海拔的陽光充足地，由于當(dāng)?shù)鬲?dú)特的氣候使其具有罕見的香氣，具有平肝明目、清熱解毒、散風(fēng)降壓的功效，具有較高的觀賞和藥用價值。光是影響植物生長的重要因子之一，光合作用是地球生物圈中物質(zhì)和能量循環(huán)不可缺少的環(huán)節(jié)，不同種間和同一種不同品種間均存在光合特性差異，光合速率高低、光合功能期長短、光適應(yīng)范圍等都會影響到作物的生長狀況和產(chǎn)量。掌握不同品種的光合作用特點(diǎn)和光合效能差異，有利于高光效親本的選擇和優(yōu)良品種的篩選［2］。目前，國內(nèi)外對神農(nóng)香菊光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦苑矫娴难芯可跎伲瑢ζ渖飳W(xué)認(rèn)識不足。本研究對3個株系的光合特性方面進(jìn)行比較研究，探討了3個株系的光合能力及它們對不同光照環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)行比較分析，旨在了解同組不同株系之間光合生理的差異，為引種栽培和良種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料神農(nóng)香菊（Dendranthema indicum var.aromaticum）引自湖北神農(nóng)架地區(qū)（110°23′57″E，31°28′7″N），在東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院苗圃基地（126°37′E，45°43′N）栽培繁殖多年后，篩選出3個無性系，分別為S1401、S1407和S1415，10月下旬用細(xì)沙進(jìn)行腳芽扦插，兩周生根后換土，放置于溫室中培養(yǎng)，次年2月以直徑為12 cm的花盆上盆，4月移至東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院112植物培養(yǎng)室培養(yǎng)，作為試驗(yàn)材料備用。試驗(yàn)中隨機(jī)選取健壯的、長勢一致的植株第3片成熟葉進(jìn)行進(jìn)行光合特性測定。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 光合日變化的測定

選擇晴朗無風(fēng)天氣采用美國生產(chǎn)的Li-6400XT光合測定儀，使用2 cm×3 cm透明葉室進(jìn)行測量，選擇生長健壯的植株，隨機(jī)選取3株向陽面的第3片完全功能葉，在4：00—20：00每間隔2 h測定1次，共測9次，每次重復(fù)記錄5個觀測值，取其平均值作為該時刻的測定值。測定過程未進(jìn)行溫濕度和CO2的控制，氣體流速控制為400μmol·s－1。讀取葉片瞬時凈光合速率值，同時取蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、光合有效輻射、氣溫、相對濕度等生理生態(tài)指標(biāo)［3］。

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測定

定于晴天上午9：00—11：00采用Li-Cor公司的Li-6400XT光合測定儀進(jìn)行測量，采用專用內(nèi)置紅藍(lán)光源控制葉室內(nèi)部光強(qiáng)，設(shè)定光強(qiáng)梯度為2 000μmol·m－2·s－1，1 800μmol·m－2·s－1，1 600μmol·m－2·s－1，1 400μmol·m－2·s－1，1 200μmol·m－2·s－1，1 000μmol·m－2·s－1，800μmol·m－2·s－1，600μmol·m－2·s－1，400μmol·m－2·s－1，200μmol·m－2·s－1，100μmol·m－2·s－1，50μmol·m－2·s－1，0μmol·m－2·s－1，設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)氣流速度為500μmol·s－1，CO2濃度為400μmol·mol－1，溫度控制在當(dāng)時的外界環(huán)境溫度，使用自動測量程序測定相應(yīng)的凈光合速率值，每組梯度重復(fù)3次。根據(jù)非直線雙曲線模型公式，利用SPSS非線性回歸結(jié)果，得到擬合直線方程y＝ax＋b，式中y為凈光合速率，x為光合有效輻射，凈光合速率為0時的光強(qiáng)為光補(bǔ)償點(diǎn)，凈光合速率最大時的光強(qiáng)為光飽和點(diǎn)。

1.2.3 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的測定

采用Li-Cor公司的Li-6400光合測定儀。熒光參數(shù)設(shè)置：系統(tǒng)調(diào)制頻率設(shè)定為0.25 kHz，閃光持續(xù)時間為0.8 s下降幅度為20%，強(qiáng)度為9。葉片經(jīng)暗適應(yīng)處理（鋁箔紙包裹葉片）2 h后，測定潛在光化學(xué)效率，得到初始熒光Fo、最大熒光Fm和原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv／Fm，然后打開活化光（1 800μmol·m－2·s－1）活化1 h，再測量最小熒光Fo′、最大熒光Fm′、穩(wěn)態(tài)熒光Fs和作用光存在時光反應(yīng)中心實(shí)際的光化學(xué)量子效率φPSⅡ，然后根據(jù)公式：Fv／Fm＝（Fm－Fo）／Fm、qP＝（Fm′－Fs）／（Fm′－Fs）、qN＝（Fm－Fm′）／（Fm－Fo′），計(jì)算得出光化學(xué)量子效率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，利用Excel2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合日變化

植物光合作用與外界環(huán)境的關(guān)系密切，一般情況下栽培植物的光合日變化呈雙峰型或單峰型曲線［4］。由圖1可知：3個株系神農(nóng)香菊的凈光合速率日變化的規(guī)律相似，S1407為雙峰型曲線，S1401和S1415為單峰曲線。在上午10：00左右，S1407和S1401出現(xiàn)第1個峰值，凈光合速率分別達(dá)到11.18μmol·m－2·s－1，10.10μmol·m－2·s－1，10：00—14：00由于光合有效輻射過強(qiáng)、氣溫升高以及空氣濕度下降，凈光合速率開始下降，S1401在12：00降至8.55μmol·m－2·s－1，之后基本保持不變，S1407還在14：00時跌入谷值，之后略有上升，達(dá)到第二個峰值，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。S1415出現(xiàn)峰值較晚，在12：00達(dá)到峰值后凈光合速率持續(xù)下降。3個株系的神農(nóng)香菊16：00后凈光合速率均迅速下降，19：00植物呼吸速率開始大于光合速率。

2.2 光合參數(shù)日變化

影響植物光合作用的生態(tài)因子主要包括：葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等，它們共同作用影響植物凈光合速率的變化。

3個株系神農(nóng)香菊的氣孔導(dǎo)度日變化均呈雙峰型（圖2），與凈光合速率日變化呈正相關(guān)關(guān)系。S1401和S1415的第1次峰值均出現(xiàn)在10：00，峰值分別為0.17mol·m－2·s－1和0.21mol·m－2·s－1，S1407的第1次峰值出現(xiàn)在8：00，為0.16 mol·m－2·s－1，S1401和S1407的第2次峰值均出現(xiàn)在16：00，S1415出現(xiàn)在14：00，由大至小依次為S1401（0.13 mol·m－2·s－1）＞S1407（0.12 mol·m－2·s－1）＞S1415（0.11 mol·m－2·s－1）。氣孔導(dǎo)度在10：00—14：00呈下降趨勢，而這期間正是光合有效輻射迅速增強(qiáng)，氣溫升高，相對濕度降低的時候，植物根據(jù)外界環(huán)境條件變化，通過控制氣孔導(dǎo)度，調(diào)節(jié)氣孔阻力，在保持正常生理活動的前提下，較少水分的散失量。

3個株系神農(nóng)香菊的胞間二氧化碳濃度（圖3）與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。S1407和S1415的胞間CO2濃度均在6：00出現(xiàn)第1個峰值，6：00—18：00三個株系神農(nóng)香菊的胞間CO2濃度持續(xù)出現(xiàn)低谷，說明隨著白天神農(nóng)香菊葉片光合作用的進(jìn)行，消耗較多的CO2原料，使胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)較低，且維持在相對穩(wěn)定的水平。

圖1 3個株系神農(nóng)香菊凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

圖2 3個株系神農(nóng)香菊氣孔導(dǎo)度日變化Fig.2 Diurnal variations of stomatal conductance of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

圖3 3個株系神農(nóng)香菊胞間CO2濃度日變化Fig.3 Diurnal variations of intercellular CO2concentration of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

3個株系神農(nóng)香菊的蒸騰速率（圖4）與凈光合速率呈一定的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)（表1）S1401為0.94，S1407為086，S1415為0.96，也均呈現(xiàn)雙峰曲線，出現(xiàn)蒸騰“午休”現(xiàn)象，2次出現(xiàn)峰值時刻分別為10：00和14：00。由圖4可知：3個株系神農(nóng)香菊的蒸騰速率在上午10：00都達(dá)到峰值，在下午時都呈現(xiàn)總體下降的趨勢。S1401的蒸騰速率在10：00達(dá)到最大，為5.95 mmol·m－2·s－1，隨后逐漸開始下降，18：00達(dá)到1.46 mmol·m－2·s－1，天黑后維持在0附近；S1407的蒸騰速率在10：00—12：00變化不大，在12：00達(dá)到峰值5.19 mmol·m－2·s－1后有稍微下降，然后16：00再次達(dá)到第2個峰值；S1415的蒸騰速率波動較大，在10：00時達(dá)到1個峰值為712 mmol·m－2·s－1，下降后到12：00又呈上升趨勢。

圖4 3個株系神農(nóng)香菊蒸騰速率日變化Fig.4 Diurnal variations of transpiration rate of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

表1 3個株系神農(nóng)香菊光合參數(shù)相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of photosynthetic parameters of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

2.3 光響應(yīng)曲線

圖5顯示：3個株系神農(nóng)香菊的光響應(yīng)曲線變化趨勢相近，在0—100μmol·m－2·s－1的光合有效輻射范圍內(nèi)，3個株系的凈光合速率幾乎呈線性增長，隨著有效輻射強(qiáng)度的增加，凈光合速率的增長速度逐漸減慢，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1 000μmol·m－2·s－1以上時，神農(nóng)香菊的凈光合速率的增長緩慢，基本保持不變，葉片的光合作用處于飽和狀態(tài)。

通過對比3個株系的光響應(yīng)曲線，發(fā)現(xiàn)它們?nèi)~片的最大凈光合速率差異顯著，但對光合有效輻射的響應(yīng)趨勢基本一致，均是在低強(qiáng)度下迅速升高后趨于穩(wěn)定。在0—100μmol·m－2·s－1時，3個株系神農(nóng)香菊凈光合速率變化相差不大。在光合有效輻射增大到100μmol·m－2·s－1后，3個株系間的凈光合速率值出現(xiàn)差異，最大凈光合速率差別較大，其中S1407最大，可達(dá)17.44μmol·m－2·s－1，而S1401和S1415較低。

表2表明：3個株系神農(nóng)香菊的光飽和點(diǎn)具有一定的差異，說明它們對強(qiáng)光的利用能力不同，但光補(bǔ)償點(diǎn)差異不大。在3個株系神農(nóng)香菊中，S1401的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)最低，說明其對強(qiáng)光的利用能力最弱，對弱光的利用能力更強(qiáng)；S1407具有相對較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，又具有較高的光飽和點(diǎn)和最大的凈光合速率，對強(qiáng)光的適應(yīng)能力很強(qiáng)，光合能力也最強(qiáng)；S1415的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，而光飽和點(diǎn)也最高，對光的適應(yīng)范圍相對最大，它的凈光合速率在初期低于S1401，而當(dāng)光合有效輻射超過1 600μmol·m－2·s－1時，凈光合速率開始超過S1401，說明S1415利用強(qiáng)光的能力優(yōu)于S1401。

圖5 3個株系神農(nóng)香菊的光響應(yīng)曲線Fig.5 Light response curves of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

表2 光響應(yīng)曲線方程及光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)Table 2 Light response curve equation，light saturation point and light compensation point

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

2.4.1 潛在光化學(xué)效率

初始熒光Fo是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時的熒光產(chǎn)量，其大小主要與天線色素到PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)，而與光合作用光化學(xué)反應(yīng)無關(guān)［5］。Fm是暗適應(yīng)下最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，反映通過PSⅡ的電子傳遞情況［6］；Fv＝Fm－Fo為可變熒光，反映初級受體QA的還原情況；Fv/Fm是潛在的光化學(xué)效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率，在沒有環(huán)境脅迫條件下該參數(shù)都很穩(wěn)定，各種植物葉片這一參數(shù)基本維持在0.80—0.85，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。

在正常條件下，3個株系神農(nóng)香菊的熒光參數(shù)如表3所示，S1407和S1415的各熒光參數(shù)差異不顯著，但是與S1401差異顯著。S1401的Fo和Fm分別為132.88、606.11，顯著低于S1407和S1415；潛在量子效率Fv/Fm差異不顯著，維持在0.8左右；Fv/Fo是Fv/Fm的另一種表達(dá)方式，它對效率的變化更加敏感，變化幅度要比Fv/Fm大的多，因此不同株系神農(nóng)香菊雖然Fv/Fm差異不顯著，但是S1401的Fv/Fo顯著小于S1407和S1415。

表3 3個株系神農(nóng)香菊潛在光化學(xué)效率Table 3 Potential photochem ical efficiencies of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

2.4.2 PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率

Fv＇/Fm＇為開放的PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率，可以用來估計(jì)光合機(jī)構(gòu)吸收的光能被用于光化學(xué)反應(yīng)和天線熱耗散的相對份額；PhiPS2為作用光存在時PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率；光化學(xué)淬滅系數(shù)qP是PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的光子能量用于光化學(xué)反應(yīng)的能力指標(biāo)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度；非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，反應(yīng)了植物熱耗散的能力；ETR為電子傳遞速率，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP愈大，初級受體QA重新氧化形成量愈大，即PSⅡ的電子傳遞活性愈大［7］。

在沒有任何脅迫下3個株系神農(nóng)香菊的實(shí)際光化學(xué)效率參數(shù)如表4所示，S1407和S1415的各熒光參數(shù)差異不顯著，但是與S1401差異顯著。S1401的Fv＇/Fm＇、PhiPS2、qP、ETR均大于S1407和S1415，其中Fv＇/Fm＇為S1401＞S1415＞S1407，而PhiPS2、qP、ETR均為S1401＞S1407＞S1415；S1401的非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN最小，為0.83，顯著小于S1407和S1415的0.90和0.87。

表4 3個株系神農(nóng)香菊實(shí)際光化學(xué)效率和淬滅系數(shù)Table 4 Actual photochem ical efficiencies and quenching coefficients of 3 lines of D.indicum var.aromaticum

3 結(jié)論與討論

3.1 不同株系的神農(nóng)香菊光合日變化規(guī)律的差異

雖然3個株系同為神農(nóng)香菊，但是在表型上存在較大差異，可能是在引種和培育過程中出現(xiàn)了不同方向的進(jìn)化。通過分析3個株系神農(nóng)香菊的光合日變化，發(fā)現(xiàn)神農(nóng)香菊存在光合“午休”現(xiàn)象，且主要是受氣孔限制因素影響，凈光合速率的變化同時受到環(huán)境因子的影響。在相同的條件下，3個株系神農(nóng)香菊的凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等生理因子也不完全一致，說明其光合作用除受環(huán)境因子的綜合影響外，也受到自身因素的限制，同一環(huán)境因子對不同植物的影響也不同［8］，與這一研究結(jié)果一致。

3.2 不同株系的神農(nóng)香菊對光照強(qiáng)度適應(yīng)性的差異

光合能力強(qiáng)弱（包括光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的變化）在一定程度上具有物種遺傳穩(wěn)定性［7］。光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱，反之則表明植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)［9］。S1415對光的適應(yīng)能力更強(qiáng)，對強(qiáng)光的利用率最高，而S1401適應(yīng)能力最弱，但是通過熒光分析發(fā)現(xiàn)S1401的熱耗散能力相對較好，而S1407的凈光合速率最大，說明其光合能力最強(qiáng)，對光的利用效率也較高［10］，可優(yōu)先考慮引種。簡在友等［11］研究表明，不同品種植物形態(tài)特征和光合生理特性之間的差異也是它們對不同生長環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。

3.3 不同株系的神農(nóng)香菊的光能轉(zhuǎn)化效率的差異

S1407和S1415的各熒光參數(shù)差異不顯著，但是與S1401差異顯著，潛在量子效率Fv/Fm差異不顯著，維持在0.8左右。表明3個株系的神農(nóng)香菊未受到脅迫，且外在條件對3個株系的神農(nóng)香菊的PSⅡ反應(yīng)中心造成傷害［12］。肖春旺等［13］研究表明，F(xiàn)o、Fm、Fv值較低，F(xiàn)v／Fm和Fv／Fo值較高，說明植物的PSⅡ反應(yīng)中心的光量子電子傳遞和轉(zhuǎn)換效率較高。不同株系神農(nóng)香菊雖然Fv/Fm差異不顯著，但是S1401的Fv/Fo顯著小于S1407和S1415且S1401的非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN最?。?4］，為0.83，其光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)能力最弱。以上研究結(jié)果表明，不同株系的神農(nóng)香菊吸收光能和熱耗散能力具有較大差異。初步對比3個株系在光合特性上的差異，以期為以后神農(nóng)香菊在生產(chǎn)栽培和植物保護(hù)的實(shí)踐中提供理論［15］。

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（責(zé)任編輯：程智強(qiáng)）

Comparative analysis on the photosynthetic performances and chlorophyll fluorescence characteristics among lines of Dendranthema indicum var.aromaticum

HE Miao1，LIU Yang1，JIAO Hong-bin2，WANG Xiang1，JIN Li-yan1，ZHOU Yun-wei1
（1College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China；2Beijing Star-River Landscape Engineering Company Limited，Beijing 100018，China）

Three superior lines of Dendranthema indicum var.aromaticum（S1401，S1407and S1415）successfully introduced and cultivated in a nursery of this college were used as testmaterials，and their difference in photosynthetic performance and adaptability to different light environments were comparatively analyzed by using the portable Li-6400 XT photosynthesismeasuring system.The results showed that（1）in terms of diurnal variation of photosynthetic rate，S1407presented a double-hump curve and S1401and S1415a unimodal curve；The 3 lines’difference was less in light compensation point，and in light saturation point S1451was the highest and S1401the lowest；The descending order of ability to utilize strong lightwas S1415＞S1407＞S1401，and S1415had the widest light adaptation range.（2）In terms of fluorescence parameters，the order of 3 lines was S1407＞S1415＞S1401in initial fluorescence Fo values and S1401＞S1407＞S1415in PhiPS2，qP and ETR values，and the non-photochemical quenching coefficient of S1401was 0.83，being the smallest.The photosynthetic system of S1401had the weakest self-protection ability.

Dendranthema indicum var.aromaticum；Photosynthetic characteristics；Chlorophyll fluores-cence；Comparative analysis

S682.11

：A

1000-3924（2017）02-013-06

10.15955j.issn1000-3924.2017.02.03

2016-09-19

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31400590）；黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C2015058）

何淼（1975—），女，博士，副教授，主要從事園林植物種質(zhì)資源方面的教學(xué)科研工作。E-mail：hemiao＠nefu.edu.cn

，E-mail：nefuzhouyw＠126.com