丁曉青，樊子菡，沈益新

(南京農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，江蘇 南京 210095)

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紫花苜蓿苗期根系生長的水分脅迫損傷及氮磷的修復生長作用

丁曉青**，樊子菡**，沈益新*

(南京農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，江蘇 南京 210095)

土壤水分脅迫對牧草根系生長有重要影響。為明確土壤水分脅迫對紫花苜蓿根系生長的損傷以及脅迫解除后根系修復生長過程中土壤養(yǎng)分的作用和利用率，以賽迪-7(Sadie-7)和標桿(Icon)兩個品種進行盆栽試驗，分析了土壤漬水和低水分條件下生長的紫花苜蓿小苗的根系形態(tài)；并在解除土壤水分脅迫后施氮(尿素：0.336 g/盆)或磷(過磷酸鈣：1.51 g/盆)，分析了氮、磷對根系生長的影響。結果表明，土壤漬水顯著抑制紫花苜蓿小苗主根的伸長生長，主根直徑、根表面積以及根體積均小于對照；土壤低水分處理促進主根伸長生長，但顯著抑制側(cè)根生長。脅迫解除后，前期漬水處理的植株主根生長加快，但側(cè)根生長則比前低水分處理的植株和對照緩慢；施氮、磷肥可顯著促進根系的生長。土壤水分脅迫造成的根系生長傷害及脅迫去除后側(cè)根生長緩慢導致氮、磷吸收利用率顯著降低。試驗結果說明，保持適宜的土壤水分或在土壤水分脅迫后適當施用氮、磷肥，將是促進紫花苜蓿根系生長，提高飼草產(chǎn)量的重要栽培措施。

紫花苜蓿；根系；氮；磷；利用率

近年來，我國畜牧生產(chǎn)對優(yōu)質(zhì)飼草的需求，尤其是對紫花苜蓿(Medicagosativa)產(chǎn)品的需求快速增長，而國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量和質(zhì)量均無法滿足市場的需求[1]。我國從國外進口的紫花苜蓿干草產(chǎn)品逐年增加，2016年達到146.31萬t[2]。為此，我國提出要努力擴大高產(chǎn)飼料作物和牧草種植面積，用有限的耕地面積生產(chǎn)更多的飼料的建議。紫花苜蓿在我國具有悠久的栽培利用歷史，但主要分布在北方省區(qū)。南方農(nóng)區(qū)擁有大面積草山草坡，單位面積產(chǎn)草量通常是北方天然草原的好幾倍；通過建立人工草地之后，生產(chǎn)能力可以大幅度提升[3]。南方農(nóng)區(qū)位于我國青藏高原以東，秦嶺-淮河以南，地域面積較大，自然條件優(yōu)勢顯著，擁有得天獨厚的資源優(yōu)勢，是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要區(qū)域[4-5]，將來會成為我國畜牧業(yè)發(fā)展的重中之重。進入21世紀以來，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結構調(diào)整的深入，紫花苜蓿在南方農(nóng)區(qū)栽培利用逐漸增多。在南方農(nóng)田生態(tài)和集約化栽培條件下如何提高紫花苜蓿飼草產(chǎn)量的研究也逐漸成為優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)技術的研究熱點。

明確特定生態(tài)條件下的植物生長發(fā)育特性是研發(fā)栽培技術的基礎。我國在紫花苜蓿生長發(fā)育特性方面已做了大量研究工作，并在環(huán)境因子對紫花苜蓿生長發(fā)育的影響、水分利用規(guī)律等方面取得了進展[6-8]。但是，在紫花苜蓿根系形態(tài)與養(yǎng)分吸收利用的關系方面仍少有研究[9]。有研究指出，作物根系生長對土壤的水分十分敏感，土壤水分分布狀況與根系的分布構型表現(xiàn)一致[10-12]。土壤干旱促使根系向深層發(fā)育[13-18]，但隨著地下水位的升高根系入土深度減少[14]。在南方農(nóng)田生態(tài)條件下，土壤水分脅迫，如漬水，是紫花苜蓿生產(chǎn)中常見的不利因素。為明確土壤水分脅迫對紫花苜蓿根系生長的損害，以及施肥對根系修復生長和肥料利用率的影響，本研究用盆栽試驗觀測分析了紫花苜蓿苗期不同土壤水分條件下根系形態(tài)的變化及其在土壤水分條件改善后對氮、磷吸收利用率的影響。以期能夠為南方地區(qū)紫花苜蓿栽培技術提供實驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

賽迪7(Sadie 7)、標桿(Icon)秋眠級均為7，種子分別由百綠國際草業(yè)公司和北京正道生態(tài)科技有限公司提供。1.2 試驗方法

試驗于2013年9-12月和2014年9-12月在南京農(nóng)業(yè)大學試驗基地遮雨棚中進行。試驗用盆口徑23.5 cm、高24 cm的盆缽。每盆裝過0.5 mm篩的干土與河沙混合物(2∶1，V/V)6 kg。混合土壤養(yǎng)分含有機質(zhì)22.10%、硝態(tài)氮0.09 g/kg、速效磷0.05 g/kg、速效鉀0.19 g/kg，pH 7.18。每盆播種40粒，播種深度1 cm。播種后澆透水。齊苗后每盆定苗25株。

圖1 漬水處理示意圖Fig.1 The graphic of waterlogging treatment

設置對照(CK，土壤最大持水量80%)、漬水(漬水深度為12 cm，水面距離播種位置8 cm，如圖1所示)和低水分(土壤最大持水量30%)3個處理[15-16]。每個處理16盆。每個處理重復4盆。對照、漬水和低水分處理在第1片真葉完全展開后，用稱重法[17]控制水分。

分別在處理后10和20 d取樣。取樣時，各處理分別隨機取4盆。每盆選取生長一致植株3株，沖洗干凈，用吸水紙吸干多余水分。剪取完整根系用于掃描分析根尖數(shù)、根體積等相關參數(shù)。同時每盆選取20株，測定植株根部和地上部鮮重，并在105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，測定各部分干物質(zhì)量，粉碎備用。

水分處理使植株根系形態(tài)出現(xiàn)顯著差異后(20 d后)，所有處理解除水分脅迫，按對照區(qū)水分條件管理。同時，施氮肥(尿素0.336 g/盆)或磷肥(過磷酸鈣1.51 g/盆)。水分脅迫解除10 d后取樣。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài)掃描分析 將根系用流水緩緩沖洗干凈。將根系樣品放置在30 cm×40 cm玻璃槽內(nèi)，注水3～4 mm，確保根系充分展開。采用WinRHIZO Pro 2009(日本SEIKO-EPSON 公司)根系分析系統(tǒng)進行掃描分析。雙面光源掃描根系，獲得根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)等根系形態(tài)參數(shù)。

1.3.2 植株干物質(zhì)重及株高測定 將植株地上部和地下部分離后分別置于105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒重測其質(zhì)量。用直尺測量植株地下部拉直后的絕對長度。

1.3.3 植株氮、磷含量測定 根系和地上部氮含量采用TM2300型(瑞典FOSS公司)全自動凱氏定氮儀測定。根系和地上部磷含量采用Optima 2000 DV ICP-OES(美國Perkin Elmer 公司)等離子耦合光譜儀測定。

1.4 統(tǒng)計分析

以單株為觀察值，用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和差異顯著性分析，差異顯著水平0.05。

2 結果與分析

2.1 土壤水分脅迫下的根系生長

2個供試品種對土壤水分脅迫的反應基本一致(表1)。低水分處理植株的主根長度明顯大于對照，但根表面積、根體積和根尖數(shù)等則小于對照。漬水處理植株的主根長度、主根直徑、根表面積以及根體積均顯著小于對照。表明土壤水分不足雖促進紫花苜蓿小苗主根的伸長生長，但不利于根系水平發(fā)展；土壤漬水則整體上抑制紫花苜蓿小苗的根系生長。

2.2 土壤水分脅迫解除后的根系生長

水分脅迫解除后，前漬水處理的植株主根生長速度大于對照，但側(cè)根生長量依然低于對照；前低水分處理植株的主根和側(cè)根生長速度均依舊小于對照(表2)。

表1 土壤水分對紫花苜蓿根系生長的影響Table 1 Effects of soil moisture on root system growth in alfalfa

注：同品種同列數(shù)字后標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: The data with different small letters within the same variety in the same column indicate that differed significantly at the 0.05 level. The same below.

水分脅迫解除的同時，進行施氮、磷肥處理，前漬水處理和低水分處理植株的根系生長速度均有所加快(表2)，且兩個品種在施肥后根系生長的趨勢基本一致。主根生長和側(cè)根生長(一級側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)的生長量和相對生長量)均快于未施肥處理。前低水分處理植株的主根生長與對照差異不顯著，側(cè)根生長介于前漬水處理和對照植株之間。前漬水處理植株的主根生長速度顯著大于對照和低水分處理(P<0.05)，但側(cè)根生長速度依然顯著小于對照(P<0.05)。

2.3 水分脅迫解除后的地上部生長量

水分脅迫解除后，前漬水處理和低水分處理植株的地上部生長量依舊小于對照(圖2)。脅迫解除10 d后，前漬水處理植株的株高和干物質(zhì)生長量，無論絕對量還是相對量均最小，前低水分處理的植株其次，均小于對照。

水分脅迫解除的同時施氮、磷肥，前漬水處理和低水分處理植株的地上部生長較未施肥的植株顯著加快(圖2)，前漬水處理植株生長量顯著大于低水分處理(P<0.05)，但兩者均顯著小于對照(P<0.05)。

圖2 去除水分脅迫后氮、磷肥對紫花苜蓿地上部生長的影響Fig.2 Effect of nitrogen or phosphorus on growth of shoots after removing the water stress in alfalfa

2.4 脅迫解除后的氮、磷吸收利用率

脅迫解除后，前低水分處理植株對氮、磷吸收利用率，除標桿的氮利用率和2014年的磷利用率與對照無顯著差異(P>0.05)外，均顯著小于對照(表3)。前漬水處理植株對氮、磷的吸收利用率，除2013年賽迪7的磷吸收率與對照無顯著性差異外，均顯著小于對照。

3 討論

水分脅迫可使紫花苜蓿根系形態(tài)特征發(fā)生改變[16]。在土壤水分不足的地區(qū)，紫花苜蓿的主根細長，伸入土壤的深度大[18-19]。本試驗低水分處理植株主根伸長生長的結果與文獻[20-21]的研究結果相似。再次說明，土壤水分不足可促使紫花苜蓿主根向土壤深層生長。相對于土壤干旱脅迫，國內(nèi)外對土壤漬水對紫花苜蓿根系生長影響的研究甚少。大豆(Glycinemax)的研究表明，土壤漬水會引起根部缺氧，根系生長通常會隨著土壤中含氧量的下降而下降[22]。南方農(nóng)田生態(tài)條件下，土壤水分含量高，地下水位高，可能導致紫花苜蓿主根生長受到抑制。在本試驗中，土壤漬水對紫花苜蓿根系的生長有顯著抑制作用(表1)。生長受抑的根系，在水分脅迫解除后，其生長可部分恢復，但根系組分恢復生長的強度不一樣。前期漬水處理的植株根系在土壤水分條件改善后，其主根生長有加速的傾向，但側(cè)根生長恢復緩慢。結果說明，土壤漬水對紫花苜蓿根系生長具有很大的傷害，其恢復生長也需要較長的時間。在南方農(nóng)田生態(tài)條件下，防止土壤漬水，是確保紫花苜蓿根系正常生長的重要措施。

表3 去除水分脅迫后不同前處理植株對氮、磷的吸收利用率 Table 3 Absorption and utilization efficiency of nitrogen and phosphorus in alfalfa plant with different pre-treatment

注：NAE、NUE、PAE、PUE分別表示氮肥吸收效率、氮肥利用效率、磷肥吸收效率和磷肥利用效率。氮、磷肥吸收效率=植物吸收的養(yǎng)分量/植物干物質(zhì)重，氮、磷肥利用效率=(施養(yǎng)分區(qū)產(chǎn)量-CK區(qū)產(chǎn)量)/施肥量。

Notes: NAE, NUE, PAE and PUE indicates nitrogen absorption efficiency, nitrogen utilization efficiency, phosphorus absorption efficiency and phosphorus utilization efficiency， respectively. Nitrogen and phosphorus absorption efficiency=Plant nutrients/Plant dry matter weight, Nitrogen and phosphorus utilization efficiency=(Regional yield-CK)/Fertilization amount.

適當施肥，可以促進紫花苜蓿生長[23-25]。本試驗結果表明，在水分脅迫去除后施氮或磷肥不僅可以顯著促進地上部生長(圖2)，同時可以加速根系生長，有利于前期水分脅迫條件下生長受到傷害的根系恢復(表2)。因此，在南方農(nóng)田生態(tài)條件下，適當施肥有利于紫花苜蓿根系的生長。

諸多試驗結果表明，根系形態(tài)決定作物對水分和養(yǎng)分的吸收利用率[26]。本試驗中，在水分脅迫解除后，前漬水處理的植株對氮、磷的吸收利用率顯著小于對照(P<0.05)。這與其根系形態(tài)密切相關。一些研究指出，紫花苜蓿根系發(fā)達，其側(cè)根數(shù)量越多，根體積和根表面積越大，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力越強[27-28]。側(cè)根的總數(shù)目越多，則品種的適應性也就越強[29-30]。本試驗中，水分脅迫去除時，前漬水處理和低水分處理的植株根系較?。凰置{迫去除后，側(cè)根生長(一級側(cè)根數(shù)、根尖數(shù)的生長量和相對生長量)恢復生長又較對照緩慢，導致其對氮、磷吸收利用率顯著低于對照。適當增加氮、磷肥施用量是紫花苜蓿高產(chǎn)栽培的重要措施。

4 結論

綜上所述，在地下水位高、土壤易漬水的農(nóng)田生態(tài)條件下，紫花苜蓿根系生長會受到不同程度的傷害，其傷害的修復較緩慢，氮磷肥的吸收利用率也較低。防止土壤漬水，并適當施肥有利于根系的生長，是土壤易漬水農(nóng)田紫花苜蓿高產(chǎn)栽培的重要措施。

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Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress

DING Xiao-Qing**, FAN Zi-Han**, SHEN Yi-Xin*

CollegeofGrasslandScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

A pot experiment was conducted to assess the effects of soil moisture on the root growth of alfalfa (Medicagosativa) and its nutrient-use efficiency after water stress. Two alfalfa cultivars (Sadie 7 and Icon) were grown under low- (deficiency), appropriate- (CK), or high- (water logging) soil moisture treatments for 20 days before restoring soil moisture to the CK level. The nitrogen- and phosphorus-use efficiencies of the plants were determined by applying nitrogen (urea: 0.336 g/pot) or phosphorus (superphosphate: 1.51 g/pot) at the end of the soil moisture treatment. Root growth differed significantly (P<0.05) among the three soil moisture treatments. Taproot elongation was significantly inhibited by water logging. The taproot diameter, surface area, and volume were lower in water-stressed plants than in CK plants. The taproot was significantly shorter under low soil moisture conditions than in the CK. The growth rate of the root system was significantly lower in the low- and high-soil-moisture treatments than in the CK, and the root system in the high-soil-moisture treatment showed the poorest recovery after removal of water stress. Root growth was inhibited under water stress conditions, and the absorption and utilization of nitrogen and phosphorus were significantly (P<0.05) lower after low- and high-soil-water stress than in CK because of slow recovery of the root system. Increasing the nitrogen and phosphorus supply significantly improved root growth. Together, these results suggested that maintaining soil moisture at an appropriate level and fertilizing with nitrogen and phosphate after soil stress are important to promote the growth of alfalfa roots and increase the forage yield.

alfalfa; root growth; nitrogen; phosphorus; utilization efficiency

10.11686/cyxb2016409

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-11-02；改回日期：2017-02-14

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201403048)和國家自然科學基金(31072079)資助。

丁曉青(1989-)，女，江蘇盱眙人，在讀碩士。E-mail：dingdingniche@sina.com。樊子菡(1990-)，女，山西呂梁人，在讀碩士。E-mail:fzh09314@163.com。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.*通信作者Corresponding author. E-mail：yxshen@njau.edu.cn

丁曉青, 樊子菡, 沈益新. 紫花苜蓿苗期根系生長的水分脅迫損傷及氮磷的修復生長作用. 草業(yè)學報, 2017, 26(5): 92-99.

DING Xiao-Qing, FAN Zi-Han, SHEN Yi-Xin. Effect of water stress on root growth of alfalfa seedlings and on nitrogen- and phosphorus- use efficiencies after water stress. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 92-99.