巢林　劉艷艷　吳承禎　洪滔　林卓　洪偉

摘要： 采用徑級結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)與建立種群年齡結(jié)構(gòu)模型相結(jié)合的方法，研究沼澤交錯帶白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘型，齡級—個體數(shù)間的關(guān)系可用Lognormal函數(shù)表征；種群動態(tài)量化指數(shù)V′pi為遼東榿木（9.57%）>白樺（4.02%）>長白落葉松（1.83%），均趨近于0，說明種群處于穩(wěn)定型向衰退型過渡階段；白樺、長白落葉松及遼東榿木種群幼齡個體嚴重不足，白樺和遼東榿木種群的存活曲線趨于OdumB3型，而長白落葉松種群趨于DeeveyI型。白樺、長白落葉松及遼東榿木種群具有前期增長、中后期衰退的特征；白樺、長白落葉松和遼東榿木種群數(shù)量受基波影響顯著，種群整個生活史階段未顯現(xiàn)小周期波動，種群發(fā)展較穩(wěn)定；隨著時間的推移，在未來2、4和6個齡級后，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群老齡個體數(shù)均有增加，但由于更新幼苗個體稀少，未來必然呈衰退趨勢。森林—沼澤交錯帶的白樺、長白落葉松及遼東榿木種群對外界環(huán)境變化有強烈的敏感性和脆弱性，人類活動擾動會影響其發(fā)育與演變，從而提高了森林—沼澤交錯帶地區(qū)沼澤化的風(fēng)險。因此，應(yīng)減少人類活動對森林—沼澤交錯帶的干擾，加強對這一地區(qū)植被群落的保護與管理。

關(guān)鍵詞： 白樺， 長白落葉松， 遼東榿木， 種群動態(tài)， 生命表， 生存分析， 譜分析， 時間序列預(yù)測， 長白山

中圖分類號： Q948.12， S718.54

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）11140612

Abstract： In order to reveal the trend of population development and provide the basis for swamp ecotone populations recovery and management， we studied dominate species in a Betula platyphylla—Larix olgensis forest on swamp ecotone， elaborated its current situation and quantity dynamic， by adopting space as substitute for time， and taking trunk size structure in place of age structure， study on age structure of the dominate species in a Betula platyphylla—Larix olgensis forest. Based on the life table of population and the theory of survival analysis， we worked out the life table of Betula platyphylla， Larix olgensis and Alnus hirsuta population and estimated the survival curve， mortality curve， as well as other important parameters. Population dynamics were analyzed by using dynamic quantitative index， spectral analysis and timesequence model. The results showed that the age structure of Betula platyphylla and Larix olgensis population were spindle type， Lognormal function can represent the relationship between age and number of individuals. Dynamic index V′pi with the order of Alnus hirsuta （9.57%）> Betula platyphylla（4.02%）> Larix olgensis（1.83%）， the populations tend to be stable， and the populations enter the transition phase of recession. The mortality was high in early stage， the number of saplings was gravely insufficient. The survival curve of the Betula platyphylla and Alnus hirsuta population indicated that it approached a OdumB3 type， however， the survival curve of the Larix olgensis revealed that it approached a DeeveyI type； Four survival functions curves suggested that the Betula platyphylla， Larix olgensis and Alnus hirsuta population would have an early increase then recession in mid to latestage. Spectral analysis of the population demonstrated that the first harmonic have a significant on the dynamic of population，there was not a marked periodic fluctuation in the progress of natural regeneration of Betula platyphylla， Larix olgensis and Alnus hirsuta， the development of whole population trend to stability； The time sequence model predicted that the number of old age individuals would ascent in the coming two， four and six age classes in Betula platyphylla， Larix olgensis and Alnus hirsuta populations， but the regeneration seedling was rare， so the population tend to degenerate are inevitable. Forestswamp ecotone are more sensitive and vulnerable to environment change， humanactivities have a significant impact on the development and evolution of Betula platyphylla， Larix olgensis and Alnus hirsuta populations， which improve the risk of forest transition into swamp， therefore， we should minimize disturbance and strengthen the protection and management of vegetation communities on forestswamp ecotone， so as to create favorable conditions for the succession of forestswamp ecotone communities to forest.

Key words： Betula platyphylla， Larix olgensis， Alnus hirsuta， population dynamics， life table， survival analysis， spectral analysis， time sequence analysis， Changbai Mountain

種群數(shù)量動態(tài)是種群個體生存能力與環(huán)境因素交互作用的結(jié)果（楊小林等，2007），其年齡結(jié)構(gòu)和更新模式受干擾、林木間競爭等諸多因素的影響（Dang et al，2010），年齡結(jié)構(gòu)能夠推測種群對于環(huán)境事件的響應(yīng)以及重建種群發(fā)展歷史，為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和管理提供參考，因此，分析種群的年齡結(jié)構(gòu)對于了解種群長期的生態(tài)學(xué)過程至關(guān)重要（Wang et al，2004）。生命表以及存活曲線是研究種群數(shù)量動態(tài)變化和進行種群統(tǒng)計的重要工具（吳承禎等，2000；閆淑君等，2002；洪偉等，2004），生存分析函數(shù)是生命表分析最常用的輔助分析方法，可以更好地闡明種群生存規(guī)律（盧杰等，2013；張亞芳等，2015）。譜分析方法是探討種群波動性的數(shù)學(xué)工具，能夠反映種群數(shù)量動態(tài)變化的周期性（畢曉麗等，2002；張志祥等，2008），而時間序列分析可以預(yù)測種群未來年齡結(jié)構(gòu)及發(fā)展趨勢（盧杰等，2013）。

白樺（Betula platyphylla）和長白落葉松（Larix olgensis）為中國東北地區(qū)典型的鄉(xiāng)土樹種（劉忠玲等，2011），是地帶性頂極植被類型-闊葉紅松林遭到自然或人為干擾破壞后恢復(fù)形成的天然次生林（韓營營等，2015）。群落交錯區(qū)是相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶，在該地段種的數(shù)目以及一些種的密度可能會呈現(xiàn)增加趨勢，被稱為“邊緣效應(yīng)”，同時，群落交錯帶對氣候變化、干擾等也更具敏感性。由于人類活動頻率和強度的增加，對群落交錯區(qū)生境產(chǎn)生強烈的影響與作用。長白山林區(qū)沼澤化面積占林地總面積達10%～15%，本文研究地白河地區(qū)沼澤地面積為5×104 hm2，大約占該區(qū)域總面積2%左右（韓景軍，2010）。開展森林—沼澤交錯帶的相關(guān)研究對于了解森林—沼澤交錯帶種群的動態(tài)變化、揭示種群演替規(guī)律、保護過渡地帶物種多樣性以及防治森林沼澤化等具有重要的理論意義和實踐價值。為此，牟長城（2003）和牟長城等（2001，2004，2005）對沼澤交錯區(qū)域白樺和落葉松群落演替規(guī)律、毛赤楊和白樺生物量以及植物多樣性空間分布格局等方面進行了較為系統(tǒng)的研究。目前，對于白樺和長白落葉松林的研究主要集中在林分空間結(jié)構(gòu)（夏富才等，2011）、種群生活史特征與空間分布格局（楊慧等，2007；靳靜靜等，2014）、凋落物分解（李雪峰等，2007；周文昌等，2012）、土壤呼吸速率、生物量以及碳儲量的分配規(guī)律等方面（巨文珍等，2011；韓營營等，2015）；然而，有關(guān)森林—沼澤交錯帶白樺、長白落葉松及遼東榿木（Alnus hirsuta）種群的年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究鮮有見報，因此，本研究以分布于森林—沼澤交錯帶的白樺—長白落葉松林為對象，從年齡結(jié)構(gòu)、生命表、生存分析、譜分析以及時間序列預(yù)測等方面對群落優(yōu)勢種群白樺、長白落葉松和遼東榿木進行研究和探討，闡明白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的數(shù)量動態(tài)特征及其種群更新與維持的機制，以期為森林—沼澤交錯帶群落的科學(xué)保護和管理、防治森林沼澤化等提供科學(xué)依據(jù)，同時也為森林沼澤交錯帶生物多樣性、群落演替機制的研究提供參考。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于吉林省安圖縣二道白河鎮(zhèn)，128°28′ E，42°24′ N，海拔736 m，地勢較為平坦，氣候類型屬溫帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.5 ℃，≥10 ℃的年活動積溫為2 200 ℃，降水多集中在6—9月，年均降水量600～1 000 mm，全年日照時數(shù)為2 300 h，無霜期約140 d，主導(dǎo)風(fēng)向為西風(fēng)。土壤類型為典型的山地暗棕色森林土，土層平均厚度約40 cm，地帶性植被為闊葉紅松林。

研究樣地設(shè)于森林—沼澤交錯帶白樺—長白落葉松天然次生林內(nèi)，白樺、長白落葉松和遼東榿木為森林—沼澤交錯群落的主要建群種，長白落葉松和遼東榿木在鄰近沼澤生境地段占優(yōu)勢。伴生樹種主要有山楊（Populus davidiana）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、五角楓（Acer pictum subsp. mono）、茶條楓（Acer tataricum subsp. ginnala）、稠李（Padus avium）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）、紫椴（Tilia amurensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）等，林下植被較為豐富，其中灌木層以繡線菊（Spiraea salicifolia）、柴樺（Betula fruticosa）為優(yōu)勢種，草本層以猴腿蹄蓋蕨（Athyrium brevifrons）、蚊子草（Filipendula palmata）、羊胡子草（Eriophorum vaginatum）為優(yōu)勢種，木賊（Equisetum hyemale）、大葉柴胡（Bupleurum longiradiatum）、山尖子（Parasenecio hastatus）、大葉樟（Deyeuxia purpurea）、三穗薹草（Carex tristachya）、半夏（Pinellia ternata）、蘆葦（Phragmites australis）等為伴生種。

2研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

研究樣地位于長白山東北亞植物園內(nèi)，2014年8月，在以白樺、長白落葉松以及遼東榿木為優(yōu)勢種群的森林—沼澤交錯帶群落中設(shè)置4塊20 m × 30 m的樣地，在每個樣地內(nèi)根據(jù)對角線方法選取2個10 m × 10 m的樣方調(diào)查灌木層，選取5個1 m × 1 m的小樣方調(diào)查草本層植物，記錄每種植物的種名、株數(shù)/叢數(shù)、基徑、高度、多度和蓋度等。對樣地內(nèi)所有喬木進行每木檢尺，測定胸徑、樹高等因子，并記錄整個樣地的植被狀況和生境條件。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)、生命表編制和生存分析

采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法分析種群動態(tài)（洪偉等，2004；劉貴峰等，2011）。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)和已有報道（胡爾査，2013），將胸徑小于2.5 cm的白樺和遼東榿木幼苗劃定為第1徑級，其后以5 cm為步長增加1級，即2.5 cm≤DHB<7.5 cm，作為第2徑級，依次類推，其中白樺種群劃分為7個等級，遼東榿木種群共劃分為5個等級，徑級與齡級相對應(yīng)，第1徑級對應(yīng)第I齡級，第2徑級對應(yīng)第Ⅱ齡級，以此類推。

由于針葉樹種長白落葉松的生活史特征與闊葉樹種白樺、遼東榿木存在較大差異性，所以不能采用相同的徑級劃分標準，但同時缺少長白落葉松徑級劃分的標準和依據(jù)，因此運用研究區(qū)域內(nèi)不同林齡長白落葉松林分調(diào)查數(shù)據(jù)，建立長白落葉松種群的年齡結(jié)構(gòu)模型：

A=-9.069 3+3.143 4D-0.039 0D2（R=0.971 9，F(xiàn)=110.858 5）（1）

式中，A為長白落葉松個體年齡（a），D為長白落葉松個體胸徑（cm）。

依據(jù)調(diào)查資料及所建立的長白落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)模型，以10 a年齡距，將長白落葉松種群劃分為6個齡級，即齡級0≤A<10 a 為第I齡級，10≤A<20 a） 為第Ⅱ齡級，以此類推。

統(tǒng)計白樺、長白落葉松和遼東榿木種群各齡級林木個體數(shù)，作白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群齡級結(jié)構(gòu)圖。白樺、長白落葉松和遼東榿木種群生命表的編制和生存規(guī)律分析按照Wratten & Fry（1980）和吳承禎等（2000）的方法進行。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量的動態(tài)變化（Vpi）及譜分析

采用陳曉德（1998）推導(dǎo)出的衡量種群年齡結(jié)構(gòu)各動態(tài)指數(shù)來定量描述白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群動態(tài)特征，計算得出白樺、長白落葉松以遼東榿木種群齡級間動態(tài)指數(shù)（Vn）、種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vpi）、考慮到種群年齡級數(shù)量（K）及種群年齡級個體數(shù)（Sn）因素的種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)（V′pi）。

譜分析是Fourier級數(shù)的展開，種群數(shù)量動態(tài)可以通過不同齡級個體數(shù)分布波動來展現(xiàn)，復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成，寫成正弦波形式（洪偉等，2004；張志祥等，2008）：

Nt=A0+∑nt=1Aksin（ωkt+θk）（2）

式中，A0為周期變化的均值，確定周期波動的基線，Ak（k=1，2，3，…p）為各諧波的振幅，反映各個周期的作用大小，ωk及θk分別為各諧波的頻率及相角，Nt為t時刻種群的大小。

將種群各年齡個體分布看作為一個時間系列t，以Xt表示t年齡序列時的個體數(shù)（本文采用齡級序列作為其年齡序列）；n為系列總長度；p=n/2是諧波的總個體數(shù)是已知的；T為時間系列t的最長周期（正弦波的基本周期），即資料的總長度，T=n為已知。因此，F(xiàn)ourier分解中的各個參數(shù)可以利用下式進行估計。

A0=1n∑nt=1Xt，A2k=a2k+b2k（3）

ωk=2πk/T，θk=arctg（ak/bk）（4）

ak=2n∑nt=1Xtcos2πk（t-1）n（5）

bk=2n∑nt=1Xtsin2πk（t-1）n（6）

2.4 種群動態(tài)的時間序列預(yù)測

采用一次移動平均法（肖宜安等，2004）對白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群動態(tài)進行預(yù)測分析，其模型如下：

Mt=1n∑tk=t-n+1Xk（7）

式中，n表示需要預(yù)測的未來時間年限，t為齡級，Mt表示未來n年時t齡級的種群數(shù)量，Xk表示當前k齡級種群大小。應(yīng)用以上模型預(yù)測白樺、長白落葉松和遼東榿木種群未來2、4和6 個齡級的發(fā)展趨勢。

3結(jié)果與分析

3.1 白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

3.1.1 白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群分布狀況及年齡結(jié)構(gòu)在2 400 m2樣地中共調(diào)查到DHB≥1 cm的林木373株，不同樹種林木徑級大小分布狀況如表1所示。主要優(yōu)勢種白樺、長白落葉松和遼東榿木的個體數(shù)分別為125株、105株和61株，占個體數(shù)整體的78.02%，其中，白樺種群個體主要分布在8～20 cm徑級，而長白落葉松和遼東榿木種群個體主要分布在5～16 cm徑級（表1）。由圖1可知，主要優(yōu)勢種群白樺、長白落葉松和遼東榿木的個體數(shù)隨齡級的增加呈現(xiàn)出先增加而后降低的趨勢，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群均在第Ⅲ齡級達到峰值， 分別為45、38和38株， 分別占種群總體的36.00%、36.19%和62.30%，隨后第Ⅲ～Ⅵ齡級，種群個體數(shù)目呈單調(diào)遞減趨勢，白樺和遼東榿木種群減少至5株，僅占其種群總體數(shù)量的0.80%和1.64%，長白落葉松種群個體數(shù)目逐步減少至20株，占種群總體的3.81%。白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群表現(xiàn)出中齡級個體數(shù)所占比重大，老、幼齡級個體數(shù)所占比例小，表明白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群呈現(xiàn)衰退的趨勢。

對不同種群齡級和個體數(shù)目之間的關(guān)系采用不同數(shù)學(xué)模型進行回歸分析，通過對實驗數(shù)據(jù)的模擬，選擇最優(yōu)曲線模型，研究證明白樺、長白落葉松、遼東榿木種群的年齡結(jié)構(gòu)分布規(guī)律可以用Lognormal函數(shù)表征，顯著性檢驗表明，模型達顯著或極顯著水平（表2）。因此，可以用該模型預(yù)測不同種群齡級—株數(shù)分布。

3.1.2 白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)分析由表3可以看出，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V1 、V2均小于0，表明第Ⅰ、Ⅱ齡級個體數(shù)目小于第Ⅲ齡級；整個種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vpi）顯示種群增長潛力為遼東榿木（47.84%）>白樺（28.16%）>長白落葉松（22.00%），在考慮種群受未來外部環(huán)境干擾時，整個種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)（V′pi）表明種群增長潛力為遼東榿木（9.57%）>白樺（4.02%）>長白落葉松（1.51%），V′pi均趨近于0，隨機干擾風(fēng)險極大值即種群結(jié)構(gòu)對隨機干擾的敏感性指數(shù)P為遼東榿木（0.200） >白樺（0.143）>長白落葉松（0.083），說明白樺、長白落葉松和遼東榿木種群趨于穩(wěn)定型，但呈現(xiàn)衰退形勢，且對外界干擾較為敏感。

3.2 生命表與存活曲線分析

根據(jù)各齡級個體數(shù)編制白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群生命表（表4），隨齡級的增加，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群標準化存活數(shù)lx在第I～Ⅲ齡級逐步升高而后逐步降低，白樺和遼東榿木種群的生命期望ex均在第Ⅱ齡級達到最大，長白落葉松種群ex在第I齡級最大，隨后逐漸降低。此外，白樺和遼東榿木種群第Ⅱ齡級的死亡率qx為負值，長白落葉松種群第Ⅰ、Ⅱ齡級qx均小于0。

分別以存活量的對數(shù)值lnlx、死亡率qx為縱坐標，以齡級為橫坐標作白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群存活曲線和死亡率曲線（圖2）。由圖2可知，白樺和遼東榿木種群的存活曲線趨于OdumB3型（近似于S曲線型），長白落葉松種群的存活曲線基本呈DeeveyI型。死亡率曲線顯示，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的死亡率qx均呈單調(diào)增加趨勢， 死亡率曲線變化趨勢大體相同； 白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群幼齡和老齡階段個體數(shù)稀少，中齡級個體是維持種群穩(wěn)定性的主要部分。

3.3 生存分析

白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的4個生存函數(shù)曲線如圖3所示。由圖3可知，隨著齡級增加，白樺和遼東榿木種群S（t） 和F（t）曲線變化趨勢相近，S（t）單調(diào)下降，F(xiàn)（t）單調(diào)上升，二者互補；長白落葉松種群S（t） 第Ⅰ～Ⅱ齡級上升，隨后逐漸降低，F(xiàn)（t）則表現(xiàn)為先下降而后逐步上升的變化規(guī)律；白樺、長白落葉松和遼東榿木種群S（t）和F（t）升降幅度較大，這與生命表中幼齡個體較少甚至缺失的狀況相吻合。

白樺種群的f（ti）曲線和λ（ti）曲線變化趨勢差異較為明顯，第Ⅰ～Ⅱ齡級f（ti）驟增，第Ⅱ～Ⅶ齡級f（ti） 先緩慢升高而后逐步降低，而λ（ti）曲線第Ⅰ～Ⅵ齡級呈單調(diào)增加趨勢，而后急劇下降；長白落葉松種群第Ⅰ～Ⅱ齡級f（ti） 急劇上升，而后驟降直至平穩(wěn)降低，λ（ti） 在第Ⅰ～Ⅲ齡級單調(diào)遞增，第Ⅳ齡級有所下降，隨后又呈現(xiàn)出增加的趨勢，這與死亡率曲線變化趨勢大致相同；遼東榿木種群f（ti） 單調(diào)減少，λ（ti） 單調(diào)增加。生存函數(shù)分析表明，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群均呈現(xiàn)出前期增長，后期衰退的特點。

3.4 種群數(shù)量動態(tài)的譜分析

譜分析結(jié)果如表5所示，由振幅Ak值可知，基波A1最大，表現(xiàn)為遼東榿木（1.834 8）>白樺（1.774 3）>長白落葉松（1.173 0）。

3.5 時間序列預(yù)測

以白樺、長白落葉松和遼東榿木種群各齡級個體數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次移動平均法預(yù)測各齡級在未來2、4和6個齡級后個體數(shù)目。從圖4可以看出，在經(jīng)歷未來2、4和6個齡級后，白樺、長白落葉松以及遼東榿木老齡個體數(shù)目均呈現(xiàn)上升趨勢，表明白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的中齡個體數(shù)目占總體的比重較大，能使后期個體得到一定數(shù)量的補充。而第Ⅱ和Ⅲ齡級在經(jīng)歷未來2個齡級后，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群個體數(shù)由原來的12、45株下降到6、29株，23、38株下降到13、31株，11、38株下降到6、25株，這一結(jié)果表明，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群幼苗較少，小樹數(shù)量會有所下降。

4討論與結(jié)論

白樺、長白落葉松和遼東榿木種群年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)是其自身生物學(xué)特性與環(huán)境因子相互作用的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)白樺和長白落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)呈基部較寬頂部狹窄的非典型金字塔型，略呈紡錘狀，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群個體數(shù)隨齡級增加而呈現(xiàn)的變化規(guī)律可以用Lognormal函數(shù)很好的表征。年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)分析表明，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群的Vpi和V′pi均大于0，說明種群呈增長趨勢，這是由于中齡級個體數(shù)目較多，一段時期內(nèi)可維持種群穩(wěn)定，但V′pi均趨近于0，種群增長潛力非常有限。

從時間序列預(yù)測分析結(jié)果來看，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群老齡個體數(shù)在未來2、4和6 個齡級后均有一定程度的增加，但由于缺少幼齡個體的補充，白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群未來必然呈衰退趨勢。森林—沼澤交錯帶水濕環(huán)境特殊，雖然白樺、長白落葉松和遼東榿木能夠適應(yīng)沼澤交錯帶有效養(yǎng)分不足以及土壤通氣性差的生境條件（牟長城，2003），但同時也加劇了幼苗成功更新和生長的環(huán)境壓力，此外，隨著種群發(fā)展，林下光照不足，豐富的林下植被等都會給白樺、長白落葉松以及遼東榿木等陽性先鋒樹種幼苗的更新帶來困難，這是引起種群衰退的重要原因。白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群年齡結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)及時間序列預(yù)測分析顯示出較好的一致性，能夠較為客觀、精確地描述種群的數(shù)量動態(tài)規(guī)律。

本研究采用“空間推時間”、“橫向?qū)Эv向”的方法，以同一時期采集的白樺和遼東榿木種群所有個體的徑級編制生命表，同時，由于缺少長白落葉松徑級劃分標準，故建立長白落葉松年齡結(jié)構(gòu)模型，在此基礎(chǔ)上進行生命表編制及相關(guān)分析，從而導(dǎo)致白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群生命表中產(chǎn)生死亡率小于零的狀況，這與生命表編制的3個假設(shè)條件相悖，但仍能提供一些有重要的生態(tài)學(xué)信息反映種群的發(fā)展或衰落（Wratten & Fry，1980）。因此，本文在編制生命表及生存分析中，不對數(shù)據(jù)進行勻滑處理，直接使用負值分析（劉影等，2013；呂海英等，2014；解婷婷等，2014）。種群生命表及存活曲線分析顯示，白樺和遼東榿木種群的存活曲線趨于OdumB3型，北京東靈地區(qū)和山西七里谷白樺種群年齡結(jié)構(gòu)的齡級劃分與本文相同，但其存活曲線均為DeeveyI型（楊慧等，2007；靳靜靜等，2014），殷東生等（2009）研究表明小興安嶺白樺種群存活曲線為DeeveyⅡ型，本研究結(jié)果與前人相關(guān)研究存在差異的原因可能是：研究區(qū)域不同，受溫度，降水等氣候因子的影響；本文研究的對象為以白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群為優(yōu)勢種的森林群落，與前人所研究的群落類型相差較大；此外，本研究樣地位于森林—沼澤交錯帶，森林—沼澤交錯帶這一獨特生境在一定程度上導(dǎo)致種群存活曲線的差異性。白樺、長白落葉松和遼東榿木種群死亡率曲線呈上升趨勢，這主要是由于隨著種群的發(fā)展，植株對營養(yǎng)和空間的需求持續(xù)增加，種內(nèi)、種間競爭加劇而導(dǎo)致。此外，諸如種子萌發(fā)力和散布能力、氣候變化、動物啃食、致病菌等因素也是影響死亡率的重要因素（Arseneault & Payette，1997）。生存分析函數(shù)研究結(jié)果顯示，白樺、長白落葉松和遼東榿木種群具有前期增長、中后期逐步衰退的特征。

波動出現(xiàn)于所有植物群落中，周期性波動是種群維持自身穩(wěn)定性的一個重要機制，譜分析方法可以表達這種機制。種群基本周期的波動通過基波來體現(xiàn)，其周期長度由種群波動特性所決定，為種群本身所固有。這說明白樺、長白落葉松以及遼東榿木種群整個生命周期生物學(xué)特征對種群數(shù)量動態(tài)變化有顯著的控制作用。此外，種內(nèi)和種間競爭也是影響種群動態(tài)的重要因素，今后，可以在森林—沼澤交錯帶開展白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群的種內(nèi)和種間競爭規(guī)律以及種群空間分布格局等相關(guān)研究，以期深入了解森林—沼澤交錯帶白樺—長白落葉松優(yōu)勢種群的發(fā)展規(guī)律。

白樺、長白落葉松、遼東榿木等樹種具有各自獨特的生存策略和生長對策（牟長城等，2003），能夠適應(yīng)森林—沼澤交錯帶水濕、低有效養(yǎng)分、透氣性差的生境條件，成為先鋒樹種，這也是森林—沼澤交錯帶群落進一步發(fā)育、發(fā)展及演變的前提及基礎(chǔ)。森林—沼澤交錯帶群落演替的同時，也對群落生境產(chǎn)生顯著影響，白樺、長白落葉松、遼東榿木等先鋒陽性樹種能夠改造生境，促使沼澤濕地生境旱化，研究顯示，長白山落葉松和白樺沼澤生態(tài)交錯帶經(jīng)過50～60 a的發(fā)展會演替為森林群落（牟長城，2003）。森林—沼澤交錯帶具有較大的空間異質(zhì)性，物種資源豐富，對氣候變化以及人為干擾具有強烈的敏感性和脆弱性。如果人為破壞森林—沼澤交錯帶的植被，會使群落蒸騰作用減弱，降低森林群落改造沼澤生境作用的能力，增加森林沼澤化的風(fēng)險。因此，長白山東北亞植物園在建設(shè)過程中要注重林中廊道規(guī)劃的科學(xué)性，最大限度地減少對森林—沼澤交錯帶的擾動與破壞。此外，植物園在對社會開放過程中，也要加強對園區(qū)的管理，避免人類活動對森林—沼澤交錯帶生境的污染與毀壞，防治森林—沼澤交錯帶地區(qū)進一步沼澤化。

參考文獻：

ARSENEAULTD， PAYETTE S，1997. Reconstruction of millennial forest dynamics from tree remains in a subarctic tree linepeat land [J]. Ecology， 78（6）：1873-1883.

BI XL， HONG W， WU CZ， et al， 2002. Population statistic analysis of Pinus taiwanensis [J]. Sci Silv Sin， 38（1）： 61-67. [畢曉麗，洪偉，吳承禎，等， 2002. 黃山松種群統(tǒng)計分析 [J]. 林業(yè)科學(xué)， 38（1）： 61-67.]

CHEN XD ， 1998. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structure dynamic [J] . Acta Ecol Sin， 18（2）： 104-107. [陳曉德，1998. 植物種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 18（2）： 104-107.]

DANG HS， ZHANG YJ， ZHANG KR， et al， 2010. Age structure and regeneration of subalpine fir （Abies fargesii） forests across an altitudinal range in the Qinling Mountains， China [J]. For Ecol Manag， 259（3） ： 547-554.

HAN YY， HUANG W， SUN T， et al， 2015. Soil organic carbon stocks and fluxes in different age stands of secondary Betula platyphylla in Xiaoxingan Mountain， China [J]. Acta Ecol Sin， 35（5）： 1-12. [韓營營，黃唯，孫濤，等， 2015. 不同林齡白樺天然次生林土壤碳通量和有機碳儲量 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 35（5）： 1-12.]

HANG JJ， 2010. On ecotones between forest and swamp in Baihe region of Changbai Mountain [J]. J Beihuan Univ （Nat Sci Ed） ，1（3）： 246-253. [韓景軍，2010. 長白山白河地區(qū)森林/沼澤交錯群落的研究. 北華大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 1（3）： 246-253.]

HONG W， WANG XG， WU CZ， et al， 2004. Life table and spectral analysis of endangered plant Taxus chinensis var. mairei population [J]. Chin J Appl Ecol， 16（6）： 1109-1112. [洪偉，王新功，吳承禎，等， 2004. 瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 16（6）： 1109-1112.]

HU EZ， WANG XJ， ZHANG WJ， et al， 2013. Age structure and point pattern of Betula platyphylla in Wulashan Reserve Inner Mongolia [J]. Acta Ecol Sin， 33（9）： 2867-2876. [胡爾査，王曉江，張文軍，等，2013. 烏拉山自然保護區(qū)白樺種群的年齡結(jié)構(gòu)和點局分析 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 33（9）： 2867-2876.]

JIN JJ， ZHANG QD， BI RC， 2014. Life history characteristics and point pattern of Betula platyphylla population in Qiliyu region， Shanxi， China [J]. Chin J Ecol， 33（9）：2316-2321. [靳靜靜，張欽弟， 畢潤成， 2014. 山西七里峪白樺種群生活史特征與點格局分析 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 33（9）：2316-2321.]

JU WZ ， WANG XJ， SUN YJ， 2011. Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix olgensis plantation [J]. Acta Ecol Sin， 31（4）：1139-1148. [巨文珍，王新杰，孫玉軍， 2011. 長白落葉松林齡序列上的生物量及碳儲量分配規(guī)律 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 31（4）： 1139-1148.]

LI XF， ZHANG Y， NIU LQ， et al， 2007. Litter decomposition processes in the Betula platyphylla forest and the birch and poplar （Populus davidiana） mixed forest [J]. Acta Ecol Sin， 27（5）： 1782-1790. [李雪峰，張巖，牛麗君，等， 2007. 長白山白樺（Betula platyphylla）純林和白樺山楊（Populus davidiana）混交林凋落物的分解 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 27（5）： 1782-1790.]

LIU GF， ZANG RG， CHENG KW， et al， 2011. Population dynamics of Piceaschrenkiana var. tianschanica in the Tianshan Mountains， China [J]. Chin J Appl Environ Biol， 17（5）： 20-25. [劉貴峰，臧潤國，成克武，等，2011. 天山云杉的種群動態(tài) [J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 17（5）： 20-25.]

LIU Y， ZHANG XF ， ZHAO Y， et al， 2013. Population structure and its dynamics of wild Prunus divaricata in Xinjiang， Northwest China [J]. Chin J Ecol， 32（7）： 1762-1769. [劉影， 張相鋒， 趙玉， 等， 2013. 新疆瀕危野生櫻桃李的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（7）： 1762-1769.]

LIU ZL， WANG QC， SUN XX， 2011. Soil nutrient status of Pure birch and Larch plantations based on their seedling bioassay [J]. Chin J Appl Ecol， 28（2）： 1999-2004. [劉忠玲，王慶成， 孫欣欣，2011. 白樺和落葉松苗木對其純林土壤養(yǎng)分的生物檢測 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 28（2）： 1999-2004.]

LU J， GUO QQ， ZHENG WL， et al， 2013. Population structure and dynamic characteristics of Pinus densata in southeast Tibet [J]. Sci Silv Sin， 49（8）： 154-160. [盧杰，郭其強，鄭維列，等， 2013. 藏東南高山松種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征 [J]. 林業(yè)科學(xué)， 49（8）： 154-160.]

L HY， WANG XA ， LI J， et al， 2014. Structure and dynamics of China rare plant Ammodendron bifolium （Pall. ） Yakovl natural population [J]. Acta Bot BorealOccident Sin， 34（1）： 177-183. [呂海英，王孝安，李進，等， 2014. 珍稀植物銀砂槐中國分布區(qū)的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析 [J]. 西北植物學(xué)報， 34（1）： 177-183.]

MU CC， HAN SJ， LUO JC， et al， 2001. Succession of communities on ecotones between forests and swamps in Changbai Mountain（I） Succession of communities on Betula platyphyllaswamp ecotones [J]. J Beijing For Univ， 23（1）： 1-6. [ 牟長城，韓士杰，羅菊春，等，2001. 長白山森林沼澤生態(tài)交錯帶群落演替規(guī)律研究—白樺沼澤群落演替規(guī)律研究 [J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 23（1）： 1-6.]

MU CC， SONG HW， SU P， et al， 2005. Distribution patterns of plant biodiversity on the Alnus hirsuta and Betula platyphllaswamps [J]. J Nat Resourc， 20（2）： 258-265. [牟長城，宋洪文，蘇平，等， 2005. 長白山毛赤楊和白樺-沼澤交錯帶植物多樣性分布格局 [J]. 自然資源學(xué)報， 20（2）： 258-265.]

MU CC， WAN SC， SU P， et al， 2004. Biomass distribution patterns of Alnus hirsute and Betula platyphylla—swamp ecotone communities in Changbai Mountains [J]. Chin J Appl Ecol，12（12）： 2211-2216. [牟長城，萬書成，蘇平，等， 2004. 長白山毛赤楊和白樺—沼澤生態(tài)交錯帶群落生物量分布格局 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 12（12）： 2211-2216.]

MU CC. 2003. Succession of Larix olgensis and Betula platyphlla—marsh ecotone communities in Changbai Mountain [J]. Chin J Appl Ecol， 14（11）： 1813-1819. [牟長城. 2003. 長白山落葉松和白樺-沼澤生態(tài)交錯帶群落演替規(guī)律研究 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 14（11）： 1813-1819.]

SUN YJ， MA W， LIU YH， 2015. Biomass of Larix olgensis plantations based on species diversity analyses in Heilongjiang， China [J]. Acta Ecol Sin， 35（10）： 3329-3338. [孫玉軍，馬煒，劉艷紅， 2015. 與物種多樣性有關(guān)的長白落葉松人工林生物量 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 35（10）：3329-3338.]

WANG T， LIANG Y， REN H， et al， 2004. Age structure of Picea schrenkiana forest along an altitudinal gradient in the central Tianshan Mountains， northwestern China [J]. For Ecol Manag， 196（2-3）： 267-274.

WRATTEN SD， FRY GLA， 1980. Field and laboratory Exercises in Ecology [M]. London： Edward and Arnold Publishers.

WU CZ， HONG W， XIE JS， et al， 2000. Life table analysis of Tsuga longibracteata population [J]. Chin J Appl Ecol， 11（3）： 333-336. [吳承禎，洪偉，謝金壽，等， 2000. 珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群生命表分析 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 11（3）： 333-336.]

XIA FC， ZHAO XH， PAN CF， et al， 2011. Stand spatial structure of secondary Birch forest in Changbaishan Mountain [J]. Acta Bot BorealOccident Sin， 31（2）： 407-412. [夏富才，趙秀海，潘春芳，等， 2011. 長白山白樺林空間結(jié)構(gòu)研究 [J]. 西北植物學(xué)報， 31（2）： 407-412.]

XIAO YA， HE P， LI XH， et al， 2004. Study on numerous dynamics of natural populations of the endangered species Disanthus Cercidifolius var. Longipes [J]. Chin J Plant Ecol， 28（2）： 252-257. [肖宜安，何平，李曉紅，等， 2004. 瀕危植物長柄雙花木自然種群數(shù)量動態(tài) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 28（2）： 252-257.]

XIE TT， SU PX， ZHOU ZJ， et al， 2014. Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in the desertoasis ecotone [J]. Acta Ecol Sin， 34（15）： 252-257. [解婷婷，蘇培璽，周紫鵑，等，2014. 荒漠綠洲過渡帶沙拐棗種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報， 34（15）： 252-257.]

YAN SJ， HONG W， WU CZ， et al， 2002. Life progress and spectral analysis of Castanopsis fargesii population [J]. Chin J Appl Environ Biol， 8（4）： 351-355. [閆淑君，洪偉，吳承禎，等， 2002. 絲栗栲種群生命過程及譜分析 [J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報， 8（4）： 351-355.]

YANG H， LOU AR， GAO YJ，et al， 2007. Life history characteristics and spatial distribution of the Betula platyphlla population in the Dongling Mountain region， Beijing， China [J]. Chin J Plant Ecol， 31（2）： 272-282. [楊慧，婁安如，高益軍，等， 2007. 北京東靈山地區(qū)白樺種群生活史特征與空間分布格局 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 31（2）： 272- 282.]

YANG XL， WANG QJ， LAN XZ， et al， 2007. Numeric dynamics of the endangered plant population of Paeonia ludlowii [J]. Acta Ecol Sin， 27（3）： 1241-1247. [楊小林，王秋菊，蘭小中，等， 2007. 瀕危植物大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）種群數(shù)量動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報， 27（3）： 1241-1247.]

YING DS， ZHANG HF， WANG FD，et al， 2009. Diameter structure and life table of Betula platyphylla population in Xiaoxingan Mountain [J]. Chin For Sci Technol， 23（6）：40-43. [殷東生，張海峰，王福德，等， 2009. 小興安嶺白樺種群徑級結(jié)構(gòu)與生命表分析 [J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 23（6）：40-43.]

ZHANG YF， LI DW， WANG M， et al， 2015. Population structure and dynamics of Juniperus rigida in different regions of Loess Plateau [J]. Sci Silv Sin， 51（1）： 1-10. [張亞芳，李登武，王梅，等， 2015. 黃土高原不同地區(qū)杜松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 林業(yè)科學(xué)， 51（2）： 1-10.]

ZHANG ZX， LIU P， CAI MZ， et al， 2008. Population quantitative characteristics and dynamic of rare and endangered Tsuga tchekiangensis in Jiulongshan Natural Reserve of China [J]. Chin J Plant Ecol， 32（5）： 175-185. [張志祥，劉鵬，蔡妙珍，等，2008. 九龍山珍稀瀕危植物南方鐵杉種群數(shù)量動態(tài) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 32（5）： 175-185.]

ZHOU WC， MU CC ， LIU X，et al， 2012. Effects of disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmeliniiCarex schmidtii swamps in the Xiaoxingan Mountains of Northeast China [J]. Acta Ecol Sin， 32（20）： 6387-6395. [周文昌，牟長城，劉夏，等， 2012. 火干擾對小興安嶺白樺沼澤和落葉松—苔草沼澤凋落物和土壤碳儲量的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報，32（20）： 6387-6395.]