姚 遠(yuǎn),劉兆新,劉 妍,劉婷如,何美娟,李向東
(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室,山東 泰安 271018)
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花生、玉米不同間作方式對花生生理性狀以及產(chǎn)量的影響
姚 遠(yuǎn),劉兆新,劉 妍,劉婷如,何美娟,李向東*
(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室,山東 泰安 271018)
為探究不同間作方式對花生生長發(fā)育以及產(chǎn)量的影響,研究提高花生、玉米間作綜合單產(chǎn)的最優(yōu)間作模式。設(shè)置了花生和玉米4∶1間作模式(覆膜:DJ1FM;露地:DJ1)、花生和玉米4∶2間作模式(覆膜:DJ2FM;露地:DJ2)、花生和玉米5∶3間作模式(覆膜:DJ3FM;露地:DJ3)、花生單作處理(覆膜:DDHF;露地:DDH)和玉米單作處理(DDY)共9個處理。研究結(jié)果表明:覆膜有利于花生葉片凈光合速率的提高,而從結(jié)莢期開始花生、玉米間作的覆膜和露地處理均顯著降低了花生的凈光合速率,各處理之間光合速率大小表現(xiàn)為DDHF>DDH>DJ1FM>DJ1>DJ2FM>DJ2>DJ3FM>DJ3;花針期花生、玉米5∶3模式覆膜和露地處理的葉綠素含量顯著低于其他處理;花生、玉米間作對花生葉片葉綠素含量的影響與玉米所占比例成反比?;ㄉ?、玉米5∶3間作模式覆膜和露地處理的硝酸還原酶活性、根系活力在各個時期均低于其他各個處理,差異顯著;各間作模式下花生都出現(xiàn)了產(chǎn)量顯著下降的情況;花生、玉米4∶2間作模式的玉米產(chǎn)量較單作玉米下降了24.9%,下降不顯著。按照當(dāng)年山東省糧食收購價格計算花生和玉米的收益,花生、玉米4∶2間作模式的覆膜處理經(jīng)濟(jì)效益明顯高于其他間作處理。認(rèn)為4∶2間作模式覆膜處理為花生、玉米的最佳間作模式。
花生;玉米;間作;生理性狀;產(chǎn)量
花生是我國食用植物油的主要來源之一。隨著人口增加和耕地面積的不斷減少,間作模式在各國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中愈來愈受到重視。玉米、花生間作是東亞和非洲常見的種植體系,近年來在我國四川、廣東以及黃淮海等地區(qū)發(fā)展較快,種植面積不斷擴(kuò)大,間作提高玉米對強(qiáng)光利用[1-2],表現(xiàn)出顯著的間作綜合產(chǎn)量優(yōu)勢。玉米、花生間作能改善花生營養(yǎng)和田間小氣候,提高玉米對強(qiáng)光和花生對弱光的吸收利用能力,實現(xiàn)對光的分層、立體高效利用,提高復(fù)種指數(shù)和土地利用率[3-5]。玉米花生間作研究已有很多報道,如玉米和花生2∶2間作、2∶4間作、2∶10間作等[6-9],這些研究多著眼于提高光能和土地利用效率,雖然玉米產(chǎn)量有一定提高,但花生產(chǎn)量和品質(zhì)卻明顯下降。本試驗設(shè)計花生、玉米三種行數(shù)比4∶1、4∶2以及5∶3寬帶間作為研究對象,分析比較不同間作帶中花生的生長發(fā)育及產(chǎn)量的差異,以期在生產(chǎn)中為進(jìn)一步推廣花生、玉米間作的應(yīng)用提供理論依據(jù)。
1.1 試驗設(shè)計
試驗于2015-2016年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實驗站進(jìn)行。試驗用地0~20 cm土層基本養(yǎng)分狀況:有機(jī)質(zhì)20.7g/kg、全氮1.57g/kg、速效磷(P2O5)62.15mg/kg、速效鉀(K2O)98.1mg/kg、pH值6.9。供試花生是大花生品種山花108,花生種植密度1.5×105穴/hm2,每穴兩粒,行距30cm,穴距20cm;玉米行距60cm,株距18cm;玉米與花生間隔60cm,行長10m。共設(shè)置9個處理:花生和玉米4∶1間作模式(覆膜:DJ1FM;露地:DJ1)、花生和玉米4∶2間作模式(覆膜:DJ2FM;露地:DJ2)、花生和玉米5∶3間作模式(覆膜:DJ3FM;露地:DJ3)、花生單作處理(覆膜:DDHF;露地:DDH)和單作玉米(DDY),采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,重復(fù)6次。
1.2 測定項目與方法
1.2.1 光合速率
于花針期、結(jié)莢期、飽果期和收獲期選擇晴天,在上午9:00~11:00用美國產(chǎn)L-6400型便攜式光合儀進(jìn)行測定。
1.2.2 葉綠素含量
采用Arnon(1949)法。選取主莖倒3葉,去除葉脈,剪碎混勻,稱取0.5g加10 mL 95%乙醇避光提取48h,用TU-1901紫外分光光度計測定,計算葉綠素含量。
1.2.3 硝酸還原酶和根系活力
硝酸還原酶活性采用上海植物生理學(xué)會(1999)方法測定。稱取剪碎的新鮮葉片0.5g,放入試管,加9mL磷酸緩沖液(0.1mol/L,pH7.5),真空抽氣10min,中間放氣2~4次,置于暗室反應(yīng)20min,取出后加入反應(yīng)終止液30%三氯乙酸1mL,再取浸提液2mL置于試管中,分別加入1%的磺胺溶液和0.02%的α-萘胺溶液各4mL,震蕩搖勻后靜置35min,然后在540nm波長下比色測定吸光值。以NaNO2做標(biāo)準(zhǔn)曲線,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線求硝酸還原酶活性。根系活力采用TTC還原法測定。
1.2.4 葉面積指數(shù)
鮮樣打孔稱重法測定單株葉面積,每個處理選取不同大小的鮮樣葉片10片,避開葉脈于葉片兩邊位置各打一個孔然后稱重,通過比葉重計算單株葉面積。
1.2.5 冠層溫度
采用BAU-I型紅外測溫儀(分辨率0.1℃,響應(yīng)時間2~3s)對花生群體冠層溫度進(jìn)行測定。測定時間為各生育時期的09:00、11:00、14:00、17:00。測定方式采用對稱法,對3次重復(fù)進(jìn)行往返測定,注意避免裸露地面的影響。以3次重復(fù)的平均值作為該處理該次冠層溫度的觀測值。
1.2.6 花生產(chǎn)量
采用小區(qū)測產(chǎn),小區(qū)面積6.67m2,重復(fù)3次。另取代表性植株10株,調(diào)查單株結(jié)果數(shù)。待花生莢果曬干后調(diào)查莢果產(chǎn)量、千克果數(shù)和出仁率。
1.2.7 玉米產(chǎn)量
根據(jù)地塊自然分布,隨機(jī)選3~5個樣點,測量實際花生、玉米總平均帶寬,樣點面積≥66.7m2,樣點內(nèi)至少包括花生、玉米帶2個。收獲樣點內(nèi)的全部玉米果穗,稱取鮮果穗重(kg),按平均穗重法取20個果穗樣5份,作為標(biāo)準(zhǔn)樣本測定鮮穗出籽率和含水率。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2003和SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖,采用DPS7.05軟件利用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(α=0.05)。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。
2.1 花生、玉米不同間作方式對花生生理性狀的影響
2.1.1 對花生葉片凈光合速率和葉綠素含量的影響
凈光合速率是植物光合特性中的關(guān)鍵指標(biāo)。由圖1可見,在各種間作方式下,覆膜處理的花生凈光合速率與不覆膜處理差異顯著?;ㄡ樒诟鏖g作處理之間的差異不明顯;從結(jié)莢期開始單作模式的覆膜和露地處理的凈光合速率明顯高于間作處理,差異達(dá)到顯著水平;飽果期花生、玉米4∶1和4∶2模式覆膜處理的凈光合速率相較于花生、玉米5∶3間作模式的覆膜和露地處理差異顯著。說明花生、玉米不同間作模式中玉米所占比例與花生的凈光合速率成反比。認(rèn)為花生、玉米4∶1模式的覆膜處理優(yōu)于其他間作處理。
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),功能葉片中葉綠素含量的高低直接決定了植物光合作用的強(qiáng)弱。圖2可見,花針期花生、玉米5∶3間作模式的花生葉片葉綠素含量顯著低于其他各處理。結(jié)莢期單作模式的葉綠素含量顯著高于其他間作花生的葉綠素含量;到飽果期時各間作處理之間的葉綠素含量差異不顯著;收獲期時花生、玉米4∶1覆膜處理和5∶3露地處理的葉綠素含量下降明顯。綜上所述,花生、玉米4∶2間作模式的葉綠素含量一直與單作花生處理的水平接近,認(rèn)為花生、玉米4∶2間作模式為最佳間作模式。
2.1.2 對花生葉片硝酸還原酶活性和根系活力的影響
硝酸還原酶(NR)是花生體內(nèi)硝酸鹽還原的關(guān)鍵酶。從圖3可以看出,覆膜明顯提高了花生收獲期之前花生葉片NR活性。與單作花生相比,花生、玉米間作顯著降低了花生各時期的NR活性;花針期花生、玉米5∶3間作模式的花生葉片NR活性較其他處理顯著降低。從結(jié)莢期開始間作處理花生葉片NR活性與單作處理相比差異變的更加顯著;飽果期花生、玉米5∶3間作模式的NR活性下降幅度最大,達(dá)到66.7%。說明花生、玉米5∶3模式在更大程度上抑制了氮素的代謝,影響了花生籽粒中蛋白質(zhì)的合成,所以花生、玉米4∶1和4∶2間作模式要優(yōu)于5∶3模式。
圖1 不同間作模式對花生凈光合速率的影響 圖2 不同間作模式對花生葉綠素含量的影響 Fig.1 Effect of different intercropping patterns Fig.2 Effect of different intercropping patterns on the photosynthetic rate of peanut on the chlorophyll contents of peanut
根系作為花生吸收礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的主要器官,其活力大小直接影響花生形態(tài)建成以及產(chǎn)量的形成。從圖4可以看出,覆膜在一定程度上影響了花生的根系活力,與不覆膜相比,覆膜顯著提高了花針期花生根系活力,但明顯降低了結(jié)莢期和飽果期的根系活力。在花生各生育時期,花生、玉米5∶3間作模式的根系活力均低于其他處理的根系活力。結(jié)莢期各間作模式下覆膜處理的根系活力與各自的露地處理相比下降幅度更加顯著。從飽果期開始,由于受玉米遮蔭的影響,間作處理的花生根系活力開始明顯低于單作的根系活力,差異越來越顯著。綜上所述,花生、玉米間作顯著降低了花生生育中后期的根系活力,不利于花生對礦物質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收,而影響產(chǎn)量的提高,其中花生、玉米4∶1和4∶2間作模式優(yōu)于5∶3間作模式。
圖3 不同間作模式對花生硝酸還原酶活性的影響 圖4 不同間作模式對花生根系活力的影響 Fig.3 Effect of different intercropping patterns Fig.4 Effect of different intercropping patterns on the NR activity of peanut on the root vigour of peanut
圖5 不同間作模式對花生葉面積指數(shù)的影響 Fig.5 Effect of different intercropping patterns on the leaf area index (LAI) of peanut
2.1.3 對花生葉面積指數(shù)的影響
葉面積指數(shù)(LAI)是反映作物群體生長狀況的一個重要指標(biāo),其大小與最終花生的產(chǎn)量高低密切相關(guān)。圖5可見,與單作花生相比,花生、玉米間作明顯降低了花生飽果期的葉面積指數(shù);結(jié)莢期花生、玉米5∶3間作模式花生葉面積指數(shù)顯著低于其他各處理的葉面積指數(shù)。從結(jié)莢期到飽果期花生、玉米5∶3間作模式的葉面積指數(shù)變化不大,而花生、玉米4∶2間作模式的葉面積指數(shù)呈顯著的下降趨勢。飽果期花生、玉米4∶2間作模式和5∶3間作模式的葉面積指數(shù)顯著低于單作花生和花生、玉米4∶1間作模式的葉面積指數(shù)。說明花生、玉米4∶2間作模式和5∶3間作模式對花生葉面積指數(shù)的影響更加顯著,更加不利于碳水化合物積累,進(jìn)而影響花生產(chǎn)量。故而認(rèn)為花生、玉米4∶1間作模式為最佳間作模式。
2.1.4 對花生冠層溫度日變化的影響
花生冠層溫度的高低與外界環(huán)境、花生內(nèi)部的代謝狀況及外部形態(tài)密切相關(guān)。圖6可見,花針期DJ3處理冠層溫度波動大于其他處理,9:00冠層溫度處于最低水平,在14:00達(dá)到最大值;DDH冠層溫度在14:00前波動最小,但在17:00則明顯低于其他處理。結(jié)莢期9:00~14:00各處理之間的冠層溫度變化差異不明顯,但在17:00時各處理之間溫度差異明顯,表現(xiàn)為DDH>DJ1>DJ2>DJ3。飽果期DJ3的冠層溫度波動范圍較小,在11:00明顯低于其他處理;17:00 DJ2和DJ3的溫度下降幅度明顯低于其他處理。收獲期11:00 DJ3的冠層溫度明顯低于其他處理;而在14:00~17:00 DJ2和DJ3處理的冠層溫度下降幅度低于其他處理。說明花生、玉米不同間作模式對花生冠層溫度的影響存在差異。
圖6 不同間作模式對花生冠層溫度的影響 Fig.6 Effect of different intercropping patterns on the canopy temperature of peanut
2.2 花生、玉米不同間作方式對花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響
附表可見,與單作花生處理DDHF和DDH相比,間作花生均有明顯的減產(chǎn),其中覆膜處理DJ2FM和DJ3FM相較DDHF減產(chǎn)超過67%,而DJ1FM減產(chǎn)幅度為61%;不覆膜處理DJ2和DJ3較DDH減產(chǎn)幅度為72%,而DJ1減產(chǎn)幅度為59%,減產(chǎn)幅度略小。間作處理花生相比單作花生處理的單株果數(shù)均有所下降;從千克果數(shù)和出仁率可看出,間作處理的莢果飽滿度均有所下降;而花生、玉米4∶2模式在出仁率方面要高于其他間作處理的出仁率。所以說間作處理確實對于花生的產(chǎn)量存在較大影響,而間作模式中花生、玉米5∶3模式對花生的產(chǎn)量最為不利。
從玉米產(chǎn)量可以看出,花生、玉米4∶2模式玉米的減產(chǎn)幅度在24.9%,而花生、玉米4∶1模式和5∶3模式較DDY的減產(chǎn)幅度均超過40%,減產(chǎn)明顯。從經(jīng)濟(jì)效益方面可以看出,雖然4∶1模式的花生產(chǎn)量要高于其他兩個間作處理,但是 4∶2模式的玉米產(chǎn)量要遠(yuǎn)高于其余兩個間作處理,所以綜合花生以及玉米的產(chǎn)量來看,花生、玉米4∶2覆膜處理為最佳的花生、玉米間作模式。
附表 不同間作模式對玉米和花生產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)效益及花生產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響
注:經(jīng)濟(jì)效益的計算按照當(dāng)年山東省糧食收購價格玉米2元/kg,花生5元/kg計算。同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。
Note: Calculation of economic benefit depends on the purchase price of maize as 2 yuan/kg and peanut as 5 yuan/kg in Shandong. Values followed by different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level.
與單作相比,高位作物與矮位作物間作的空間生態(tài)位顯著不同,主要是由于全田群體高矮相錯,相當(dāng)于單一群體時的傘狀結(jié)構(gòu),改變了單一群體的平面受光狀態(tài),使作物光合特性發(fā)生明顯變化[10-11]。有研究發(fā)現(xiàn),在玉米花生間作復(fù)合體系中,間作可提高玉米晴天和陰天的單葉最大凈光合速率,提高幅度在13.15%~42.24%之間,但間作降低了花生單葉最大凈光合速率,尤其在陰天更明顯,達(dá)55.28%[10]。在本研究中,從花生結(jié)莢期開始由于玉米的遮蔭作用,花生的凈光合速率受到了明顯抑制,而且玉米在復(fù)合體系中所占的比例與花生葉片的凈光合速率呈反比。故而認(rèn)為花生、玉米4∶1間作覆膜是對花生生長最有利的花生、玉米間作模式。
葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的最重要的色素,是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),葉綠素在植物體內(nèi)負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。遮蔭有利于提高植物的葉綠素含量,增強(qiáng)對光能的捕獲能力,提高弱光時的光能利用效率[12]。前人研究結(jié)果表明,玉米和花生間作提高了花生功能葉的單位質(zhì)量的葉綠素含量,葉綠素b含量提高幅度大于葉綠素a,降低了葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素[13]。在本研究中,花針期5∶3間作模式覆膜和露地處理的葉綠素含量明顯低于其他處理,結(jié)莢期花生單作模式的覆膜和露地處理與其他間作模式相比差異十分顯著;而間作處理中花生、玉米4∶2模式的覆膜處理的葉綠素含量顯著高于其他間作處理。故而認(rèn)為花生、玉米4∶2間作覆膜為最有利于花生生長的間作處理。
硝酸還原酶是高等植物氮素同化的限速酶,可直接調(diào)節(jié)硝酸鹽還原,從而調(diào)節(jié)作物體內(nèi)的氮代謝,并影響到光合碳代謝[14]。因此,硝酸還原酶活性也間接反映出植株體內(nèi)氮素代謝的水平。有研究發(fā)現(xiàn),與單作相比,玉米花生間作極顯著降低了玉米和花生的氮吸收量,間作玉米N降低幅度為44.29~57.71kg/hm2,相對降低了16.39%~20.45%;間作花生N降低幅度為142.06~146.58kg/hm2,相對降低了57.35%~59.32%;玉米花生間作復(fù)合群體氮吸收總量為313.98~381.74kg/hm2,分別比單作玉米和單作花生相對提高了16.18%~20.71%和30.17%~49.35%,表現(xiàn)出明顯的氮(N)營養(yǎng)間作優(yōu)勢,大小為61.5~85.9kg/hm2[15]。本研究中,花生覆膜有利于提高花生葉片中硝酸還原酶的活性,收獲期之前花生、玉米4∶1和4∶2模式覆膜處理的NR活性比其他間作處理高,而且間作處理5∶3模式覆膜和露地處理的NR活性在飽果期下降最顯著。
葉片是光合作用的主要器官,葉面積是反映光合有效面積大小的重要指標(biāo)。前期玉米較矮對不同間作模式下的花生的葉面積指數(shù)影響不大,隨著玉米的逐漸長高,花生能夠接收的光能越來越少,導(dǎo)致植株高度增加,花生葉面積相對減少,尤其是后期間作下早衰現(xiàn)象嚴(yán)重,葉面積下降顯著,這與梁鎮(zhèn)林等人[16-17]的研究結(jié)果一致。相關(guān)研究結(jié)果顯示,花生產(chǎn)量與大多數(shù)生育時期的冠層溫度存在顯著(p<0.05)線性遞減關(guān)系,在一定范圍內(nèi),冠層溫度每升高1℃,產(chǎn)量最高可下降393.2kg/hm2。除產(chǎn)量外,花生的其他產(chǎn)量性狀,如飽果率、百果質(zhì)量也與多數(shù)生育時期的冠層溫度存在顯著(p<0.05)負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明花生產(chǎn)量性狀受到冠層溫度的強(qiáng)烈影響,尤其是飽果率、百果質(zhì)量和產(chǎn)量,在一定范圍內(nèi),冠層溫度越低對這些性狀越有利[18]。在本研究中,5∶3和4∶2間作模式在各個時期的日平均溫度顯著高于其他處理,使得花生的產(chǎn)量受到影響。在本試驗條件下,綜合花生和玉米的產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)效益以及各方面生理指標(biāo)可以看出花生、玉米4∶2間作覆膜處理為最優(yōu)間作處理。
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Effect of Different Peanut-maize Intercropping Patterns on Peanut Growth and Yield
YAO Yuan, LIU Zhao-xin, LIU Yan, LIU Ting-ru, HE Mei-juan, LI Xiang-dong*
(College of Agronomy/State Key Lab. of Crop Biology, Shandong Agr. Univ., Tai'an 271018, China)
In order to explore the different peanut-maize intercropping effects on growth and yield of peanut, and research the optimal improved comprehensive yield intercropping model. Nine trial treatments were designed with ratio 4∶1 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ1FM; without plastic film mulching: DJ1), ratio 4∶2 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ2FM; without plastic film mulching: DJ2), ratio 5∶3 for peanut-maize intercropping (plastic film mulching: DJ3FM; without plastic film mulching: DJ3), mono-cropped peanut (plastic film mulching: DDHF; without plastic film mulching: DDH), and mono-cropped maize (DDY). The results showed that: Film mulching was beneficial to increase the net photosynthetic rate of peanut, the net photosynthetic rate of peanut was significantly decreased under peanut-maize intercropping from the pod setting stage, and the photosynthetic rate among the treatments was: DDHF>DDH>DJ1FM>DJ1>DJ2FM>DJ2>DJ3FM>DJ3; The chlorophyll content of peanut maize 5∶3 was significantly lower than other treatments during the period of pegging stage; The effect of peanut - maize intercropping on the chlorophyll content of peanut leaves was inversely proportional to the proportion of maize. Peanut-maize intercropping 5∶3 treatment NR activity and root vigour were significantly lower than other treatments in each period. There was a significant decrease in the yield of peanut under different intercropping patterns. The 4∶2 model of maize yield was decreased by 24.9% compared with that of mono-cropped maize, no significant decline. In accordance with the grain purchase price in Shandong to calculate the benefits of peanuts and corn, the film mulching treatment of peanut-maize intercropping 4∶2 of the economic benefits was significantly higher than that of other intercropping treatments. Therefore, the above experimental results showed that the film mulching treatment of peanut-maize intercropping 4∶2 was the best intercropping mode.
peanut; maize; intercropping; physiological characteristics; yield
10.14001/j.issn.1002-4093.2017.01.001
2016-11-25
國家“十二五”科技支撐計劃項目(2014BAD11B04-2);國家自然科學(xué)基金資助項目(30840056,31171496);山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)體系花生創(chuàng)新團(tuán)隊首席專家專項基金(SDAIT-04-01)
姚遠(yuǎn)(1989-),男,山東昌邑人,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院在讀碩士研究生,主要從事花生生理生態(tài)研究。
*通訊作者:李向東(1963-),教授,博導(dǎo),從事花生生理生態(tài)研究。E-mail: lixdong@sdau.edu.cn
S565.201; S344.2
A