康 濤，戴良香，李文金*，李海東，張艷艷，丁 紅，陳建生，張利民，任志紅，張智猛*

(1. 泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000； 2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100)

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干旱脅迫對(duì)不同類型花生根系生理特性及產(chǎn)量品質(zhì)的影響

康 濤1，戴良香2，李文金1*，李海東1，張艷艷1，丁 紅2，陳建生1，張利民1，任志紅1，張智猛2*

(1. 泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000； 2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100)

以干旱敏感型品種花育23號(hào)和抗旱型品種花育25號(hào)為材料，在防雨棚栽培池內(nèi)進(jìn)行土柱栽培試驗(yàn)，設(shè)置充足灌水和中度干旱脅迫2個(gè)水分處理，系統(tǒng)研究干旱脅迫對(duì)兩花生品種根系生理生化特征及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。研究表明，干旱脅迫處理下，兩品種0-20 cm土層根系中可溶性糖和脯氨酸積累量最大增幅出現(xiàn)的時(shí)間不同，花育25號(hào)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)相對(duì)較早；干旱脅迫下，兩品種0-20 cm和20-40 cm土層內(nèi)根系活力在播種后30～50d增幅最大，花育25號(hào)和花育23號(hào)分別為203.62%、393.97%和74.62%、227.22%。干旱脅迫顯著增加兩品種籽仁蛋白質(zhì)含量；花育23號(hào)脂肪含量和油酸/亞油酸(O/L)值因干旱脅迫而顯著降低但對(duì)花育25號(hào)無顯著影響。干旱脅迫顯著降低兩花生品種的莢果和籽仁產(chǎn)量，花育23號(hào)莢果和籽仁的減產(chǎn)率均在55%以上，而花育25號(hào)僅在38%以下。

花生；干旱脅迫；根系；生理生化特征；產(chǎn)量

我國(guó)干旱半干旱耕地面積約占總面積的51%，花生的種植主要分布在干旱半干旱地區(qū)，花生雖較耐旱耐貧瘠，也發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)和旱薄地的理想作物，但地域降雨量偏少和季節(jié)性干旱仍成為限制產(chǎn)量與質(zhì)量的主要因子[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，干旱常年造成的花生減產(chǎn)占全國(guó)花生總產(chǎn)量的 20% 以上[2]。除引起減產(chǎn)外，干旱還能降低花生品質(zhì)[3]，加重花生黃曲霉毒素污染，增加病蟲害發(fā)生頻率等。

根系是植物的重要組成部分，且植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)“感知系統(tǒng)”，面對(duì)各種生物因素和非生物因素的影響，表現(xiàn)出驚人的可塑性?；ㄉ凳撬旨梆B(yǎng)分吸收的主要器官，同時(shí)具有營(yíng)養(yǎng)合成、固定支持等重要功能，與抗旱性關(guān)系非常密切。土壤水分狀況對(duì)植物根系生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育有很大影響，且品種間差異較大，研究表明，水稻[4]、玉米[5]和小麥[6-7]等作物不同耐旱品種根系生理活性存在差異，在干旱脅迫下根系生物量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[8]，具有強(qiáng)大的根系是作物抗旱的重要特征。因此研究干旱脅迫對(duì)花生根系的影響是非常必要的，也具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用干旱敏感型品種花育23號(hào)(G1)和抗旱性較強(qiáng)的品種花育25號(hào)(G2)為試驗(yàn)材料[9]。土壤基本理化性狀：土壤吸濕水含量5.12%，土壤容重1.13 g cm-3，田間持水量25.86%。pH值7.6，有機(jī)質(zhì)含量16.7 g·kg-1、全氮1.81 g·kg-1、全磷(P2O5) 0.81 g·kg-1、全鉀(K2O) 10.53g·kg-1、水解氮 89.3mg·kg-1、速效磷(P2O5) 49.6mg·kg-1、速效鉀(K2O) 93.6mg·kg-1。

1.2 設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)于2012年在山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行。以直徑40cm高120cm的PVC為圓柱桶，柱桶排放于旱池中，排列行距與大田栽培種植行距相同(40 cm)。按照田間土壤狀況裝土入柱，土柱周圍用土填實(shí)，播種前進(jìn)行灌水沉實(shí)，使土柱與大田狀況盡可能一致。

干旱脅迫程度所反映的土壤含水量占土壤最大持水量的百分?jǐn)?shù)按Hsiao和黎裕[10-11]的標(biāo)準(zhǔn)劃分。設(shè)中度干旱脅迫W1(控制土壤含水量為田間持水量的45%～50%)和充足灌水W2(整個(gè)生育期控制土壤含水量為田間持水量的80%～85%)兩個(gè)水分處理。干旱脅迫處理從幼苗出土開始控水，整個(gè)生育期內(nèi)持續(xù)控水。播種前施入氮肥(尿素180 kg·hm-2)、磷肥(過磷酸鈣450 kg·hm-2)、鉀肥(硫酸鉀300 kg·hm-2)作基肥。每個(gè)土柱內(nèi)種兩株花生，隨機(jī)排列，重復(fù)3次，用中子儀測(cè)定土壤含水量，依據(jù)土壤含水量計(jì)算每次的灌水量。播前對(duì)種子進(jìn)行精選，以保證純度和出苗整齊。2012年5月16日播種，9月23日收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 樣品采集

分別在播種后30 d、50 d、75 d、103 d和132d(苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期、成熟期)進(jìn)行取樣。首先將地上部刈割；然后將土柱挖出，量取0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm和80-100 cm土層進(jìn)行準(zhǔn)確分割。為避免直接沖洗過程中水壓過大對(duì)根系造成破壞，將所分割土層置于特制的、孔徑為1.00 mm的鋼篩上，將各土層內(nèi)的根系揀出，先置于冰盒中，然后帶回室內(nèi)沖洗干凈后備用。

1.3.2 測(cè)定項(xiàng)目

脂肪含量的測(cè)定采用索氏提取法，可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法，根系活力的測(cè)定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法，根系中脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[12]；脂肪酸組分的測(cè)定采用GC法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，用SAS 8.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 干旱脅迫對(duì)花生根系生理特征的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)花生根系活力的影響

圖1和圖2示出，0-20cm和20-40cm兩土層內(nèi)花生根系活力的變化趨勢(shì)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)一致，隨生育的推進(jìn)，均呈“拋物線型”變化趨勢(shì)，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間因水分處理的不同而異，充足灌水處理下在播種后75 d達(dá)峰值，而干旱脅迫提前至播種后50 d。與充足灌水處理相比，除播種后50 d外，干旱脅迫處理使兩品種其余生育階段0-20cm和20-40cm土層內(nèi)的根系活力降低。干旱脅迫處理下，0-20cm和20-40cm土層內(nèi)根系活力花育25號(hào)高于花育23號(hào)，且在播種后30～50 d增幅最大，花育25號(hào)和花育23號(hào)分別為203.62%、393.97%和74.62%、227.22%。說明花育25號(hào)對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

圖1 干旱脅迫對(duì)0～20cm土層中根系活力的影響 圖2 干旱脅迫對(duì)20～40cm土層中根系活力的影響 Fig.1 Effect of drought stress on root Fig.2 Effect of drought stress on root vigor of0～20cm in the soil activity of 20～40cm in the soil

2.1.2 干旱脅迫對(duì)花生根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

① 干旱脅迫對(duì)花生根系可溶性糖含量的影響。表1看出，兩種水分處理下，兩品種0-20 cm和20-40 cm土層中根系可溶性糖的含量均隨生育的推進(jìn)呈“單峰曲線”變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)的時(shí)間因品種、水分處理的不同而略有不同，除干旱脅迫下花育25號(hào)0-20 cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量的峰值提前至播種后50 d外，其余水分處理和土層中根系可溶性糖含量的峰值均出現(xiàn)在播種后75 d。

干旱脅迫處理下，花育25號(hào)0-20cm和20-40cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量在播種后30 d到50 d的最大增幅分別為102.08%和62.57%，而花育23號(hào)延遲到播種后50 d到75 d，其最大增幅分別為63.91%和108.42%，由此表明花育25號(hào)更早的對(duì)干旱脅迫做出響應(yīng)。干旱脅迫降低了花育23號(hào)除播種后75 d外的0-20 cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量，在103 d達(dá)顯著水平，而花育25號(hào)0-20 cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量在整個(gè)生育期有所增加，在播種后50 d、103 d達(dá)顯著水平。干旱脅迫處理下，花育25號(hào)20-40 cm土層中根系可溶性糖含量在播種后75 d到103 d降幅較緩，為48.81%，而花育23號(hào)此期達(dá)最大降幅52.74%。表明干旱脅迫使根系可溶性糖積累增加，花育25號(hào)根系的水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)能力大于花育23號(hào)。

② 干旱脅迫對(duì)花生根系脯氨酸積累的影響。表2看出，0-20 cm和20-40 cm土層內(nèi)根系脯氨酸含量隨生育期的推進(jìn)均呈“單峰曲線”的變化趨勢(shì)，在播種后75 d達(dá)最大值。干旱脅迫處理下，兩品種從播種后30 d開始兩土層內(nèi)根系脯氨酸含量開始積累，而充分灌水處理則延遲到50d，干旱脅迫下的增幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于充分灌水處理；播種后75 d到103 d根系脯氨酸含量迅速降低，干旱脅迫下降幅大于充分灌水處理。

干旱脅迫使0-20 cm土層內(nèi)根系脯氨酸含量花育25號(hào)在播種后30 d到50 d達(dá)395.79%的最大增幅，而花育23號(hào)則推遲到50 d到75 d達(dá)最大增幅，其最大增幅為331.42%。由此可見，花育25號(hào)能較迅速地對(duì)干旱脅迫做出響應(yīng)。在生育前期0-20 cm土層內(nèi)根系脯氨酸含量大于20-40 cm土層根系脯氨酸含量，生育后期呈相反趨勢(shì)。干旱脅迫處理增加了花育23號(hào)播后50 d和75 d 0-20cm土層根系脯氨酸含量，在播種后75 d達(dá)顯著水平；在播種后30 d、75 d、132 d增加了花育23號(hào)20-40 cm土層根系脯氨酸含量。干旱脅迫增加了花育25號(hào)全生育期兩土層內(nèi)根系脯氨酸含量，在播種后50 d和75 d達(dá)顯著水平。說明花育25號(hào)根系積累脯氨酸調(diào)節(jié)滲透脅迫的能力大于花育23號(hào)。

表1 干旱脅迫對(duì)花生根系可溶性糖含量的影響

注：表中小寫字母表示0.05顯著水平。下同。

Note: Small letters indicate significant difference at 5% level. The same as below.

表2 干旱脅迫對(duì)花生根系脯氨酸積累的影響 (μg·g-1)

2.3 干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量的影響

表3表明，干旱脅迫顯著降低了兩花生品種的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量，但對(duì)出仁率均無顯著影響。干旱脅迫使干旱敏感型品種花育23號(hào)莢果和籽仁減產(chǎn)率均達(dá)55%以上，而抗旱型品種花育25號(hào)僅在 38%以下?？梢?，干旱脅迫對(duì)花育23號(hào)的產(chǎn)量的影響大于花育25號(hào)。

2.3.2 干旱脅迫對(duì)花生籽粒品質(zhì)的影響

表4表明，干旱脅迫顯著增加了兩品種籽仁的蛋白質(zhì)含量，而對(duì)可溶性糖無顯著影響。干旱脅迫顯著降低了花育23號(hào)脂肪含量、油酸/亞油酸(O/L)值，降低幅度為7.657%和16.825%，而對(duì)花育25號(hào)籽仁的脂肪含量和O/L無顯著性影響。說明干旱脅迫對(duì)干旱敏感型品種花育23號(hào)的籽仁品質(zhì)影響較大。

表3 干旱脅迫對(duì)花生產(chǎn)量的影響

表4 干旱脅迫對(duì)花生籽仁品質(zhì)的影響

圖3和圖4可以看出，花生脂肪酸組成成分主要為油酸、亞油酸和棕櫚酸，油酸、亞油酸含量均在30%以上，棕櫚酸在10%左右，而硬脂酸、花生酸、花生烯酸、山崳酸、二十四碳烷酸的含量均在5%以下。充足灌水處理下，花育25號(hào)棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸和花生酸含量大于花育23號(hào)。干旱脅迫使兩品種二十四碳烷酸的含量均上升，花育23號(hào)棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸、花生酸的含量上升，花育25號(hào)表現(xiàn)下降，而油酸、花生烯酸、山崳酸的含量花育23號(hào)下降，花育25號(hào)則上升。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫對(duì)根系活力的影響顯著[13]，沈融[14]研究表明大豆根系活力不同水分處理在控水后45 d差異最大，其后根系活力呈下降趨勢(shì)且處理間差異逐漸變小。本研究表明，兩品種根系活力隨生育期的推進(jìn)，均呈“單峰曲線”變化趨勢(shì)，干旱脅迫使峰值由充足灌水處理的播種后75d提前至播種后50 d。與充足灌水處理相比，干旱脅迫除播種后50 d外其余生育期均降低了兩品種的根系活力，在干旱脅迫處理下，兩品種0-20 cm和20-40 cm土層內(nèi)根系活力在播種后30-50 d有最大增幅，且花育25號(hào)根系活力高于花育23號(hào)。

脯氨酸和可溶性糖是植物在干旱脅迫下進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。花生受旱后，葉片可快速積累游離脯氨酸，以維持葉片一定的水勢(shì)，而且抗旱品種比不抗旱品種積累的量多[15]。李玲[16]報(bào)道：提高花生體內(nèi)脯氨酸水平有利于抗旱。干旱脅迫處理下植物可溶性糖含量的提高，能調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)，對(duì)酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護(hù)作用[17-18]。也有研究表明，許多可溶性碳水化合物是植物適應(yīng)環(huán)境的信號(hào)物質(zhì)[19-21]。本研究結(jié)果表明，0-20cm和20-40cm土層中根系脯氨酸、可溶性糖含量隨生育的推進(jìn)，均呈“單峰曲線”變化趨勢(shì)。干旱脅迫處理下，花育25號(hào)0-20cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量和脯氨酸積累量達(dá)最大增幅的時(shí)間早于花育23號(hào)；花育25號(hào)20-40cm土層內(nèi)根系可溶性糖和脯氨酸積累量在30d后開始迅速增加，而花育23號(hào)延遲到50d。干旱脅迫對(duì)兩品種根系脯氨酸、可溶性糖的含量影響不同，干旱脅迫只在播種后75d顯著地增加了花育23號(hào)0-20cm土層內(nèi)根系脯氨酸含量，在整個(gè)生育期，干旱脅迫均增加了花育25號(hào)0-20cm和20-40cm土層根系脯氨酸含量。與對(duì)照相比，在干旱脅迫處理下，除播種后75d外花育23號(hào)0-20cm土層內(nèi)根系可溶性糖含量減小，而花育25號(hào)在全生育期均增加。干旱脅迫處理下，花育25號(hào)的根系糖分和脯氨酸積累均增加，其水勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)能力高于花育23號(hào)。

干旱脅迫抑制花生的干物質(zhì)積累，降低花生產(chǎn)量?；ㄡ樒诟珊登v果產(chǎn)量降低的幅度最大，其次是結(jié)莢期干旱，再是飽果成熟期干旱，苗期干旱降低莢果產(chǎn)量的幅度最小[22]。干旱脅迫對(duì)不同花生品種產(chǎn)量的影響不同，不抗旱品種受旱時(shí)干物質(zhì)積累受影響大，產(chǎn)量降低幅度大[23]。干旱脅迫顯著降低了兩花生品種的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量，但對(duì)出仁率無顯著影響。干旱脅迫使花育23號(hào)莢果和籽仁減產(chǎn)率均達(dá)55% 以上，而花育25號(hào)僅在38% 以下，使兩品種籽仁的蛋白質(zhì)含量顯著增加?；ㄓ?3號(hào)脂肪含量和O/L值因干旱脅迫顯著降低，而花育25號(hào)不受水分處理的影響。

綜上所述，花育25號(hào)在干旱脅迫處理下，有較強(qiáng)的根系活力，能迅速增加根系中脯氨酸含量和可溶性糖含量。因此，花育25號(hào)有更強(qiáng)的耐旱性。

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Effect of Drought Stress on Root Physiological Characteristics, Yield and Quality of Different Peanut Varieties

KANG tao1, DAI Liang-xiang2, LI Wen-jin1*, LI Hai-dong1, ZHANG Yan-yan1, DING Hong2, CHEN Jian-sheng1, ZHANG Li-min1, REN Zhi-hong1, ZHANG Zhi-meng2*

(1. Taian Academy of Agricultural Sciences, Tai'an 271000,China; 2. Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, China)

The drought resistant variety Huayu25 and drought sensitive variety Huayu23 were planted in the rain-proof shelter using the soil column under well-watered and moderate drought conditions. The root in different soil layers were collected at 30 d, 50 d, 75 d, 75 d and 132 d after sowing respectively. Effects of drought stress on root physiological and biochemical characteristics, yield and quality of two peanut varieties were studied. The results showed that the largest accumulation time of the root soluble sugar and proline content in the 0-20 cm soil layer of two varieties were different under drought stress. The Huayu25 could quickly response to drought stress. The biggest increase time of root activity in the 0-20 cm and 20-40 cm soil layer of two varieties were during 30d to 50d after sowing under drought stress. The increased degree of Huayu25 in the two soil layer were 203.62% and 393.97% respectively, and which of Huayu23 were 74.62% and 227.22% respectively. Drought stress significantly reduced the pods and seeds yield but increased the seed protein content of two varieties, and had no effect on soluble sugar content. The fat content and oleic acid/linoleic acid (O/L) ratio of Huayu23 were significantly reduced under drought stress, and the reduction degree were 7.657% and 16.825% respectively. Drought stress did not affect the fat content and oleic acid/linoleic acid (O/L) ratio of Huayu25 significantly. The reduction rates of pods and seeds of Huayu23 were above 55%, but that of Huayu25 were under 38%.

peanut; drought stress; root system; physiological and biochemical characteristics; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.01.009

2017-03-02

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-05-04-13，SDAIT-05-04-06)；山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2015GNC111009)；泰安市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014ns2062)；山東省自主創(chuàng)新專項(xiàng)基金項(xiàng)目(2014ZZCX07401-12)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(2014CXZ06-2)

康濤(1986-)，男，山東茌平人，泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院助理農(nóng)藝師，碩士，主要從事花生栽培技術(shù)研究。

*通訊作者：李文金(1970-)， 男，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事花生栽培與育種研究。E-mail: nkylwj@163.com

S565.201; Q945.17+9

A

張智猛(1963-)，男，研究員，主要從事花生栽培生理與生態(tài)研究。E-mail: qinhdao@163.com