閔文莉，曹喜濤,2，季更生,2，張國政,2

(1.江蘇科技大學 生物技術學院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院 蠶業(yè)研究所，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

調(diào)控脂肪酸合成植物轉錄因子的研究進展

閔文莉1，曹喜濤1,2，季更生1,2，張國政1,2

(1.江蘇科技大學 生物技術學院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院 蠶業(yè)研究所，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

轉錄因子是植物特有的一類調(diào)節(jié)蛋白，對植物生長發(fā)育及抗逆性等有重要的作用，尤其是調(diào)控脂肪酸合成與油脂積累的轉錄因子，對生產(chǎn)生物能源起到關鍵作用，利用轉錄因子提高作物產(chǎn)油量已逐漸受到青睞，為未來獲得高產(chǎn)油脂的優(yōu)良作物作鋪墊.對與脂肪酸合成相關的幾種主要轉錄因子進行了概述，闡釋其結構、功能及研究進展等，并對轉錄因子的應用進行了展望，以期為更多轉錄因子的結構和功能機制的研究提供基礎.

脂肪酸；油脂積累；轉錄因子

生物柴油由脂肪酸酯類組成，是一種潔凈的生物燃料[1]，植物油是生物柴油的原料，所以植物油成為柴油替代品的潛能很大.如今對于如何提高油料作物含油量的研究很多，周丹等[2]已對植物油脂合成途徑、關鍵基因及合成調(diào)控進行了概述，種子中豐富的油脂在工農(nóng)業(yè)中有重要的經(jīng)濟價值.根據(jù)國際能源機構(IEA, US)的報道，目前運輸所消耗的能源占據(jù)全球能源的23%，并且此數(shù)據(jù)仍然保持增長趨勢.據(jù)評估，至2030年僅來自運輸行業(yè)所產(chǎn)生的溫室氣體至少增長20%.為了維護能源供應平衡以及控制溫室效應所帶來的環(huán)境危害，IEA倡導開發(fā)高能源效率的新能源.據(jù)Buijs等[3]報道，高級生物燃料丁醇、倍半萜類化合物和脂肪酸乙酯會逐漸取代化石燃料.高級生物燃料因其環(huán)保、安全及可持續(xù)利用的特性，逐漸受到人們的青睞，有望成為未來運輸業(yè)的主要能源.

轉錄因子是植物體中環(huán)境脅迫應答反應所激發(fā)產(chǎn)生的一類蛋白，也稱為反式作用因子，其通過功能結構域與啟動子順式作用元件或其他轉錄因子發(fā)生特異性相互作用以激活或抑制轉錄[4].近年來，植物轉錄因子的研究已成為熱點之一，調(diào)控脂肪酸合成與油脂積累的轉錄因子更是備受青睞，這些轉錄因子分屬各個家族，包括AP2家族、B3家族、DOF家族、HAP3/CBP和CHD3等.轉錄因子并不單獨作用，而是形成代謝調(diào)控網(wǎng)絡，共同發(fā)揮調(diào)控脂肪酸合成的作用.

1 調(diào)控脂肪酸合成的轉錄因子

1.1 WRI1轉錄因子

轉錄因子WRINKLED(WRI1)是由Focks和Benning[5]在擬南芥中首次發(fā)現(xiàn)并命名，與野生型擬南芥相比，WRI1基因突變使得種皮褶皺，種子含油量減少80%.WRI1蛋白含有兩個AP2/EREBP結構域，是APETALA2(AP2)家族一員，其具體結構尚不清楚，但已經(jīng)有了相關的研究進展.通過擬南芥、油棕及其他許多物種中WRI1蛋白的序列對比，Ma等[6]發(fā)現(xiàn)了一段短小的、非常保守的蛋白序列“VYL”，對此段序列進行定點誘變研究，發(fā)現(xiàn)作物出現(xiàn)含油量減少的表型，此研究可以表明“VYL”蛋白序列在許多植物的種子或非種子組織中，對于植物合成油脂起到關鍵作用.Subroto等[7]建立了油棕WRI1轉錄因子的cDNA文庫，克隆出的WRI1基因片段長1 014 bp，并且兩個克隆產(chǎn)物僅有8 個氨基酸的差異；在鱷梨果皮中，Murphy等[8]發(fā)現(xiàn)WRI1的3 種同源基因在三脂酰甘油積累階段高度表達，系統(tǒng)進化樹分析表明WRI1基因家族較為保守.這些研究均可以表明不同植物中WRI1轉錄因子的序列相對保守，在調(diào)控脂肪酸合成與油脂積累的過程中有重要的作用.

WRI1轉錄因子的功能已得到驗證，WRI1蛋白主要在脂肪酸的合成和糖酵解后期發(fā)揮調(diào)控作用[9-11].目前已有許多學者對WRI1轉錄因子的調(diào)控機制進行了研究：Pouvreau等[12]發(fā)現(xiàn)從擬南芥克隆出的WRI1轉錄因子直接與AW-box結合，而AW-box正位于脂肪酸合成相關基因的上游區(qū)域；Fukuda等[10]通過啟動子分析驗證了其他轉錄因子也結合到AW-box上，與WRI1共同調(diào)控編碼質(zhì)粒乙酰輔酶A羧化酶的基因，而乙酰輔酶A羧化酶催化過程是脂肪酸合成的限速步驟.因此，AW-box是WRI1與其他轉錄因子協(xié)同調(diào)控的橋梁，在WRI1發(fā)揮作用的過程中有著重要的作用.據(jù)文獻報道：WRI1轉錄因子不僅可以調(diào)控脂肪酸的合成，還在植物光合作用中發(fā)揮一定作用，通過與GT1-element或GCC-box單獨結合，或同時與二者結合，將脂肪酸合成與光合作用過程整合在一起，提高了植物含油量[13].

目前對于WRI1轉錄因子的應用主要集中于在作物中過表達以達到改良作物產(chǎn)油量的目的.研究者已從多種植物中克隆、驗證了WRI1同源基因并進行了應用，包括玉米[12]、甘藍型油菜[13]、油棕[7,14]、擬南芥[6,15]及鱷梨[8]等.An等[16]從擬南芥中克隆WRI1基因，在油料作物亞麻薺中過表達，得到的植株與野生型相比，產(chǎn)油量提高了14%，重組亞麻薺成為更有發(fā)展前景的作物用于生產(chǎn)生物燃料.為了進一步提高植物產(chǎn)油量，除了過表達WRI1基因外，對脂肪酸的代謝過程進行代謝改造逐漸成為一個研究熱點.糖代謝與脂肪酸合成途徑相競爭，這意味著碳流向脂肪酸的量減少.通過過表達促進脂肪酸合成的基因與敲除競爭途徑的關鍵基因，就會獲得高產(chǎn)脂肪酸的植株或微生物[17].WRI1，二酰甘油?；D移酶(DGAT1-2)和油質(zhì)蛋白(OLE1)共同過表達，以及ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和過氧化物體ABC轉運子(PXA1)的共抑制，使得油脂積累量顯著提高[18].

1.2 DOF轉錄因子

DOF轉錄因子的全稱為DNA-binding with one finger，是一種在N末端含有C2—C2鋅指結構的植物特有的轉錄因子[19].DOF蛋白包含了N末端較為保守的DNA結合結構域和C末端較為多變的轉錄調(diào)控結構域，這是DOF蛋白在植物生長發(fā)育中發(fā)揮功能的兩個主要結構域，識別的核心序列是AAAG，序列中任何突變都會影響DOF蛋白與DNA結合的特異性[20-21].DOF蛋白已從多種植物中發(fā)現(xiàn)并克隆，其中包括大豆、擬南芥、西紅柿以及黃瓜[22]等，此外，已研究報道了DOF轉錄因子參與植物多種生理生化過程，如碳代謝[23]、種子發(fā)育[24]以及促進種子油脂含量的增加[25]等.

據(jù)報道，從西紅柿中分離出的DOF轉錄因子可以增加西紅柿中抗壞血酸的含量，并且增強植株對鹽的抗性，雖然作用機制尚不清楚，但其功能可改良植物品種，改善人類飲食的營養(yǎng)成分[26].在香蕉中，DOF蛋白是一種轉錄抑制子，參與了果實成熟的過程，從香蕉中克隆25 個DOF同源基因，在果實成熟的不同階段，各個DOF基因出現(xiàn)差異性表達，發(fā)揮不同的作用.研究發(fā)現(xiàn)，DOF轉錄因子與一個香蕉果實成熟過程中存在的潛在調(diào)控子ERF9相互作用，ERF9是轉錄激活子，相互作用后一起調(diào)控與果實成熟相關的10 種基因的表達，這為香蕉果實成熟的轉錄調(diào)控網(wǎng)絡提供一個新視角[27].早在2007年，Wang等[28]就在擬南芥中異源表達大豆DOF轉錄因子，發(fā)現(xiàn)重組擬南芥中脂肪酸和脂質(zhì)含量均增加，隨后Ibáez Salazar等[25]克隆DOF基因，構建質(zhì)粒，并轉化進萊茵衣藻內(nèi)，對重組萊茵衣藻進行分子分析，發(fā)現(xiàn)其與野生萊茵衣藻相比，脂肪酸含量提高大約兩倍，這是因為DOF基因過表達的同時促進了脂肪酸合成的相關酶的表達，包括ACP還原酶-脂肪酸合酶的一個亞單位，這為使用萊茵衣藻生產(chǎn)生物燃料提供一個新方向，也證實了DOF轉錄因子參與了脂肪酸合成過程的調(diào)控.

1.3 FUS3轉錄因子

FUSCA3(FUS3)轉錄因子含有B3結構域，通過與RY元件結合，在植物中發(fā)揮調(diào)控種子發(fā)育與成熟的作用[29-30].據(jù)Elahi等[30]的研究報道，從甘藍型油菜中克隆出FUS3基因，對其B3結構域下游區(qū)域進行突變，會導致種子含油量減少，促進脂肪酸合成的轉錄因子的表達也減少，這表明FUS3在脂肪酸合成的過程中有著必不可少的作用.許多關于FUS3的研究是以模式植物擬南芥作為研究對象的，在擬南芥中，F(xiàn)US3基因的表達調(diào)控脫落酸和赤霉素的合成，而這兩者在胚發(fā)育階段控制細胞周期[31].此外，敲除FUS3基因C-端結構域會使得mRNA和蛋白質(zhì)高水平積累，并降低脫落酸和赤霉素對植物影響的敏感性[32].據(jù)報道，F(xiàn)US3的耦合子AKIN10通過減少其磷酸化的方式增加FUS3的穩(wěn)定性，并且FUS3基因N末端對AKIN10的磷酸化有重要作用[33].

Elahi等[30]克隆出甘藍型油菜中編碼FUS3轉錄因子的基因，由927 個核苷酸組成，對FUS3轉錄因子的下游區(qū)域進行突變，會出現(xiàn)角果數(shù)及種子含油量均有所下降的表型，同時編碼促進脂肪酸合成的轉錄因子LEC1，LEC2，BnABI3和WRI1的基因在表達水平上也降低.對BnFUS3進行靶向操作可提高甘藍型油菜的產(chǎn)油量，使其成為重要的經(jīng)濟型油料作物.

ABI3，F(xiàn)US3和LEC2通常稱為AFL，雖然它們有各自特異的功能，但在種子成熟以及油脂合成等主要生理過程中功能相似，彼此相互調(diào)節(jié)，有著密不可分的關系[34].Roscoe等[35]研究了AFL發(fā)揮功能的機制，發(fā)現(xiàn)ABI3主要調(diào)控儲存蛋白的含量，F(xiàn)US3主要調(diào)控脂質(zhì)的含量，此外LEC2和FUS3在種子胚的不同階段發(fā)揮作用，突變其中一種轉錄因子，都會對種子的成熟發(fā)育及種子含油量產(chǎn)生不利影響.

1.4 LEC1及LEC1-LIKE 1(L1L)

擬南芥LEAFY COTYLEDON 1(LEC1)屬于HAP3/CBP家族一員，是首次驗證出的種子發(fā)育的調(diào)控子，是NF-YB蛋白家族的一員，而NF-YB蛋白是HAP3亞單位中的CCAAT-box結合因子.據(jù)文獻報道，在種子胚的早期，LEC1在葉子由球形成長為彎曲葉子的階段進行了表達[36]；此外LEC1，LEC2和FUS3控制胚的發(fā)育，若其功能缺失，會誘導成熟葉子在胚中發(fā)育，最終形成毛狀體和積累花青素[37].朱紅林等[38]根據(jù)已報道的擬南芥LEC1序列設計引物，克隆了大豆中長度為850 bp的LEC1同源序列，測序結果顯示大豆和擬南芥中的LEC1基因高度同源，有完整的閱讀框.

LEC1已被驗證在種子發(fā)育過程中能促進與脂肪酸合成相關基因的表達，在油菜中表達LEC1使得種子油脂含量增加7%～16%，若下調(diào)其表達量，含油量會減少9%～12%，但均未引起脂肪酸組成的變化，這表明LEC1引起了糖酵解、脂肪酸合成等過程中相關酶轉錄水平的變化，使得碳流向脂肪酸合成途徑[39].據(jù)報道，在轉基因油菜中過表達甘藍型油菜LEC1及L1L轉錄因子，種子含油量明顯增加，并且對植物其他生長性狀沒有不利影響；此外，LEC1在發(fā)育的種子及角果中提高了蔗糖合成相關基因的表達，使得蔗糖和果糖含量增加，碳源增加進而油脂含量增加，可說明LEC1促進碳向脂肪酸轉化[40].

據(jù)Mu等[41]報道，在質(zhì)粒脂肪酸合成途徑中，LEC1過表達可促進其他基因的表達，這些基因編碼超過58%已知的酶，其中包括脂肪酸合成中限速步驟中的關鍵酶乙酰輔酶A羧化酶；此外還促進糖酵解及油脂積累相關基因的表達.Ke等[42]在芝麻中建立表達序列標簽，簡稱ESTs，編碼調(diào)控脂肪酸合成的相關轉錄因子的同源基因,如LEC1，PICKLE (PKL)和WRI1等均已得到驗證，這是在芝麻種子中首次發(fā)現(xiàn).

1.5 轉錄因子的代謝調(diào)控網(wǎng)絡

脂肪酸是合成生物燃料的基礎，有很多基因參與其中進行調(diào)控(如表1所示)，同時脂肪酸從頭合成的過程中受到很多基因的共同調(diào)控，形成代謝調(diào)控網(wǎng)絡(如圖1所示).研究表明LEC1和LEC2等上游因子調(diào)控WRI1，ABI3和FUS3等轉錄因子基因表達，同時WRI1也對FUS3存在調(diào)控作用[48-49].LEC2的異位表達會誘導WRI1，ABI3和FUS3等多個基因RNA的積累，推斷其與LEC1，F(xiàn)US3和ABI3在種子的成熟過程中共同發(fā)揮調(diào)控作用.異位過表達LEC1同樣激活了WRI1，因此推測在調(diào)控WRI1的表達上LEC1和LEC2可能以互不干擾的方式來調(diào)控WRI1基因的表達[48].

表1 調(diào)控脂肪酸合成與油脂積累的相關轉錄因子Table 1 Relevent transcription factors regulating fatty acid synthesis and oil accumulation

圖1 以WRI1為中心的代謝調(diào)控網(wǎng)絡Fig.1 Regulation networks of WRI1 transcription factor

油棕的非種子器官中，在沒有發(fā)現(xiàn)LEC1，LEC2等表達的情況下WRI1大量表達，推測非種子器官中的WRI1蛋白可能與其他上游調(diào)控因子或獨立調(diào)控脂肪酸合成.煙草中共表達WRI1和DGAT1時，發(fā)現(xiàn)糖酵解后期和脂肪酸的合成過程均上調(diào)，使得煙草葉子中三脂酰甘油的含量增加了100倍[50]，這表明WRI1和DGAT1共同發(fā)揮了上調(diào)脂肪酸的功能.Baud等[51]研究發(fā)現(xiàn)轉錄因子WRI1的靶基因PKp-β1 (Plastidicpyruvate kinase beta subunit 1)，BCCP2 (Biotin carboxyl-carrier protein 2)均與糖酵解與脂肪酸合成相關.同時，相關研究還表明WRI1與TAG1 (Triacylglycerol biosynthesis defect 1) 在油脂積累過程中存在協(xié)同作用.

2 結 論

盡管上述植物中的各類轉錄因子參與脂肪酸調(diào)控已被證實，但其主要應用集中在作物品質(zhì)改良上，如擬南芥、玉米和油棕等，而關于其在微生物中應用的報道極少.提高油料作物的含油量是一個長期目標，并且脂肪酸代謝與許多其他代謝途徑緊密相連，單一改造某個途徑對提高脂肪酸的含量沒有太大影響.若要獲得高量脂肪酸，一方面需增加碳源向脂肪酸合成途徑的流通，另一方面是要盡量阻斷脂肪酸的消耗途徑(如β-氧化)，減少脂肪酸的消耗.調(diào)控脂肪酸合成相關的轉錄因子的研究為高產(chǎn)油脂做了鋪墊，但目前仍有很多局限：1) 轉錄因子的來源有限，許多轉錄因子的結構特征尚不清楚，并且很多植物(如桑樹)還未得到鑒定；2) 轉錄因子的調(diào)控網(wǎng)絡不夠完善，其下游靶基因及作用機制需要闡明，轉錄因子與哪些基因共同起作用也需要研究清楚，為更深入的研究鋪平道路；3) 轉錄因子在微生物中的應用和探索都極少.若利用合成生物學的方法在微生物中構建脂肪酸合成的代謝通路，消除競爭途徑，使更多碳源流向脂肪酸途徑，獲得的重組菌與植物相比，由于生長周期短、易于培養(yǎng)和不受季節(jié)氣候的影響等優(yōu)勢可使脂肪酸進行大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)，因此利用轉錄因子開發(fā)出高產(chǎn)油脂的微生物菌株更有應用前景.

[1] 徐元浩, 葉盛焱, 陳忠祥, 等. 生物柴油的實用性研究[J]. 武漢理工大學學報, 2005, 27(5): 90-93.

[2] 周丹, 趙江哲, 柏楊, 等. 植物油脂合成代謝及調(diào)控的研究進展[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學學報, 2012, 35(5): 77-86.

[3] BUIJS N A, SIEWERS V, NIELSEN J. Advanced biofuel production by the yeastSaccharomycescerevisiae[J]. Current opinion in chemical biology, 2013, 17(3): 480-488.

[4] 劉強, 張貴友, 陳受宜. 植物轉錄因子的結構與調(diào)控作用[J]. 科學通報, 2000, 45(14): 1465-1474.

[5] FOCKS N, BENNING C. Wrinkled1: a novel, low-seed-oil mutant of Arabidopsis with a deficiency in the seed-specific regulation of carbohydrate metabolism[J]. Plant physiology, 1998, 118(1): 91-101.

[6] MA W, KONG Q, ARONDEL V, et al. Wrinkled1, a ubiquitous regulator in oil accumulating tissues from Arabidopsis embryos to oil palm mesocarp[J]. Plos One, 2013, 8(7): 68887.

[7] SUBROTO A P, UTOMO C, DARMAWAN C, et al. Isolation and characterization of oil palm wrinkled 1 (WRI1) gene[J]. Procedia chemistry, 2015, 14: 40-46.

[8] MURPHY D J. The dynamic roles of intracellular lipid droplets: from archaea to mammals[J]. Protoplasma, 2012, 249(3): 541-585.

[9] BAUD S, WUILLèME S, TO A, et al. Role of WRINKLED1 in the transcriptional regulation of glycolytic and fatty acid biosynthetic genes in Arabidopsis[J]. Plant journal for cell & molecular biology, 2009, 60(6): 933-947.

[10] FUKUDA N, IKAWA Y, AOYAGI T, et al. Expression of the genes coding for plastidic acetyl-CoA carboxylase subunits is regulated by a location-sensitive transcription factor binding site[J]. Plant molecular biology, 2013, 82(4): 473-483.

[11] MARCHIVE C, EACUTE, NIKOVICS K, et al. Transcriptional regulation of fatty acid production in higher plants: molecular bases and biotechnological outcomes[J]. European journal of lipid science & technology, 2014, 116(10): 1332-1343.

[12] POUVREAU B, BAUD S, VERNOUD V, et al. Duplicate maize wrinkled1 transcription factors activate target genes involved in seed oil biosynthesis[J]. Plant physiology, 2011, 156(2): 674-686.

[13] WU X L, LIU Z H, HU Z H, et al. BnWRI1 coordinates fatty acid biosynthesis and photosynthesis pathways during oil accumulation in rapeseed[J]. Journal of integrative plant biology, 2014, 56(6): 582-593.

[14] DUSSERT S, GUERIN C, ANDERSSON M, et al. Comparative transcriptome analysis of three oil palm fruit and seed tissues that differ in oil content and fatty acid composition[J]. Plant physiology, 2013, 162(3): 1337-1358.

[15] SANJAYA, DURRETT T P, WEISE S E, et al. Increasing the energy density of vegetative tissues by diverting carbon from starch to oil biosynthesis in transgenic Arabidopsis[J]. Plant biotechnology journal, 2011, 9(8): 874-883.

[16] AN D H, MICHUNG S. Overexpression of Arabidopsis WRI1 enhanced seed mass and storage oil content inCamelinasativa[J]. Plant biotechnology reports, 2015, 9(3): 137-148.

[17] YU A Q, JUWONO N K, FOO J L, et al. Metabolic engineering ofSaccharomycescerevisiaefor the overproduction of short branched-chain fatty acids[J]. Metabolic engineering, 2016, 34: 36-43.

[18] ZALE J, JUNG J H, KIM J Y, et al. Metabolic engineering of sugarcane to accumulate energy-dense triacylglycerols in vegetative biomass[J]. Plant biotechnology journal, 2015, 14(2): 661.

[19] SONG A, GAO T, LI P, et al. Transcriptome-wide identification and expression profiling of the DOF transcription factor gene family inChrysanthemummorifolium[J]. Frontiers in plant science, 2016, 164(7): 199.

[20] 郭曉芳, 嚴海燕. 植物中的Dof蛋白和Dof轉錄因子家族[J]. 植物生理學報, 2005, 41(4): 419-423.

[21] 徐慧妮, 王康, 李昆志. 植物Dof轉錄因子及其生物學功能[J]. 生物技術通報, 2010(1): 19-23.

[22] WEN C, CHENG Q, ZHAO L, et al. Identification and characterisation of Dof transcription factors in the cucumber genome[J]. Scientific reports, 2016(6): 23072.

[23] YANAGISAWA S. Dof1 and Dof2 transcription factors are associated with expression of multiple genes involved in carbon metabolism in maize[J]. Plant journal, 2000, 21(3): 281-288.

[24] WARD J M, CUFR C A, DENZEL M A, et al. The Dof transcription factor OBP3 modulates phytochrome and cryptochrome signaling in Arabidopsis[J]. Plant cell, 2005, 17(2): 475-485.

[26] CAI X, ZHANG C, SHU W, et al. The transcription factor SlDof22 involved in ascorbate accumulation and salinity stress in tomato[J]. Biochemical & biophysical research communications, 2016, 474(4): 736-741.

[27] FENG B H, HAN Y C, XIAO Y Y, et al. The banana fruit Dof transcription factor MaDof23 acts as a repressor and interacts with MaERF9 in regulating ripening-related genes[J]. Journal of experimental botany, 2016, 67(8): 2263-2275.

[28] WANG H W, ZHANG B, HAO Y J, et al. The soybean Dof-type transcription factor genes, GmDof4 and GmDof11, enhance lipid content in the seeds of transgenic Arabidopsis plants[J]. Plant journal, 2007, 52(4): 716-729.

[29] WANG F, PERRY S E. Identification of direct targets of FUSCA3, a key regulator of Arabidopsis seed development[J]. Plant physiology, 2013, 161(3): 1251-1264.

[30] ELAHI N, DUNCAN R W, STASOLLA C. Decreased seed oil production in FUSCA3Brassicanapusmutant plants[J]. Plant physiology & biochemistry, 2015, 96(8): 222.

[31] GAZZARRINI S, TSUCHIYA Y, LUMBA S, et al. The transcription factor FUSCA3 controls developmental timing in Arabidopsis through the hormones gibberellin and abscisic acid[J]. Developmental cell, 2004, 7(3): 373-385.

[32] LU Q S, PAZ J D, PATHMANATHAN A, et al. The C-terminal domain of FUSCA3 negatively regulates mRNA and protein levels, and mediates sensitivity to the hormones abscisic acid and gibberellic acid in Arabidopsis[J]. Plant journal, 2010, 64(1): 100-113.

[33] TSAI A Y, GAZZARRINI S. AKIN10 and FUSCA3 interact to control lateral organ development and phase transitions in Arabidopsis[J]. Plant journal for cell & molecular biology, 2012, 69(5):809-821.

[34] YAMAMOTO A. Cell-by-cell developmental transition from embryo to post-germination phase revealed by heterochronic gene expression and ER-body formation in Arabidopsis leafy cotyledon mutants[J]. Plant & cell physiology, 2014, 55(12): 2112-2125.

[35] ROSCOE T T, GUILLEMINOT J, BESSOULE J J, et al. Complementation of seed maturation phenotypes by ectopic expression of abscisic acid insensitive3, fusca3 and leafy cotyledon2 in Arabidopsis[J]. Plant & cell physiology, 2015, 56(6): 1887-1908.

[36] FATIHI A, BOULARD C, BOUYER D, et al. Deciphering and modifying LAFL transcriptional regulatory network in seed for improving yield and quality of storage compounds[J]. Plant science, 2016, 250: 198-204.

[37] SANTOSMENDOZA M, DUBREUCQ B, BAUD S, et al. Deciphering gene regulatory networks that control seed development and maturation in Arabidopsis[J]. Plant journal, 2008, 54(4): 608-620.

[38] 朱紅林, 沙愛華, 符秀梅, 等. 轉錄調(diào)控基因GmLEC1的cDNA克隆及其植物表達載體的構建[J]. 華北農(nóng)學報, 2009, 24(1): 64-68.

[39] ELAHI N, DUNCAN R W, STASOLLA C. Modification of oil and glucosinolate content in canola seeds with altered expression ofBrassicanapusLEAFY COTYLEDON1[J]. Plant physiology & biochemistry, 2016, 100: 52-63.

[40] TAN H, YANG X, ZHANG F, et al. Enhanced seed oil production in canola by conditional expression ofBrassicanapusLEAFY COTYLEDON1 and LEC1-LIKE in developing seeds[J]. Plant physiology, 2011, 156(3): 1577-1588.

[41] MU J, TAN H, ZHENG Q, et al. LEAFY COTYLEDON1 is a key regulator of fatty acid biosynthesis in Arabidopsis[J]. Plant physiology, 2008, 148(2): 1042-1054.

[42] KE T, DONG C, MAO H, et al. Analysis of expression sequence tags from a full-length-enriched cDNA library of developing sesame seeds (Sesamumindicum)[J]. BMC plant biology, 2011, 11(1): 180.

[43] HUANG F, ZHU Q H, ZHU A, et al. Mutants in the imprinted plckle related 2 gene, suppress seed abortion of fertilization independent seed class mutants and paternal excess interploidy crosses in Arabidopsis[J]. Plant journal, 2017,90(2):383-395.

[44] VEERAPPAN V, WANG J, KANG M, et al. A novel HSI2 mutation in Arabidopsis affects the PHD-like domain and leads to derepression of seed-specific gene expression[J]. Planta, 2012, 236(1): 1.

[45] SHARMA N, BENDER Y, BOYLE K, et al. High-level expression of sugar inducible gene2 (HSI2) is a negative regulator of drought stress tolerance in Arabidopsis[J]. BMC plant biology, 2013,13(1): 1-20.

[46] ZHU Y, DONG A, MEYER D, et al. Arabidopsis NRP1 and NRP2 encode histone chaperones and are required for maintaining postembryonic root growth[J]. Plant cell, 2006, 18(11): 2879-2892.

[47] ZHU Y, DONG A, SHEN W H. Histone variants and chromatin assembly in plant abiotic stress responses [J]. Biochimica et biophysica acta, 2011, 1819(3/4): 343-348.

[48] WANG H, YUN L. Developmental control of Arabidopsis seed oil biosynthesis[J]. Planta, 2007, 226(3): 773-783.

[49] BOURGIS F, KILARU A, CAO X, et al. Comparative transcriptome and metabolite analysis of oil palm and date palm mesocarp that differ dramatically in carbon partitioning[J]. Proceedings of the national academy of sciences, 2011, 108(30): 12527-12532.

[50] VANHERCKE T, TAHCHY A E, SHRESTHA P, et al. Synergistic effect of WRI1 and DGAT1 coexpression on triacylglycerol biosynthesis in plants[J]. Febs letters, 2013, 587(4): 364-369.

[51] BAUD S, LEPINIEC L. Regulation of de novo fatty acid synthesis in maturing oilseeds of Arabidopsis [J]. Plant physiology & biochemistry, 2009, 47(6): 448-455.

(責任編輯：朱小惠)

Researches of plant transcription factors involving in fatty acid synthesis

MIN Wenli1, CAO Xitao1,2, JI Gengsheng1,2, ZHANG Guozheng1,2

(1.College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Zhenjiang 212018, China;(2.The Sericultural Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhenjiang 212018, China)

Transcription factors are plant-specific regulatory proteins, which play essential roles in the physiological and biochemical processes, especially in the synthesis of fatty acid and accumulation of oil. Recently, the application of transcription factors for higher oil production in crops has attracted a great deal of attention. This article reviews the characteristics, functions and applications of key transcription factors involved in fatty acid synthesis and triacylglycerol biosynthesis, providing the basis for further study of structural-functional analysis of transcription factors.

fatty acid; oil accumulation; transcription factors

2017-03-03

江蘇科技大學博士啟動基金(1732921203)

閔文莉(1990—)，女，江蘇徐州人，碩士研究生，研究方向為植物分子生物學，E-mail: wenlimin188@163.com.

Q943.2

A

1674-2214(2017)02-0107-06