高貴賓, 鐘浩, 吳志莊, 潘雁紅, 田新立

1. 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心, 杭州 310012 2. 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

美麗箬竹光合和熒光特性對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)

高貴賓1,2, 鐘浩1,2, 吳志莊1,2, 潘雁紅1,2, 田新立1,2

1. 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心, 杭州 310012 2. 浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012

美麗箬竹是優(yōu)良觀賞經(jīng)濟(jì)竹種, 對(duì)環(huán)境生態(tài)因子變化具有很高的敏感性。設(shè)置種群密度、光照、施肥、水分等幾種關(guān)鍵生態(tài)因子的不同處理, 比較其在異質(zhì)性環(huán)境條件下光合、熒光特征差異, 以主成分分析法評(píng)價(jià)竹子對(duì)各生態(tài)因子的響應(yīng)情況, 為竹子良種選育及高效培育技術(shù)研究提供依據(jù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn): (1)在不同生態(tài)因子的各處理?xiàng)l件下,美麗箬竹光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光保護(hù)能力各有差異和優(yōu)劣勢(shì), 有的處理光合生產(chǎn)力很高, 但光合作用效率卻相對(duì)較低, 有的處理光保護(hù)能力很強(qiáng), 但光合生產(chǎn)力卻相對(duì)較低; (2)采用 2鞭段上盆、不加遮陽網(wǎng)、基質(zhì)肥料配比為8:1、隔6天定量澆1次水等處理?xiàng)l件下, 美麗箬竹光合、熒光生理表現(xiàn)最好。結(jié)論認(rèn)為: (1)環(huán)境異質(zhì)性可能是造成同一竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率以及光保護(hù)等生理過程發(fā)生復(fù)雜變化的重要原因; (2)美麗箬竹是一種喜光、喜肥、耐旱, 同時(shí)需要在適宜種群密度下才能良好生長的竹種; (3)竹種對(duì)環(huán)境因子的光合生理響應(yīng)差異, 還可能與竹種長期環(huán)境選擇和遺傳進(jìn)化有關(guān), 其詳細(xì)機(jī)制仍需深入研究。

美麗箬竹; 光合; 熒光; 異質(zhì)性環(huán)境

1 前言

環(huán)境異質(zhì)性是自然界的普遍屬性[1–2], 由于生態(tài)因子時(shí)空藕合的復(fù)雜性, 在大田環(huán)境中生存的竹子, 其生理生長反映的基本是對(duì)環(huán)境的綜合適應(yīng)結(jié)果。因?yàn)樯姝h(huán)境不同, 所以會(huì)導(dǎo)致同一種竹種不同種源之間的差異, 這也是變種、變型等種下種質(zhì)形成的根本原因。在大田條件下, 因各方面生態(tài)因素的影響, 很難掌握科學(xué)的竹子對(duì)生態(tài)因子變化的響應(yīng)規(guī)律。進(jìn)行生態(tài)因子可控性試驗(yàn)研究,才能更好把握植物生長規(guī)律, 更科學(xué)的了解植物生物學(xué)特性。研究表明[3], 混生地被竹屬于以無性繁殖為主, 地下莖為復(fù)軸型的地被類竹種, 在竹子系統(tǒng)進(jìn)化過程中處于合軸叢生竹向單軸散生竹演化的過渡位置, 對(duì)環(huán)境生態(tài)因子的敏感性和生理、生長可塑性很高。美麗箬竹(Indocalamus decorus Q. H.Dai)為混生地被竹中一種優(yōu)良觀賞經(jīng)濟(jì)竹種[4], 具有很強(qiáng)的繁殖能力和適應(yīng)性[5], 是一種良好的水土保持和環(huán)境綠化材料。目前關(guān)于美麗箬竹光合和熒光生理的研究相對(duì)較少, 僅見李應(yīng)等[6]對(duì)美麗箬竹等 3種地被竹對(duì)大氣臭氧脅迫的光合生理響應(yīng)研究及杜亮亮等[7]對(duì)包括美麗箬竹在內(nèi)的 5種箬竹屬竹種葉綠素?zé)晒馓匦缘臋M向異質(zhì)性比較研究, 缺乏關(guān)于美麗箬竹光合和熒光特性對(duì)異質(zhì)性環(huán)境響應(yīng)的研究。我們前期測試并比較了多種混生地被竹種的光合和熒光特性, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)美麗箬竹是一種高光效竹種, 在此基礎(chǔ)上, 我們進(jìn)一步選取種群密度、光照、養(yǎng)分、水分等幾種影響其生長的關(guān)鍵生態(tài)因子, 構(gòu)建人為可控的異質(zhì)性環(huán)境的竹苗盆栽試驗(yàn), 研究其光合和熒光特性對(duì)各生態(tài)因子的響應(yīng)情況, 試圖闡明混生地被竹對(duì)生態(tài)因子的光合生理響應(yīng)機(jī)制, 了解竹子光合生理對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況, 為優(yōu)質(zhì)竹種選育和高效栽培技術(shù)研究提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料

于2015年5月份, 正值1年生美麗箬竹抽枝展葉期間, 在位于“竹子之鄉(xiāng)”浙江省臨安市(29°56′—30°23′N, 118°51′—119°72′E)太湖源鎮(zhèn)太湖源觀賞竹種園美麗箬竹盆栽試驗(yàn)苗圃地開展光合生理調(diào)查。試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)氣候, 溫暖濕潤, 四季分明,年降水量1250—1600 mm, 年平均氣溫15.4 ℃, 1 月份平均氣溫3.2 ℃, 7 月份平均氣溫29.9 ℃, 極端低溫–13.3 ℃, 極端高溫40.2 ℃, 全年大于10 ℃的平均活動(dòng)積溫5100 ℃, 年均無霜期235 d, 年日照時(shí)數(shù)1850—1950 h, 土壤為紅壤, 土層厚度大于60 cm,土質(zhì)肥沃, 結(jié)構(gòu)疏松, 十分適宜竹類植物生長。

美麗箬竹盆栽竹苗為2014年2—3月份采用相同種源美麗箬竹 2年生竹鞭育苗, 竹鞭育苗時(shí), 選取竹鞭中部筍芽飽滿鞭段, 剪成5—6 cm長小鞭段,置于20 cm(直徑)×15 cm(深)營養(yǎng)缽中, 每小缽放5—6段, 所用土壤為相對(duì)肥沃的竹林地紅壤土, 均勻拌施適量復(fù)合肥。2014年9—10月份竹苗已經(jīng)萌發(fā)良好, 能夠發(fā)苗的竹鞭段基本只有 1個(gè)芽萌發(fā)為新竹苗, 然后在新竹苗基部長苗發(fā)鞭, 一般當(dāng)年可發(fā)苗 3—5株, 發(fā)短鞭 1—2條。從營養(yǎng)缽中選取生長均勻、大小一致的竹苗進(jìn)行修剪, 每鞭段只留 3株大小相近、長勢(shì)良好的竹苗, 多余竹苗及新發(fā)竹鞭齊竹苗桿基和竹鞭基部剪掉, 使樣本統(tǒng)一(如圖1所示), 然后按實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行盆栽試驗(yàn), 所用苗盆為方形, 30 cm (長)×20 cm(寬)×15 cm(深)。竹苗生長恢復(fù)期5—6個(gè)月, 于2015年2月份實(shí)施控光(搭設(shè)遮陽網(wǎng))、控水(搭設(shè)通風(fēng)塑料大棚)處理。

圖1 竹苗樣本Fig. 1 Bamboo seedling samples

2.2 盆栽實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2.2.1 不同種群密度盆栽試驗(yàn)

采用肥力較差的林地土壤作為育苗基質(zhì), 肥料用杭州綠寶有機(jī)肥有限公司的精制有機(jī)肥, 基質(zhì)、有機(jī)肥重量比例為8:1。設(shè)置4個(gè)種群密度處理: 對(duì)照(1鞭段上盆)、2鞭段上盆、3鞭段上盆、4鞭段上盆, 上盆時(shí)竹苗要均勻分散, 每個(gè)處理盆栽數(shù)量為20盆。上盆后竹苗統(tǒng)一采用自然光照, 水分管理則采用 7.5 kw、流速 60 t·h–1的水泵和花灑, 每隔 6天均勻澆灌1次, 平均每盆竹苗每次澆水量為0.5 L。

2.2.2 不同光照處理盆栽試驗(yàn)

通過塑料遮陽網(wǎng)搭設(shè)蔭棚形成庇蔭環(huán)境, 設(shè)置3種光照處理: 對(duì)照(自然光照)、1層遮陽網(wǎng)(透光率80%)、3層遮陽網(wǎng)(透光率40%), 每個(gè)處理盆栽數(shù)量為20盆。上盆基質(zhì)、有機(jī)肥重量比例為8︰1, 統(tǒng)一采用 2鞭段上盆, 水分管理則采用 7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花灑, 每隔6天均勻澆灌1次, 平均每盆竹苗每次澆水量為0.5 L。

2.2.3 不同施肥處理盆栽試驗(yàn)

采用肥力較差的林地土壤作為本底育苗基質(zhì),肥料用杭州綠寶有機(jī)肥有限公司的精制有機(jī)肥。設(shè)置 4種施肥梯度處理: 對(duì)照(基質(zhì))、梯度 1(基質(zhì)/有機(jī)肥重量比例為12︰1)、梯度2(基質(zhì)/有機(jī)肥重量比例為 8︰1)、梯度 3(基質(zhì)/有機(jī)肥重量比例為 4︰1),每個(gè)處理盆栽數(shù)量為20盆。各處理均采用2鞭段上盆, 上盆后竹苗統(tǒng)一采用自然光照, 水分管理則采用7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花灑, 每隔6天均勻澆灌1次, 平均每盆竹苗每次澆水量為0.5 L。

2.2.4 不同水分處理盆栽試驗(yàn)

采用7.5 kw、流速60 t·h–1的水泵和花灑進(jìn)行水分補(bǔ)給, 設(shè)置3種水分處理: 對(duì)照(隔3天均勻澆灌1次)、隔6天均勻澆灌1次、隔9天均勻澆灌1次, 每個(gè)處理盆栽數(shù)量為20盆, 平均每盆竹苗每次澆水量為0.5 L。上盆基質(zhì)、有機(jī)肥重量比例為8︰1, 均采用2鞭段上盆, 上盆后竹苗統(tǒng)一采用自然光照。

2.3 方法

2.3.1 光合參數(shù)測定方法

參考吳志莊等[8–9]的研究方法。于苗圃地中分別選取各處理9—12株生長勢(shì)良好的1 a生竹株。選擇晴朗無風(fēng)天氣, 用Li-6400光合測定儀, 在上午9:00—11:00, 以1 a生竹株頂端東南方向充分伸展且生長狀況較為一致的竹葉作為測試樣本, 測定各竹種的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)以及蒸騰速率(Tr)。用Pn與Tr之比計(jì)算水分利用效率(WUE)。測定時(shí), 待光合測定儀讀數(shù)基本穩(wěn)定, 連續(xù)記錄3組數(shù)據(jù), 以便在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí)確認(rèn)該組數(shù)據(jù)的穩(wěn)定性。

2.3.2 熒光參數(shù)測定方法

以測定光合參數(shù)各處理竹株葉片為測試樣本,選擇晴朗無風(fēng)天氣, 采用 PAM-2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x, 在上午9:00—11:00進(jìn)行熒光參數(shù)測定。在光適應(yīng)條件下, 測定實(shí)時(shí)熒光值(Ft)、光下最小熒光值(Fo′)、光下最大熒光值(Fm′); 對(duì)葉片進(jìn)行原位暗適應(yīng)處理 30 min, 測定初始熒光值(Fo)、最大熒光值(Fm)及最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。根據(jù)測得的參數(shù)計(jì)算: PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率Y(II)=(Fm′-Ft)/Fm′、光化學(xué)猝滅系數(shù) qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo′)、qL=qP×Fo′/Ft、非光化學(xué)猝滅系數(shù) qN=1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo)、NPQ=Fm/Fm′-1、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量 Y(NO)=1/[NPQ+1+qL×(Fm/Fo-1)]。

2.3.3 數(shù)據(jù)分析方法

在Excel中計(jì)算光合、熒光參數(shù)平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等; 在SPSS17.0中進(jìn)行參數(shù)指標(biāo)主成分分析; 采用單因素隨機(jī)區(qū)組方差分析和SNK檢驗(yàn)方法(即q檢驗(yàn))進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合和熒光特性對(duì)不同種群密度的響應(yīng)

由表 1可見, 不同密度處理對(duì)美麗箬竹光合參數(shù)造成的差異性明顯大于熒光參數(shù), 說明竹子光合生理對(duì)種群密度十分敏感, 而熒光生理則相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)照凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)明顯高于其他各處理,說明對(duì)照光合生產(chǎn)能力最強(qiáng), 但其水分利用效率(WUE)相對(duì)較低, 這可能與其Cond增大, Tr偏高有關(guān)。各處理熒光參數(shù)差異不明顯, 說明不同密度處理并未對(duì)種群光合作用效率及光保護(hù)能力造成太大影響。

對(duì)各處理光合、熒光參數(shù)進(jìn)行主成分分析(表2)得出: 各參數(shù)可以綜合為 2個(gè)主成分, 第一主成分(F1)累計(jì)貢獻(xiàn)率為 66.61%, 第二主成分(F2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.75%, 基本能夠反映全部指標(biāo)的信息。其中 Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、qP、qN、Y(NO) 在F1上載荷較高, Fv/Fm、Y(II) 在F2上載荷較高, 說明2個(gè)主成分分別反映了這些指標(biāo)的信息。按主成分模型分別對(duì)各處理進(jìn)行排序, 結(jié)合各指標(biāo)在主成分中的載荷情況, 結(jié)果發(fā)現(xiàn): 在 F1中, 對(duì)照光合生產(chǎn)力及光保護(hù)能力相對(duì)較強(qiáng); 在F2中, 2鞭段密度處理的光合作用效率相對(duì)較強(qiáng); 綜合主成分值結(jié)果顯示, 2鞭段處理?xiàng)l件下美麗箬竹光合、熒光生理效果最好。這說明適宜的種群密度有利于光合作用和熒光生理的進(jìn)行。

表1 光合和熒光參數(shù)變化Tab. 1 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表2 各處理主成分分析Tab. 2 Principal component analysis of different treatments

3.2 光合和熒光特性對(duì)不同光照處理的響應(yīng)

如表 3所示, 各處理以對(duì)照光合參數(shù)最大, 與其他各處理均達(dá)顯著差異水平, 說明對(duì)照具有最強(qiáng)光合生產(chǎn)力。遮陽處理竹子種群WUE顯著提高, 說明遮陽有利于種群對(duì)水分的利用。1層遮陽網(wǎng)處理?xiàng)l件下最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率 Y(II)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等指標(biāo)顯著高于其他各處理, 說明這種處理?xiàng)l件下美麗箬竹光合作用效率最高, 但遮陽處理后非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量 Y(NO)指標(biāo)整體有所下降,說明遮陽處理導(dǎo)致美麗箬竹光保護(hù)能力有所下降。

表3 光合和熒光參數(shù)變化Tab. 3 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

參數(shù)指標(biāo)主成分分析結(jié)果(表4)顯示: 各參數(shù)可以綜合為 2個(gè)主成分, 第一主成分(F1)累計(jì)貢獻(xiàn)率為 72.03%, 第二主成分(F2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為 96.48%,基本能夠反映全部指標(biāo)的信息。其中Cond、Ci、Tr、WUE、Y(II)、qP、qN、Y(NO) 在F1上載荷較高, Pn、Fv/Fm在F2上載荷較高, 2個(gè)主成分分別反映了這些指標(biāo)的信息。按主成分模型分別對(duì)各處理進(jìn)行排序發(fā)現(xiàn): 對(duì)照在 F1、F2、F中均排第一位, 說明該處理具有最優(yōu)光合作用和熒光生理表現(xiàn); 3層遮陽網(wǎng)處理的綜合主成分值排名第二, 這可能主要與其光保護(hù)指標(biāo)相對(duì)較高有關(guān)。

3.3 光合和熒光特性對(duì)不同施肥處理的響應(yīng)

據(jù)表5所示, 梯度2施肥處理光合參數(shù)顯著高于其他處理, 說明梯度 2具有最強(qiáng)光合生產(chǎn)力, 但其WUE卻明顯偏低。施肥處理Pn值均高于對(duì)照, 說明施肥在一定程度上促進(jìn)了竹子光合生產(chǎn)力。梯度3施肥處理Fv/Fm、Y(II)、qP總體顯著低于其他各處理, 說明施肥量過大, 會(huì)降低竹子光合作用效率。其 qN顯著減小, Y(NO)顯著增大, 說明該處理造成竹子光保護(hù)能力下降, 葉片容易發(fā)生光損傷。

由各指標(biāo)主成分分析結(jié)果(表6)可見: 各參數(shù)可綜合為 2個(gè)主成分, 第一主成分(F1)累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.23%, 第二主成分(F2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為 93.29%, 基本能夠反映全部指標(biāo)的信息。其中Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、Fv/Fm、qN、Y(NO) 在 F1上載荷較高,Y(II) 、qP在F2上載荷較高, 2個(gè)主成分分別反映了這些指標(biāo)的信息。按主成分模型分別對(duì)各處理進(jìn)行排序發(fā)現(xiàn): 梯度3處理雖然實(shí)際光化學(xué)效率在F2中排位第一, 但其在F1及F中均排最后一位, 說明過量施肥會(huì)限制美麗箬竹光合生理; 由綜合主成分值排名可見, 適量施肥或少施肥比不施肥和過量施肥光合生產(chǎn)力及光合作用效率要高。

表4 各處理主成分分析Tab. 4 Principal component analysis of different treatments

表5 光合和熒光參數(shù)變化Tab. 5 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表6 各處理主成分分析Tab. 6 Principal component analysis of different treatments

3.4 光合和熒光特性對(duì)不同水分處理的響應(yīng)

由表7可見, 隔6天澆水處理的Pn、Cond、Ci、Tr、Fv/Fm、Y(II)、qP等指標(biāo)基本顯著高于其他處理, 其 WUE、qN、Y(NO)等指標(biāo)則相對(duì)較低, 說明該處理?xiàng)l件下竹子光保護(hù)能力及水分利用效率下降,但其光合生產(chǎn)力及光合作用效率卻是最高的。比較而言, 對(duì)照的水分利用效率及光保護(hù)能力相對(duì)較高,但其Pn、Fv/Fm、Y(II)、qP等指標(biāo)卻最低, 說明如果水分供應(yīng)太足, 反而會(huì)降低竹子光合生產(chǎn)力及光合作用效率。

各指標(biāo)主成分分析結(jié)果(表8)表明: 各參數(shù)可綜合為 2個(gè)主成分, 第一主成分(F1)累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.11%, 第二主成分(F2)累計(jì)貢獻(xiàn)率為 97.64%, 基本能夠反映全部指標(biāo)的信息。其中Pn、Cond、Ci、Tr、WUE、Fv/Fm、Y(II)、Y(NO) 在F1上載荷較高,qP、qN在F2上載荷較高, 2個(gè)主成分分別反映了這些指標(biāo)的信息。按主成分模型分別對(duì)各處理進(jìn)行排序發(fā)現(xiàn): 間隔6天澆水處理綜合主成分值排名第一,對(duì)照排名最末, 說明美麗箬竹是相對(duì)適應(yīng)干旱, 不耐澇的竹種。

4 結(jié)論與討論

光合作用是植物重要生命特征之一, 它受到外界環(huán)境條件和內(nèi)部因素的限制, 是一個(gè)復(fù)雜的生物物理化學(xué)過程[10]。凈光合速率(Pn)是影響光合生產(chǎn)力的重要因素, 反映了植物同化物生產(chǎn)能力的強(qiáng)弱[11];熒光參數(shù)Fv/Fm代表了PSⅡ?qū)⑽盏墓饽苡糜诠饣瘜W(xué)反應(yīng)的最大光能轉(zhuǎn)換效率[12]; Y(II)是PSⅡ非環(huán)式電子傳遞的量子效率, 也是 PSⅡ功能的指標(biāo)之一[13–14],反映了 PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率[15];光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映了PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率, qP值越高, 越有利于碳同化,提高植物的光合效率[16–17], 所以Fv /Fm、Y(II)和qP等參數(shù)已經(jīng)被公認(rèn)為植物葉片光合作用效率的重要依據(jù)。非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)反映的是PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過量光能后的熱耗散能力[18];Y(NO)則反映了 PS II 處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量, 若 Y(NO)較高, 則表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性的調(diào)節(jié)機(jī)制(如熱耗散)不足以將植物吸收的光能完全消耗掉, 也就是說, 入射光強(qiáng)超過了植物能接受的程度, 此時(shí), 植物可能已經(jīng)受到損傷, 或者盡管還未受到損傷)繼續(xù)照光的話植物將要受到損傷, 因此 Y(NO)是光損傷的重要指標(biāo)[19]。所以本研究采用的光合、熒光參數(shù)基本可以全面反映出異質(zhì)性環(huán)境條件下美麗箬竹光合生產(chǎn)力、光合作用效率和光保護(hù)能力的高低。

表7 光合和熒光參數(shù)變化Tab. 7 Variations of photosynthesis and fluorescence parameters

表8 各處理主成分分析Tab. 8 Principal component analysis of different treatments

研究發(fā)現(xiàn): 在不同生態(tài)因素中的各處理?xiàng)l件下,美麗箬竹光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光保護(hù)能力各有差異和優(yōu)劣勢(shì)。有的處理光合生產(chǎn)力很高, 但光合作用效率卻相對(duì)較低, 有的處理光適應(yīng)能力很強(qiáng),但光合生產(chǎn)力卻相對(duì)較低。有研究認(rèn)為[20]: 光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的理化過程, 主要由原初反應(yīng)、光合磷酸化和電子傳遞、碳同化以及光合產(chǎn)物的合成等幾個(gè)主要環(huán)節(jié)組成, 各個(gè)環(huán)節(jié)互相配合、互相制約, 而各個(gè)環(huán)節(jié)在不同情況下的制約作用大小是不同的。結(jié)合本研究結(jié)果可以看出: 環(huán)境異質(zhì)性可能是造成同一竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率以及光保護(hù)等生理過程發(fā)生復(fù)雜變化的重要原因。通過主成分分析法分析不同因素、不同處理?xiàng)l件下美麗箬竹光合和熒光參數(shù), 按綜合主成分值排名得出: 2鞭段上盆、不加遮陽網(wǎng)、基質(zhì)肥料配比為8︰1、隔6天定量澆1次水等處理?xiàng)l件下, 美麗箬竹光合、熒光生理表現(xiàn)最好。說明該竹種相對(duì)喜光、喜肥、耐旱, 同時(shí)需要在適宜種群密度下才能良好生長, 本研究可以為竹子資源選育和栽培推廣提供參考。但竹種對(duì)環(huán)境因子的光合生理響應(yīng), 還可能與竹種長期環(huán)境選擇和遺傳進(jìn)化有關(guān), 其詳細(xì)機(jī)制尚待進(jìn)一步深入研究。

1] HE Weiming, ALPERT P, YU F Hai, et al. Reciprocal and coincident patchiness of multiple resources differentially affect benefits of clonal integration in two perennial plants[J]. Journal of Ecology, 2011, 99(5): 1202–1210.

[2] 王晗生. 黃土高原環(huán)境異質(zhì)性與植被的恢復(fù)與重建[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(5): 2445–2455.

[3] 江澤慧. 世界竹藤[M]. 沈陽: 遼寧科學(xué)技術(shù)出版社,2002: 81–118.

[4] 劉國華, 王福升, 丁雨龍, 等. 4種地被竹光合作用日變化及光合光響應(yīng)曲線[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 29(3):258–263.

[5] 莊明浩, 陳雙林, 李迎春, 等. CO2濃度升高對(duì)三種地被類觀賞竹生理特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(9 ): 2408–2414.

[6] 李應(yīng), 陳雙林, 謝雙喜, 等. 3種地被竹對(duì)大氣臭氧脅迫的光合生理響應(yīng)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2012, 20(3):263–269.

[7] 杜亮亮, 金愛武, 胡元斌, 等. 5種箬竹屬竹種葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^[J]. 世界竹藤通訊, 2009, 7(2): 17–21.

[8] 吳志莊, 杜旭華, 熊德禮, 等. 不同類型竹種光合特性的比較研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(9): 1 523–1 527.

[9] 杜旭華, 丁興萃, 陳巖, 等. 不同緯度引種地馬來甜龍竹(Dendrocalamus asper)光合特性的比較[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2012, 36(6): 53–57.

[10] 李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社,2002: 129–137.

[11] 潘瑞熾. 植物生理學(xué)(第六版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008: 56–103.

[12] 吳楚, 王政權(quán), 孫海龍, 等. 氮磷供給對(duì)長白落葉松葉綠素合成、葉綠素?zé)晒夂凸夂纤俾实挠绊慬J]. 林業(yè)科學(xué),2005, 41(4): 31–36.

[13] 許大全. 光合作用效率[M]. 上海: 上海科學(xué)技術(shù)出版社,2002: 29–35.

[14] 蘇行, 胡迪琴, 林植芳, 等. 廣州市大氣污染對(duì)2種綠化植物葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002,26(5): 599–604.

[15] 張雷明, 上官周平, 毛明策, 等. 長期施氮對(duì)旱地小麥灌漿期葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003,14(5): 695–698.

[16] 鄭蓉, 鄭維鵬, 鄭清芳, 等. 觀賞竹葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 28(2): 146–150.

[17] 時(shí)燕, 黃耀華, 郭小勤, 等. 4個(gè)紫竹栽培類型葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 31(3):397–401.

[18] 鄭蓉, 黃耀華, 連巧霞, 等. 剛竹屬 13個(gè)竹種葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(2): 263–267.

[19] KRAMER D M, JOHNSON G, KIIRATS O, et al. New fluorescence parameters for the determination of q(a) redox state and excitation energy fluxes[J]. Photosynthesis Research, 2004, 79(2): 201–218.

[20] 張蕾, 金松恒, 方偉. 4種珍稀觀賞竹光合作用特性研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2009, 35(2):165–172.

Response of photosynthetic and fluorescence characteristics of Indocalamus decorus to heterogeneity environment

GAO Guibin1,2, ZHONG Hao1,2, WU Zhizhuang1,2, PAN Yanhong1,2, TIAN Xinli1,2
1. China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, China 2. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, China

Indocalamus decorus Q. H. Dai is a good ornamental economic bamboo species, and has higher sensitivity to variations of ecological factors in environment. We set different treatments of several key ecological factors such as population density, light, fertilization and water, compared its photosynthetic and fluorescence characteristics differences in heterogeneity environment, and evaluated its response situation to ecological factors by principal component analysis (PCA),o provide evidence for study on selective improved variety and high benefit cultural technology of bamboo. Results are as ollows. (1) The photosynthetic productivity, photosynthetic efficiency, light protection ability of Indocalamus decorus Q. H.Dai in heterogeneity environment were different. Some treatments resulted in higher photosynthetic productivity, but the photosynthetic efficiency was lower; some treatments resulted in higher light protection ability, but the photosynthetic productivity was lower. (2) Under treatment of 2 rhizome sections potting, without shading net, matrix and fertilizers ratio 8:1, interval 6 days water addition, Indocalamus decorus Q. H. Dai showed the best photosynthetic and fluorescence characteristics. Results suggested that environment heterogeneity might be important factor that caused photosynthetic productivity, photosynthetic efficiency, light protection ability occurring complex changes in the same bamboo species.ndocalamus decorus Q. H. Dai could grow well in suitable population intensity. Differences about response ofphotosynthetic physiology of bamboo species to environment ecological factors also might be caused by long-term environment selection, genetic evolution, etc, so the mechanism should be studied.

indocalamus decorus Q. H. Dai; photosynthesis; fluorescence; heterogeneity environment

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.014

S718.5

A

1008-8873(2017)03-098-07

高貴賓, 鐘浩, 吳志莊, 等. 美麗箬竹光合和熒光特性對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(3): 98-104.

PENG Jiaxi, XU Xiangrong, LIU Jinling, et al. Response of photosynthetic and fluorescence characteristics of Indocalamus decorus to heterogeneity environment[J]. Ecological Science, 2017, 36(3): 98-104.

2015-11-20;

2016-02-25

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(CAFYBB2014QA038); 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014F10047)

高貴賓(1982—), 男, 山東淄博人, 助理研究員, 主要從事竹類植物生態(tài)學(xué)研究。Email: anshu998@163.com