汪順義，劉慶，史衍璽，李歡

?

氮鉀配施對甘薯光合產(chǎn)物積累及分配的影響

汪順義，劉慶，史衍璽，李歡

（青島農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，山東青島266109）

【目的】探討氮鉀配施對甘薯光合產(chǎn)物轉移分配的影響及其生理機制?！痉椒ā块_展兩年田間試驗，設CK（不施肥）、單獨施氮（75 kg N·hm-2）、單獨施鉀（150 kg K2O·hm-2）和氮鉀配施（75 kg N·hm-2+ 150 kg K2O·hm-2）4個處理，在生長前期（40 d）和薯塊膨大期（100 d）分別進行13C葉片標記。測定了功能葉13C積累量和分配率、蔗糖合成酶（SS）和磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性、葉綠素熒光和光合特性、干物質積累和產(chǎn)量等指標，并進行逐步回歸分析、通徑分析和RDA分析。【結果】與單獨施氮和單獨施鉀相比，氮鉀配施處理2014和2015年分別增產(chǎn)7.9%—10.1%和9.3%—10.7%。雙因素分析表明，氮鉀配施對甘薯產(chǎn)量的增加呈顯著的正交互效應，其中，2014年交互效應值為0.95 t·hm-2，2015年交互效應值為1.35 t·hm-2。在生長前期和薯塊膨大期，與氮、鉀處理相比，氮鉀配施處理顯著提高了甘薯功能葉光合及葉綠素熒光特性，從而促進了兩關鍵生長期光合產(chǎn)物的積累。其中CO2同化速率對應的量子產(chǎn)額（ΦCO2）提高27.1%—39.7%，凈光合速率（n）提高9.1%—20.2%，甘薯地上部和地下部13C總積累量提高26.3%—42.2%。氮鉀配施條件下光合產(chǎn)物分配在兩生長期內(nèi)存在差異。生長前期，氮鉀配施處理通過提高葉片SS和SPS酶活性，顯著提高了地上部13C分配率（達60.7%）（＜0.05），促進光合產(chǎn)物在源器官分配；薯塊膨大期，氮鉀配施處理顯著提高塊根中SS和SPS酶活性，光合產(chǎn)物在庫-源器官膨壓差的作用下由地上部向地下部轉運，顯著提高13C向塊根分配（13C分配率為71.6%，＜0.05）。逐步回歸分析表明，SS和SPS酶活性、光合特性和葉綠素熒光特性是調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物分配的關鍵指標（1=0.954，2=0.912）；通徑分析表明，生長前期氮鉀配施對甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)較大的是n、/和SS；薯塊膨大期氮鉀配施對甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)較大的是n、ΦPSⅡ和SPS?！窘Y論】生長前期，氮鉀配施處理通過提高n、/和SS促進光合產(chǎn)物在地上部積累，實現(xiàn)“建源”，而薯塊膨大期主要提高n、ΦPSⅡ和SPS促進光合產(chǎn)物由地上部向地下部轉運，兼顧“促流”和“擴庫”，氮鉀協(xié)同最終提高了甘薯產(chǎn)量。

甘薯；光合特性；葉綠素熒光；13C分配；酶活性

0 引言

【研究意義】源和庫是作物形成經(jīng)濟產(chǎn)量的兩個關鍵因素，大多數(shù)作物庫源關系均有建立和平衡的過程，甘薯具有典型的庫源關系，協(xié)調(diào)庫源關系是甘薯高產(chǎn)的保障[1]。氮素是影響甘薯庫源關系建立、發(fā)展的重要因素[2-4]。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以提高甘薯的干物質生產(chǎn)能力和塊根產(chǎn)量，而施氮量過高會導致地上部旺長、延遲結薯、不利于薯塊的膨大[5-7]。近年來隨氮肥用量不斷投入，土壤中的氮素往往超過了甘薯生長所需[8]，有研究表明土壤堿解氮含量超過44.14 mg·kg-1時，施氮就會破壞甘薯正常的庫源關系，造成產(chǎn)量的下降[9]，這成為單位化肥施用量不低而增產(chǎn)效益不高的主要原因之一。鉀素是作物“庫-源”器官之間碳水化合物轉移與分配的“潤滑劑”，適量的鉀素供應能夠調(diào)控甘薯T/R值，促進光合產(chǎn)物向塊根的轉移[10]，可緩解因氮素過高而引起的庫源失衡問題。因此通過氮鉀配施的方式來調(diào)控庫源關系成為一種有益途徑[11-12]?！厩叭搜芯窟M展】光合作用是甘薯利用光能合成光合產(chǎn)物最重要過程，其中光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是比較敏感的部位，PSⅡ反應中心的功能是限制光能利用和光合作用正常運行的關鍵環(huán)節(jié)，而葉片葉綠素熒光誘導動力學可以在非離體條件下方便快速反映PSⅡ反應中心、電子供體側和受體側的功能變化[13-14]。通過對光合特性和葉綠素熒光動力學的研究，使人們能夠從更微觀的層次了解甘薯光合系統(tǒng)的光能吸收、轉換和利用效率[15]。同時，經(jīng)光合作用同化的單糖由甘薯葉片中蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）等碳代謝酶的催化形成蔗糖，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式在甘薯植株內(nèi)運輸并積累。研究氮鉀互作條件下葉片光合速率、葉綠素熒光參數(shù)和氮代謝酶活性的變化，對于揭示氮鉀配施對甘薯光合產(chǎn)物分配積累的生理機制有重要的意義。利用同位素示蹤技術研究植物對碳素的吸收與分配已相當成熟，在甘薯特定生長時期進行13CO2的定量標記，研究甘薯對碳素轉移分配的速率及轉移量，是一種瞬時效應的反映，能夠清晰并定量反映碳素運轉的過程。氮鉀配施對大豆[16]、小麥[17]等作物生長發(fā)育、代謝過程和產(chǎn)量的影響已有廣泛報道，而有關甘薯的氮鉀配施研究相對較少。賈趙東等[18]和Tyler等[19]研究發(fā)現(xiàn)鉀氮合理配施有利于庫器官中干物質積累量，提高甘薯產(chǎn)量。汪順義等[20]和江燕等[21]認為氮鉀配施能顯著提高甘薯氮和鉀的養(yǎng)分積累量，提高甘薯源器官光合產(chǎn)物積累量。王萌等[22]認為氮鉀配施能顯著提高塊根中蛋白質和可溶性糖類含量，改善甘薯品質。分析以上研究結果可以發(fā)現(xiàn)，甘薯的氮鉀配施研究多集中于對養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量和品質的調(diào)控效應，有關氮鉀配施條件下甘薯不同生育期光合產(chǎn)物的積累分配過程研究相對較少。汪順義等[23]對氮鉀配施條件下氮素轉移分配進行初探，發(fā)現(xiàn)施鉀能夠通過調(diào)控甘薯氮代謝酶來影響生長前期和薯塊膨大期氮素在甘薯植株內(nèi)的轉移與分配?！颈狙芯壳腥朦c】盡管調(diào)控氮素的分配可以實現(xiàn)庫源關系的平衡，但對碳的調(diào)控才是庫源平衡的本質，因此氮鉀配施調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物轉移分配及其生理機制有待進一步探究?！緮M解決的關鍵問題】本文以北方主栽甘薯品種商薯19號為材料，利用葉片13C標記技術，在甘薯生長前期和薯塊膨大期，從光合特性和碳代謝酶活性角度探究氮鉀配施對光合產(chǎn)物分配的影響及調(diào)控機制，為甘薯養(yǎng)分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗選用北方主栽淀粉型甘薯品種商薯19號，于2014年5月15日和2015年5月17日在青島農(nóng)業(yè)大學膠州實驗基地布置田間試驗。試驗區(qū)屬于暖溫帶季風氣候，降水集中，雨熱同季，年平均氣溫11—14℃。土壤類型為砂姜黑土，試驗開始前，采表層土壤（0—20 cm）風干磨碎后，用外加熱重鉻酸鉀容量法測有機質，用NaOH擴散法測速效氮，NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測有效磷，NH4OAc浸提-火焰光度法測速效鉀。土壤養(yǎng)分含量見表1。

表1 不同試驗年份移栽前土壤肥力狀況

試驗設置4個處理，分別為：CK（空白對照）、N75（專家推薦施肥量：75 kg N·hm-2)、K150（專家推薦施肥量：150 kg K2O·hm-2）、N75K150（純氮75 kg N·hm-2+150 kg K2O·hm-2），試驗采用起壟凈作栽培方式，株距0.22 m、壟距0.8 m，小區(qū)面積48 m2（7.5 m×6.4 m），每個處理3次重復，隨機區(qū)組排列。

田間試驗移栽后40 d和100 d，進行13C葉片標記。方法如下：在晴朗天10：00—11：00，從每個小區(qū)選擇生長一致具有代表性的植株3株，在其主莖第五片展開葉上標記13CO2。13CO2由Ba13CO3（13C 99%）和磷酸在反應器中反應生成，并用氣球收集；標記前將欲標記葉用體積約為500 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封，用醫(yī)用注射器注入50 mL13CO2（1%），在自然光照下光合同化一個小時之后撤掉塑料薄膜袋，標記完成3 d后將標記的3株植株收獲。

1.2 測定項目與方法

干物質量：田間試驗于40、75、100、120和150 d進行田間采樣，將植株分為地上部和地下部，105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重，并計算冠根比（地上部干物質量/地下部干物質量），于155 d進行收獲，每小區(qū)選取200株甘薯進行統(tǒng)計并計算產(chǎn)量。

樣品全碳含量及13C豐度測定：各部位用蒸餾水洗凈后烘干磨碎，用同位素比率質譜儀（DELTA V Advantage）在中國農(nóng)業(yè)科學院環(huán)發(fā)所穩(wěn)定性同位素實驗室測定13C及全碳含量（C，%）。計算方法如下：

Fi（13C豐度，%）=（δ13C + 1000）×R標/[（δ13C+1000）×R標+1000]×100，R標為碳同位素的標比值，R標= 0.0112372；

各器官13C積累量13Ci = Ci×（Fi-F自然）×10；

總碳積累量（g）=生物量（g）×甘薯器官全碳含量（%）；

13C分配率（%）=該器官13C積累量/植株總13C積累量×100%。

凈光合速率與SPAD值測定：于移栽后40 d和100 d上午9：00—10：30采用CIRAS-3便攜式光合測定儀（Hansatech，USA），人工控制CO2濃度400 μmol CO2·mol-1、溫度25℃、光照強度1 200 μmol·m-2·s-1，測定凈光合速率（n）、胞間CO2濃度（i）、氣孔導度（s）和蒸騰速率（r）。用SPAD儀測定第5片功能葉SPAD值。

熒光參數(shù)測定：SPAD值可表征甘薯功能葉總葉綠素相對含量。PSⅡ最大光化學效率（v/m）是反映PSⅡ活性中心的光能轉換效率參數(shù)，PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）表示電子在PSⅡ和PSⅠ間的傳遞情況，光化學淬滅系數(shù)（qP）通常用于反映PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數(shù)目，qP越大，說明PSⅡ的電子傳遞活性越大。ΦCO2表示CO2同化速率相對應的熒光量子產(chǎn)量，反映CO2同化速率。測定方法如下：葉片先進行15 min的暗適應處理，然后采用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀（英國Hansatech公司生產(chǎn)）測定葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（O-J-I-P曲線）。隨后利用JIP-test對O-J-I-P曲線進行分析，解析0、v、m、s、m’和v’ 等葉綠素熒光參數(shù)。

ΦPSⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’；

qP= (Fm’-Fs)/(Fm’-F0’）。

式中，ΦPSⅡ為PSⅡ實際光化學效率；qP為光化學淬滅系數(shù)。

SS和SPS酶活性測定：參照Doehlert[24]等的方法測定。稱取0.5 g樣品，加入7 mL Hepes-NaOH緩沖液（pH7.5），冰浴研磨至勻漿，勻漿轉入15 mL離心管，10 000×4℃離心10 min，上清液即為酶液。取50 μL 酶液加入50 μL緩沖液、40 μL 25 mmol·L-1MgCl2、40 μL 50 mmol·L-1UDPG和20 μL100 mmol·L-16-磷酸果糖（果糖），30℃保溫30 min，100℃沸水浴1 min，加入100 μL 2 mol·L-1NaOH混勻，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%間苯二酚，混勻后80℃保溫10 min，冷卻后480 nm波長下比色，測定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液經(jīng)沸水浴后加入反應液為對照。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

為明確處理間效應差異，用SPSS18.0進行單因素方差分析分析，LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著性；為檢驗氮、鉀兩因素交互效應是否達到顯著性水平，用DPS7.05軟件雙因素分析。甘薯光合產(chǎn)物的積累受光合特性、葉綠素熒光特性影響，光合產(chǎn)物分配主要由碳代謝酶活性調(diào)控，為明確各指標光合產(chǎn)物積累分配的直接作用大小，利用DPS7.05軟件進行逐步回歸分析與通徑分析。

2 結果

2.1 氮鉀配施對甘薯產(chǎn)量的影響

由表2所示，兩年度試驗，與N75和K150處理相比氮鉀配施處理顯著增加甘薯產(chǎn)量（＜0.05），2014年增產(chǎn)幅度為10.1%和7.9%，2015年增產(chǎn)幅度為10.7%和9.3%。雙因素分析表明，氮鉀對甘薯產(chǎn)量的影響存在顯著的正交互作用，其中，2014年交互效應值為0.95 t·hm-2，2015年交互效應值為1.35 t·hm-2（AB交互效應=（AB處理效應-A處理效應-B處理效應）/2）。兩年田間試驗甘薯產(chǎn)量結果相似，且年際間呈現(xiàn)遞增趨勢。

表2 氮鉀配施對甘薯產(chǎn)量的影響

數(shù)據(jù)格式為平均值±誤差。不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。*,＜0.05；**,＜0.01；NS,＞0.05

The data format is the average±deviation. Different small letters mean significant difference among treatments at 0.05 level. *,＜0.05; **,＜0.01; NS,＞0.05

2.2 氮鉀配施對甘薯冠根比(T/R)的影響

如表3所示，兩年度試驗，與單獨施氮和單獨施鉀處理相比，氮鉀配施處理提高了移栽后40 d和75 d冠根比，這表明氮鉀互作提高了甘薯生長前期光合產(chǎn)物向地上部的分配；移栽100 d以后，氮鉀配施處理冠根比均低于單獨施氮和單獨施鉀處理，這表明氮鉀互作有利于甘薯薯塊膨大期由地上部向地下部轉移。雙因素分析表明，氮鉀對冠根比存在顯著的交互效應（＜0.05），且各生育期互作效應明顯（＜0.05）。

2.3 氮鉀配施對甘薯13C積累量的影響

方差分析表明2014和2015兩年的年際間數(shù)據(jù)差異不顯著，故用2015年數(shù)據(jù)表示（表4）。生長前期（40 d），與CK相比，施氮處理（N）和施鉀處理（K）均能提高甘薯地上部和地下部13C分配量。與N、K處理相比，氮鉀配施處理（N+K）地上部13C積累量分別提高42.3%和63.3%（＜0.05）；地下部13C積累量分別提高7.5%和18.5%。雙因素分析可見，氮鉀對地上部和地下部13C積累量存在顯著的正交互效應（＜0.05），其中，地上部13C積累量交互效應值為7.75 μg/plant，地下部13C積累量交互效應值為0.95 μg/plant。由13C分配率來看，氮鉀配施處理顯著提高了地上部13C分配率（達60.7%），有利于此時期13C在地上部的分配積累。薯塊膨大期（100 d），施氮處理（N）和施鉀處理（K）均能顯著提高甘薯地上部和地下部13C分配量（＜0.05)，與N、K處理相比，氮鉀配施處理（N+K）地上部13C積累量分別提高9.6%和18.7%；地下部13C積累量分別提高47.1%和38.8%（＜0.05）。雙因素分析表明，氮鉀對地上部13C積累量交互效應不顯著，但對地下部13C積累量存在顯著的正交互效應，效應值為11.6 μg/plant。由13C分配率來看，氮鉀配施處理降低了地上部13C分配率，增加了地下部13C分配率（達71.6%），促進了13C由地上部向地下部的轉移。

表3 氮鉀配施對甘薯冠根比值的影響

***，0.001水平顯著 means significant difference at 0.001 level

2.4 氮鉀配施對甘薯功能葉光合特性的影響

雙因素分析表明，N、K處理均顯著提高了甘薯兩關鍵生長期凈光合速率（n）、氣孔導度（s）和胞間CO2濃度（i），且氮鉀存在顯著的交互作用（＜0.05），但對蒸騰速率的影響交互效應不顯著（表5）。生長前期（40 d），與N、K處理相比，氮鉀配施處理n分別提高20.2%和19.6%，交互效應值為1.45 μmol CO2·m-2·s-1；s提高33.8%和20.0%；i分別提高13.1%和17.3%。薯塊膨大期（100 d），與N、K處理相比，氮鉀配施處理n分別提高9.1%和12.8%，交互效應值為0.20 μmol CO2·m-2·s-1；s提高33.6%和23.9%；i分別提高12.2%和17.0%。由變化幅度來看，氮鉀交互作用主要調(diào)控了s變化從而顯著增加n。

表4 氮鉀配施對甘薯13C積累量的影響

2.5 氮鉀互配施對甘薯葉綠素熒光特性的影響

生長前期（40 d），雙因素分析表明氮、鉀對SPAD、v/m、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2存在顯著正交互效應影響（＜0.05)。與N、K處理相比，氮鉀配施處理CO2同化速率（ΦCO2）分別提高30.4%和39.7%，其交互效應值為9.0 mmol·m-2·s-1。在薯塊膨大期（100 d），雙因素分析可見，N和K均顯著提高了SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2（＜0.05），且氮鉀存在顯著的交互效應（＜0.05）。與N、K處理相比，氮鉀配施處理CO2同化速率（ΦCO2）分別提高27.1%和33.9%，其交互效應值為16.6 mmol·m-2·s-1（表6）。

表5 氮鉀配施對甘薯葉片光合特性的影響

表6 氮鉀配施對甘薯葉片葉綠素熒光特性影響

2.6 氮鉀配施對甘薯SS和SPS酶活性的影響

甘薯光合產(chǎn)物的運輸與分配由源-庫器官間膨壓決定，以磷酸蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）為主的碳代謝酶活性通過調(diào)控蔗糖合成速率進而調(diào)控膨壓差。由表7可見，雙因素分析表明，施氮顯著提高兩生長期功能葉和塊根SS和SPS酶活性（＜0.05），施鉀極顯著提高了SS和SPS酶活性（＜0.01），氮鉀對兩時期SS和SPS有顯著的交互效應（＜0.05）。在生長前期（40 d），相同處理條件下葉片中SS和SPS活性高于塊根，而薯塊膨大期（100 d）則呈相反趨勢。這表明，在甘薯生長前期，氮鉀配施處理通過提高葉片中SS和SPS酶活性，促進光合產(chǎn)物在代謝活性相對較高的源器官分配；而薯塊膨大期，氮鉀互作條件下塊根中代謝活性顯著高于葉片，光合產(chǎn)物在蔗糖濃度壓力差的作用下由源器官向庫器官運轉。

2.7 逐步回歸分析與通徑分析

以甘薯SPAD值（1）、n（2）、v/m（3）、ΦPSⅡ（4）、qP（5）、SS（6）和SPS（7）為自變量，甘薯13C分配量（1：40 d地上部13C積累量；2：100 d地下部13C積累量）為因變量進行的逐步回歸分析，其中，40 d回歸關系為1=-9.894+0.0331- 0.0482-42.6563+30.1934+17.8335-0.1186+0.0127（1=0.954，=654.3，=0.021），100 d回歸關系為2=-52.622-15.9081+6.6222+655.9583+1.3254- 0.8375+1.4276+0.2457（2=0.912，=578.2，= 0.032），說明以上指標是影響甘薯13C分配的主要因素。為進一步明確逐步回歸確定的指標對13C分配差異的調(diào)控效應，本研究進行了通徑分析（表8）。結果表明，生長前期氮鉀配施對甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、v/m和SS；薯塊膨大期氮鉀配施對甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、ΦPSⅡ和SPS。這表明在生長前期n、Fv/Fm 和SS對甘薯13C分配的影響起主導作用，在薯塊膨大期n、ΦPSⅡ和SPS起主導作用。

表7 氮鉀配施對甘薯SS和SPS酶活性的影響

表8 氮鉀配施作用對甘薯13C分配量與生理指標的通徑系數(shù)

3 討論

3.1 氮鉀配施通過提高光合特性加速光合產(chǎn)物積累

葉綠素熒光動力學參數(shù)能準確反映甘薯葉片光能吸收的分配去向[25]，其中光化學猝滅系數(shù)反映了光能向光合碳同化方向轉移的比率，ΦCO2等參數(shù)能表征原初反應中CO2同化速率[26]。本試驗結果表明，與單獨施氮和單獨施鉀處理相比，氮鉀配施處理顯著提高了甘薯兩生長時期v/m、ΦPSⅡ、qP和ΦCO2（＜0.05）。這表明，一方面，氮鉀配施處理能顯著增加源于光合磷酸化和電子傳遞過程相偶聯(lián)所生成的ATP和NADPH的量，進而促進碳同化過程[27]。另一方面，充足供應氮鉀能夠使葉片較大部分反應中心保持開放狀態(tài)[28]，QA處于較高的還原態(tài)，這有利于快速有效的傳遞H2O光解產(chǎn)生的電子[29]，氮鉀配施條件下PSⅡ過程得到顯著的促進。PSⅡ反應中心功能的升高，能顯著提高光合機構吸收的光能進入光化學過程的量，提高了光能向碳同化轉移的比率[30]。葉綠素熒光是研究甘薯光合作用敏感的探針，光合碳同化速率的提高必然會引起光合作用的變化。

從氮鉀配施對光合特性的影響來看，一方面，氮鉀配施處理條件下充足的氮素有助于甘薯葉片葉綠素的合成，充足的鉀素利于氣孔導度的提高[31]，減小了CO2從細胞間隙向葉綠體傳遞阻力并使碳同化過程CO2的利用增加（包括碳同化酶活性和能力合成等過程）；另一方面，氮鉀配施處理能顯著提高Rubisco酶活性[32]，最終提高甘薯兩關鍵生長時期光合速率[33]。氮鉀配施處理通過提高PSⅡ和n等光合途徑增加光合產(chǎn)物的同化量。本試驗干物質積累量的研究結果表明，氮鉀配施處理生長前期地上部13C積累量增加42.3%—63.3%（＜0.05），薯塊膨大期地上部13C積累量增加9.6%—18.7% （＜0.05）。

3.2 氮鉀配施通過影響碳代謝酶活性調(diào)控光合產(chǎn)物的分配

光合作用積累的光合產(chǎn)物（13C）在甘薯植株內(nèi)的運輸與分配主要由源-庫器官間膨壓決定[34]，以SPS和SS為主的碳代謝酶活性通過調(diào)控蔗糖合成速率進而調(diào)控膨壓差[35]。本試驗發(fā)現(xiàn)，氮鉀對兩時期內(nèi)SS和SPS存在顯著的正交互作用（＜0.05）。在甘薯生長前期，氮鉀配施條件下葉片中SS和SPS酶活性顯著高于塊根，13C多分配于代謝活性旺盛的源器官，并顯著提高了移栽75 d之前冠根比；而薯塊膨大期，氮鉀配施處理通過提高塊根中SS和SPS酶活性，加速塊根中蔗糖積累速率，13C在庫-源器官膨壓差的作用下由葉片向塊根中分配，促進了塊根中光合產(chǎn)物積累量，顯著降低了移栽100 d之后冠根比。

3.3 甘薯氮鉀互作效應模型參數(shù)分析

對氮鉀配施條件下光合產(chǎn)物積累與分配的作用因子的貢獻度進行通徑分析，生長前期氮鉀配施對甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、v/m和SS，而薯塊膨大期甘薯13C分配的影響直接作用系數(shù)最大的是n、ΦPSⅡ和SPS。這表明對甘薯13C分配的影響在生長前期n、v/m 和SS起主導作用，促進13C在地上部積累；在薯塊膨大期n、ΦPSⅡ和SPS起主導作用，促進13C由地上部向地下部轉運。在氮鉀互作條件下如何調(diào)控光合產(chǎn)物在植株內(nèi)的轉移運輸過程，則須結合離子通道和生理解剖結果進行進一步探討。

3.4 氮鉀配施通過調(diào)控甘薯光合產(chǎn)物積累與分配進而協(xié)調(diào)庫源關系

氮鉀互作條件下不同生長期內(nèi)光合產(chǎn)物轉移和分配的影響存在差異。本研究表明，氮鉀配施處理在生長前期（40 d）能顯著提高13C在地上部積累量（＜0.05），13C分配率也顯著高于單獨施氮和單獨施鉀處理，高達60.7%。而薯塊膨大期（100 d）與生長前期（40 d）變化趨勢相反，氮鉀配施處理顯著提高了R/T值，13C地下部分配率高達71.6%（＜0.05）。甘薯生長前期是庫源關系建立初期，地上部需不斷增加源規(guī)模以滿足生長后期塊根膨大所需，此時代謝中心是甘薯的地上部（葉片）[36]。氮鉀配施處理促進生長前期光合產(chǎn)物向地上部“源”器官分配，為甘薯地上部提碳素骨架以保證甘薯植株形態(tài)的構建。到了薯塊膨大期，地上部光合產(chǎn)物開始向塊根轉移，此時塊根成為新的代謝中心[37]。氮鉀配施處理促進薯塊膨大期氮素向地下部“庫”轉移，即實現(xiàn)了“促流”同時又達到了“擴庫”目的[38]。氮鉀互作效應調(diào)控光合產(chǎn)物在關鍵生長期內(nèi)合理分配進而協(xié)調(diào)了甘薯庫源關系。

4 結論

氮鉀平衡施肥條件下，氮通過提高光合活性增加光合產(chǎn)物積累，鉀因素通過提高碳代謝酶活性加速光合產(chǎn)物的運輸。生長前期，氮鉀配施處理通過提高n、v/m和SS促進光合產(chǎn)物在地上部積累，實現(xiàn)“建源”，而薯塊膨大期主要提高n、ΦPSⅡ和SPS促進光合產(chǎn)物由地上部向地下部轉運，兼顧“促流”和“擴庫”，氮鉀配施能協(xié)同光合產(chǎn)物的積累與分配，最終提高甘薯產(chǎn)量。

References

[1] Haimeirong, Kubota F. The effects of drought stress and leaf ageing on leaf photosynthesis and electron transport in photosystem 2 in sweet potato (Lam.) cultivars., 2003, 41(2): 253-258.

[2] 史春余, 張曉冬, 張超, 陳曉光. 甘薯對不同形態(tài)氮素的吸收與利用. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2010, 16(2): 389-394.

SHI C Y, ZHANG X D, ZHANG C, CHEN X G. Absorption and utilization of different nitrogen forms for sweet potato., 2010, 16(2): 389-394. (in Chinese)

[3] 寧運旺, 曹炳閣, 馬洪波, 汪吉東, 張輝, 許仙菊, 張永春. 氮肥用量對濱海灘涂區(qū)甘薯干物質積累、氮素效率和鉀鈉吸收的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2012, 20(8):982-987.

NING Y W, CAO B G, MA H B, WANG J D, ZHANG H, XU X J, ZHANG Y C. Effects of nitrogen application rate on dry matter accumulation, nitrogen efficiency, and potassium and sodium uptake of sweet potato () in coastal North Jiangsu province., 2012, 20(8): 982-987. (in Chinese)

[4] 唐忠厚, 李洪民, 張愛君, 史新敏, 魏猛, 陳曉光, 丁艷鋒. 甘薯葉光合特性與塊根主要性狀對氮素供應形態(tài)的響應. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2013, 19(6): 1494-1501.

TANG Z H, LI H M, ZHANG A J, SHI X M, WEI M, CHEN X G, DING Y FResponses of nitrogen supply forms on leaf photosynthetic characteristics and root characters of sweet potato., 2013, 19(6): 1494-1501. (in Chinese)

[5] OSAKI M, UEDA H, SHINANO T, MATSUI H, TADANO T. Accumulation of carbon and nitrogen compounds in sweet potato plants grown under deficiency of N, P, or K nutrients., 1995, 41(3):557-566.

[6] Hartemink A E. Integrated nutrient management research with sweet potato in Papua New Guinea.2003, 32(3): 173-182.

[7] Ankumah R O, Khan V, Mwamba K, Kpomblekou-A KThe influence of source and timing of nitrogen fertilizers on yield and nitrogen use efficiency of four sweet potato cultivars., 2003, 100(2): 201-207.

[8] 周全盧. 秋甘薯不同類型品種干物質積累特性研究[D]. 重慶: 西南大學, 2007.

ZHOU Q L. Research of dry matter accumulating characters on autumn sweet potato varieties of different types[D]. Chongqing: Southwest University, 2007.

[9] 高璐陽, 房增國, 史衍璽. 施氮量對鮮食型甘薯產(chǎn)量、品質及氮素利用的影響. 華北農(nóng)學報, 2014, 29(6):189-194.

GAO L Y, FANG Z G, SHI Y X. Effects of N application rate on yield, quality and the influence of nitrogen utilization of sweet potato., 2014, 29(6): 189-194. (in Chinese)

[10] 寧運旺, 曹炳閣, 朱綠丹, 張永春, 汪吉東, 許仙菊, 張輝, 馬洪波. 施鉀水平對甘薯干物質積累與分配和鉀效率的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學報, 2012, 28(2): 320-325.

NING Y W, CAO B G, ZHU L D, ZHANG Y C, WANG J D, XU X J, ZHANG H, MA H B. Effects of potassium application rates on dry matter accumulation, dry matter distribution, and potassium efficiency of sweet potato., 2012, 28(2): 320-325. (in Chinese)

[11] 史春余, 王振林, 趙秉強,郭風法, 余松烈. 鉀營養(yǎng)對甘薯塊根薄壁細胞微結構、14C同化物分配和產(chǎn)量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2002, 8(3): 335-339.

SHI C Y, WANG Z L, ZHAO B Q,GUO F F, YU S LEffects of potassium on the parenchyma cell structure of storage root, the distribution of14C photo synthates and yield in sweet potato., 2002, 8(3): 335-339. (in Chinese)

[12] 李紹長, 王榮棟. 作物源庫理論在產(chǎn)量形成中的應用. 新疆農(nóng)業(yè)科學, 1998, 6(3): 106-110.

LI S C, WANG R D. Application of crop source sink theory in yield formation., 1998, 6(3): 106-110. (in Chinese)

[13] Shcansker G, Srivastava A, Covindjee, Strasser R J. Characterization of the 820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves., 2003, 30(7): 785-796.

[14] Strasser R J, Srivastava A, Covindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transients in plants and cyanobacteria.1995, 61(1): 32-42.

[15] 李鵬民, 高輝遠, Strasser R J.快速葉綠素熒光誘導動力學分析在光合作用研究中的應用.植物生理與分子生物學學報, 2005, 31(6): 559-566.

LI P M, GAO H Y, Strasser R J. Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study.2005, 31(6): 559-566. (in Chinese)

[16] 鄒鐵祥, 戴廷波, 姜東,荊奇, 曹衛(wèi)星. 鉀素水平對小麥氮素積累和運轉及籽粒蛋白質形成的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 39(4): 686-692.

ZOU T X, DAI T B, JIANG D, JING Q, CAO W X. Potassium supply affected plant nitrogen accumulation and translocation and grain protein formation in winter wheat., 2006, 39(4): 686-692. (in Chinese)

[17] 汪自強, 陶秀明, 董明遠. 不同供鉀水平下春大豆的氮積累和利用. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1997, 30(5): 20-25.

WANG Z Q, TAO X M, DONG M Y. Nitrogen accumulation and utilization of various spring soybean genotypes under different potassium supplies., 1997,30(5): 20-25. (in Chinese)

[18] 賈趙東, 馬佩勇, 邊小峰,郭小丁, 謝一芝. 氮鉀配施和栽插密度對甘薯干物質積累及產(chǎn)量形成的影響. 華北農(nóng)學報, 2012, 27(S1): 320-327.

JIA Z D, MA P Y, BIAN X F,GUO X D, XIE Y Z. Effects of different N and K fertilizer ratio and planting density on yield and dry matter accumulation of sweet potato., 2012, 27(S1): 320-327. (in Chinese)

[19] Monday T A, Foshee III W G, Blythe E K, DOZIER J R, WELLS L W, Sibley J L, BROWN J ENitrogen requirements for sweet potato following a crimson clover cover crop., 2013, 19(1): 78-82.

[20] 汪順義, 李歡, 劉慶, 史衍璽. 氮鉀互作對甘薯根系發(fā)育及碳氮代謝酶活性的影響. 華北農(nóng)學報, 2015, 30(5): 167-173.

WANG S Y, LI H, LIU Q, SHI Y XInteractive effects of nitrogen and potassium on root growth and leaf enzyme activities of sweet potato., 2015, 30(5): 167-173. (in Chinese)

[21] 江燕. 氮鉀互作對甘薯養(yǎng)分吸收利用和產(chǎn)量的影響[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學, 2015.

JIANG Y.Effect of nitrogen and potassium interaction on nutrient absorption, utilization, and yield of sweet potato[D]. Tai’an: Shandong Agriculture University, 2015. (in Chinese)

[22] 王萌, 房增國, 梁斌, 曾路生, 李俊良. 高肥力土壤氮鉀配施對鮮食型甘薯產(chǎn)量及品質的影響. 華北農(nóng)學報, 2016, 31(5): 199-204.

WANG M, FANG Z G, LIANG B, ZENG L S, LI J L. Effects of combined application of nitrogen and potassium fertilizer on yield and quality of fresh-eating sweet potato in soil with high fertility., 2016, 31(5): 199-204. (in Chinese)

[23] 汪順義, 劉慶, 史衍璽, 李歡. 施鉀對甘薯氮素轉移分配及氮代謝酶活性的影響. 應用生態(tài)學報, 2016, 27(11): 3569-3576.

WANG S Y, LIU Q, SHI Y X,LI H. Effects of potassium on nitrogen translocation and distribution and nitrogen metabolism enzyme activities of sweet potato., 2016, 27(11): 3569-3576. (in Chinese)

[24] Doehlert D C, Kuo T M, Felker F C. Enzymes of sucrose and hexose metabolism in developing kernels of two inbreds of maize.,1988, 86(4): 1013-1019.

[25] Li P M, Cai R G, Gao H Y, Peng T, Wang Z LPartitioning of excitation energy in two wheat cultivars with different grain protein contents grown under three nitrogen applications in the field., 2007, 129(4): 822-829.

[26] 張善平, 馮海娟, 馬存金,李耕, 劉鵬, 董樹亭, 趙斌, 張吉旺, 楊今勝. 光質對玉米葉片光合及光系統(tǒng)性能的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47(20): 3973-3981.

ZHANG S P, FENG H J, MA C J, LI G, LIU P, DONG S T, ZHAO B, ZHANG J W, YANG J S. Effect of light quality on photosynthesis and photosystem of maize (L.) leaves., 2014, 47(20): 3973-3981. (in Chinese)

[27] Gilmore A M, Hazlett T L, Debrunner P G. Comparative time-resolved photosystem II chlorophyII a fluorescence analyses reveal distinctive differences between photoinhibitory reaction center damage and xanthophyll cycle-dependent energy dissipation., 1996, 64(3): 552-563.

[28] Yu G S, Liu B, Lan F W, Li M H, LIU Y. Damage to the oxygen-evolving complex by superoxide anion, hydrogen peroxide, and hydroxyl radical in photoinhibition of photosystem II., 2006, 90(1): 67-78.

[29] 孫駿威, 李素芳, 付賢樹, 奚輝, 王騰浩. 低鉀對水稻不同葉位葉片光合特性及抗氧化系統(tǒng)的影響. 核農(nóng)學報, 2006, 21(4): 404-408．

SUN J W, LI S F, FU X S, XI H, WANG T H. Effects of low potassium stress on photosynthetic characteristics and antioxidant systems in different position leaves of rice plants., 2006, 21(4): 404-408. (in Chinese)

[30] Bednarz C W, Oosterhuis D M, Evans R D. Leaf photosynthesis and carbon isotope discrimination of cotton in response to potassium deficiency., 1998, 39(2): 131-139.

[31] BATTIE-LACLAU P, LACLAU J P, BERI C, CONSTANCE BERI, LAURIANE MARTA R, ALMEIDA MUNIZ, BRUNA CERSOZIMO ARENQUE, MARISA DE CASSIA PICCOLO, LIONEL JORDAN- MEILLE, JEAN-PIERRE BOUILLET, YANN NOUVELLON.Photosynthetic and anatomical responses of eucalyptus grandis leaves to potassium and sodium supply in a field experiment., 2014, 37(1): 70-81.

[32] 鄭炳松, 程曉建, 蔣德安, 翁曉燕. 鉀元素對光合速率、Rubisco和RCA的影響. 浙江林學院學報, 2002, 19(1): 104-108．

ZHENG B S, CHENG X J, JIANG D A, WENG X Y. Effects of potassium on Rubisco, RCA and photosynthetic rate of plant.2002, 19(1): 104-108. (in Chinese)

[33] 孫駿威, 翁曉燕, 李嶠, 邵建林. 缺鉀對水稻不同品種光合和能量耗散的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2007, 13(4): 577-584．

SUN J W, WEN X Y, LI Q, SHAO J L. Effects of potassium- deficiency on photosynthesis and energy dissipation in different rice cultivars., 2007, 13(4): 577-584. (in Chinese)

[34] 柳洪鵑, 姚海蘭, 史春余, 張立明. 施鉀時期對甘薯濟徐23塊根淀粉積累與品質的影響及酶學生理機制. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47(1): 43-52.

LIU H J, YAO H L, SHI C Y, ZHANG L M. Effect of potassium application time on starch accumulation and related enzyme activities of sweet potato variety Jixu 23., 2014, 47(1): 43-52. (in Chinese)

[35] 崔光軍, 劉風珍, 萬勇善. 花生莢果干物質積累與蔗糖代謝的相關性研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(19): 3965-3973.

CUI G J, LIU F Z, WAN Y S. Relationship between dry matter accumulation and sucrose metabolism during pod development in peanut(L.)., 2010, 43(19): 3965-3973. (in Chinese)

[36] 寧運旺, 馬洪波, 張輝, 汪吉東, 許仙菊, 張永春. 甘薯源庫關系建立、發(fā)展和平衡對氮肥用量的響應. 作物學報, 2015, 41(3): 432-439.

NING Y W, MA H B, ZHANG H, ZHANG J D, XU X J, ZHANG Y C.Response of sweetpotato in source-sink relationship establishment, expanding, and balance to nitrogen application rates., 2015, 41(3): 432-439. (in Chinese)

[37] 史春余, 王振林, 趙秉強, 郭風法, 余松烈. 鉀營養(yǎng)對甘薯某些生理特性和產(chǎn)量形成的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2002, 8(1): 81-85.

SHI C Y, WANG Z L, ZHAO B Q, GUO F F, YU S L. Effect of potassium nutrition on some physiological characteristics and yield formation of sweet potato., 2002, 8(1): 81-85. (in Chinese)

[38] 柳洪鵑, 史春余, 張立明, 張海峰, 王振振, 柴沙沙. 鉀素對食用型甘薯糖代謝相關酶活性的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2012, 18(3): 724-732.

LIU H J, SHI C Y, ZHANG L M, ZHANG H F, YU Z Z, CHAI S S. Effect of potassium on related enzyme activities in sugar metabolism of edible sweet potato., 2012, 18(3): 724-732. (in Chinese)

（責任編輯 楊鑫浩）

Interactive Effects of Nitrogen and Potassium onPhotosynthesis Product Distribution and Accumulation of Sweet Potato

WANG ShunYi, LIU Qing, SHI YanXi, LI Huan

(College of Resources and Environmental Science, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong)

【Objective】The objective of this paper is to explore the interactive effects of nitrogen and potassium on photosynthesis product transfer allocation and its physiological mechanism of sweet potato.【Method】The two years field experiments include four treatments: CK, N, K and N+K,13C blade tag on leaves was made on 40 d and 100 d after transplanting. The interactive effects of nitrogen and potassium on13C distribution, photosyntheticcharacteristics, fluorescencecharacteristic, SS activities, SPS activities, and yield of sweet potato were studied. 【Result】Compared with N, K, interactions of N and K treatment, in 2014, yield increased by 10.1% and 7.9%, and the interactive effect value was 0.95 t·hm-2; in 2015, yield increased by 10.7% and 9.3%, and the interactive effect value was 1.35t·hm-2. Compared with N and K treatments, interactions of N and K treatment improved the functional leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics, and the accumulation of photosynthetic products increased at two key stages of sweet potato. For example, ΦCO2increased by 27.1%-39.7%,nincreased by 9.1%-20.2%, and13C total accumulation increased by 26.3%-42.2%. At the early stage of growth, nitrogen and potassium interactions treatment significantly increased leaf SS and SPS enzyme activities, their activities were significantly higher than that in root, and significantly improved the13C distribution rate in leaves by 60.7%, promoted photosynthetic products distribution in the source organ.In root rapid expansion period, interactions of N+K treatment significantly increased the SS and SPS enzyme activities of root, which were significantly higher than that of leaf blade, photosynthetic product distributed from the ground to the underground part under the action of pressure in the sink - source organs, nitrogen and potassium interactions increased the13C distribution rate in root by 71.6%. Stepwise regression analysis showed that the carbon metabolism enzyme photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics are the key indicators of product distribution of sweet potato(1=0.954,2=0.912). Path analysis indicated that the largest coefficients affected13C distribution under nitrogen and potassium interaction weren,/and SS at the early stage of growth while key coefficients affected13C distribution weren, ΦPSⅡ and SPS in root rapid expansion period. 【Conclusion】It was concluded that nitrogen and potassium interaction promoted the accumulation of photosynthetic products in aerial part through increase ofn, ΦPSⅡ and SS, thus realized the construction of source at the early stage of growth. In root rapid expansion period, N and K interaction mainly improvedn, ΦPS and SPS and thus promoted the transfer of photosynthetic products from the ground to the underground part and promoted the yield of sweet potato.

sweet potato; photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence;13C distribution; enzyme activities

2016-11-04；接受日期：2016-12-23

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（CARS-11-B-14）、國家自然科學青年基金（41501271）

汪順義，E-mail：644393504@qq.com。通信作者李歡，E-mail：lihuancomcomcom@163.com