王 東，甘小洪*,張雪梅，童佳惠，陳 楊，吳小松

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009； 2 西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009)

水青樹不同徑級個體構件水平上的生殖配置研究

王 東1,2，甘小洪1,2*,張雪梅1,2，童佳惠2，陳 楊1,2，吳小松2

(1.西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009； 2 西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009)

[目的]通過對瀕危植物水青樹的生殖配置進行研究，探討其生殖與生存之間的權衡關系，揭示其生活史對策及其瀕危機制。[方法]對固定樣地內(nèi)的不同徑級水青樹個體的標準生殖枝生物量進行觀測，對不同徑級個體的差異采用多重比較分析，對生殖配置(RA)、生殖構件與營養(yǎng)構件生物量采用相關性分析和線性回歸分析，對種子數(shù)量與千粒質(zhì)量進行相關性分析。[結果](1)隨徑級的增大，水青樹的生殖和營養(yǎng)投入呈現(xiàn)同增同減的趨勢，沒有明顯的權衡關系；(2)水青樹的生殖分配(RA)隨徑級的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢；(3)水青樹的生殖投入與營養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著正相關，而其RA與營養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著負相關；(4)生殖構件各組分中，種子生物量所占比重均為最小，且遠遠低于生殖的附屬結構(果序軸和果皮)；種子數(shù)與種子大小之間存在權衡關系。[結論] 在構件水平上，水青樹的營養(yǎng)投入對生殖投入具有促進作用；其生殖期可劃分為生殖初始期、生殖增長期、生殖高峰期和生殖衰退期等4個時期；其種子特征在生殖不同時期分別采取不同的生活史對策，可能是水青樹在長期演化發(fā)展過程中形成的生殖適應性對策。

水青樹；構件；徑級；生殖配置

植物種群更新和種群中植物個體生活史的完成都依賴于生殖過程。植物生殖過程中的生殖分配格局以及植物如何調(diào)節(jié)其生殖分配以適應其生活型和年齡變化的動態(tài)，是生殖生態(tài)學研究的重要任務[1]。植物將有限的資源按一定的比例分配給營養(yǎng)構件(莖、葉)或者生殖構件(花或花序、果實或果序等)[2]，投入到某一構件的資源量增加必然會降低投入到其它構件的資源量，即在植物的不同功能構件之間存在著一種權衡關系(trade off)。例如，植物如果增加投入到生殖(花或果)的資源(即生殖投入)時，就會降低投入到營養(yǎng)生長(莖、葉和根)上的資源(即營養(yǎng)投入)。其中，植物生殖構件的生物量占整個植物地上總生物量的比例被定義為生殖分配(reproductive allocation，縮寫為RA)[3]。植物的生殖分配通常與植株個體大小、生殖年齡密切相關[4]。由于植物可供生殖的資源是有限的，競爭同一資源庫的兩個或多個生殖器官各構件或組分之間也應存在權衡關系[5]，這種權衡關系可能存在于雄性與雌性功能之間，也可能存在于構件的數(shù)量與大小之間，如每果種子數(shù)量與大小之間[6-7]。研究植物的生殖分配格局及其構件各組分之間的權衡關系，有助于揭示其生殖與生存的相互關系，對于探討植物的生活史適應對策具有重要的意義[8]。

水青樹 (TetracentronsinenseOliv.)是水青樹科(Tetracentranceae)僅有的一種高大落葉喬木。其花序穗狀，下垂，生于短枝頂端，與葉對生或互生，花小，黃綠色，直徑1～2 mm，無梗，常4朵成一簇；果實為蓇葖果長橢圓形，長3～5 mm,種子4～6，條形，長2～3 mm；花期6—7月，果期9—10月。主要分布在我國西南和華中地區(qū)，多呈零星散布，種群更新困難，被列為國家二級重點保護植物[9]。目前，有關水青樹生殖生態(tài)學方面的研究主要集中在繁育系統(tǒng)、傳粉生態(tài)學、種子和幼苗生態(tài)學等方面[10-17]，而關于水青樹種群生殖分配方面的研究還缺乏相關報道，其生殖投入和生殖分配隨生殖年齡的變化情況至今尚不清楚。

目前，植物生殖分配的研究大多集中在草本植物和灌木方面[1,18]，對喬木樹種的生殖分配研究報道相對較少?；跇嫾碚?，喬木樹種1個生殖枝就相當于1株樹的基本單元—構件(modules)，一棵大樹通常被認為是由基本構件單位不斷重復而形成的多層次復合結構體[19-20]。在構件水平上研究小枝內(nèi)部的資源分配與構型特征是喬木植物生活史對策研究的重要內(nèi)容之一[21-22]。因此，本文采用固定樣方法和典型抽樣法，通過對四川省美姑大風頂自然保護區(qū)水青樹不同徑級個體標準生殖枝的生殖分配進行研究，在構件水平上探討以下兩個問題：(1)水青樹的生殖投入和生殖分配隨生殖年齡的變化規(guī)律如何？(2)水青樹生殖構件和營養(yǎng)構件之間、生殖構件內(nèi)各組分之間是否存在權衡關系？通過這些研究，探討水青樹的生活史適應對策及其致瀕機制，為水青樹種質(zhì)資源的有效保護和管理提供科學參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)位于四川省美姑縣大風頂自然保護區(qū)龍窩保護站(103.20°～103.50° E，28.85°～28.81° N)。該地區(qū)屬中亞熱帶季風濕潤氣候，寒冷、濕潤、多雨。年均氣溫9.6℃，年最高氣溫在7月，7月平均氣溫19.5℃。年平均降水量1 100 mm左右，年均相對濕度80%左右。

2014年6月，參照王娟等[23]的研究方法在龍窩保護站海拔2 100～2 200 m區(qū)域的水青樹種群建立150 m × 250 m的固定樣地(3.75 hm2；103.14°～103.14° E，28.77°～28.78° N)，坡向為東北坡，坡度30°，群落郁閉度40%，群落高度19.2 m。樣地植被類型為落葉闊葉林，其喬木層以水青樹為優(yōu)勢種，伴生有連香樹(CercidiphyllumjaponicumSieb. et Zucc.)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)和五裂槭(AceroliverianumPax)等；灌木層以樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)為優(yōu)勢種，伴生有銀葉杜鵑(RhododendronargyrophyllumFranch.)等；草本層主要以高山委陵菜(PotentillacontiguaSoják)為優(yōu)勢種，伴生有蝎子草(Girardiniadiversifoliasubsp.suborbiculata(Chen) Chen et Friis)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、東方草莓(FragariaorientalisLozinsk.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)、假樓梯草(Lecanthuspeduncularis(Wall. ex Royle) Wedd.)和細風輪菜(Clinopodiumgracile(Benth.) Matsum.)等。

1.2 樣地調(diào)查及采樣

2015年4月對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的水青樹個體的胸徑、樹高、冠幅、枝下高等進行觀測。由于缺乏水青樹解析木資料，因此參照張遠東等[24]、李懷春等[17]的研究方法(以胸徑大小代表水青樹植株的年齡)，以10 cm為間隔劃分胸徑等級，共分出9級：J1 (DBH<20 cm)、J2(20～29 cm)、J3 (30～39 cm)、J4 (40～49 cm)、J5 (50～59 cm)、J6 (60～69 cm)、J7 (70～79 cm)、J8 (80～89cm)、J9 (DBH≥90 cm)。參照蘇智先[1]和董艷紅[25]的研究方法，于花期(7月)和果期(10月)，每個徑級選取3株水青樹，從其東北方向(向陽)的樹冠中層分別采集3個當年生標準生殖枝(n=9)。分離葉片、花序(或果序)和枝條，裝于信封中帶回實驗室。

1.3 構件觀測

生殖構件(花序)和營養(yǎng)構件(葉、枝)經(jīng)80℃烘箱至恒重后，放入干燥鍋中冷卻，用電子天平稱重(精確到0.001 g)。果序構件經(jīng)自然風干后，細分為果序軸、果皮和種子三部分，并測量果序軸長度、統(tǒng)計種子數(shù)；從每個標準枝中，隨機選取300粒種子，用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯游標卡尺測量其長度、寬度、厚度；并測定干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運用IBM SPSS Statistics 21.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行分析。在滿足方差齊性的情況下，對不同徑級個體水青樹各構件生物量、生殖構件各組分生物量、RA和種子千粒質(zhì)量采用單因素方差分析方法中的Duncan檢驗進行多重比較；若不滿足方差齊性的要求，則采用Dunnett’s進行多重比較；對RA、生殖構件生物量與營養(yǎng)構件生物量之間進行相關性分析和線性回歸分析；對種子數(shù)量和種子千粒質(zhì)量進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 營養(yǎng)和生殖投入隨徑級的變化動態(tài)

經(jīng)連續(xù)2年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水青樹種群內(nèi)J1徑級的植株均未有生殖現(xiàn)象；J7、J8、J9徑級的花序過早脫落，因此分析其生殖與營養(yǎng)投入時缺少上述4個徑級的資料。

注：不同小寫字母表示不同徑級差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference among different DBH class (p<0.05).圖1 水青樹營養(yǎng)投入、生殖投入和RA隨徑級的變化動態(tài)Fig.1 Dynamic changes of vegetative and reproductive investment of T. sinense with the increase of diameter class

由圖1可知，水青樹的營養(yǎng)投入和生殖投入隨徑級變化整體上基本呈現(xiàn)出同增同減的趨勢，營養(yǎng)投入呈現(xiàn)上升→下降→上升的趨勢，生殖投入沒有明顯的波動趨勢。其中，營養(yǎng)投入的最小值出現(xiàn)在J4，其與J3、J6之間具有顯著性差異，而與其余徑級之間差異不顯著；其余徑級相互之間差異均不顯著。在生殖投入方面，各徑級之間均沒有顯著性差異。

2.2 生殖分配隨徑級的變化動態(tài)

隨著徑級的不斷增大，水青樹生殖枝的 RA值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在J2→J4期間逐漸增加，在J4徑級達到最大值， J5徑級保持相對穩(wěn)定，之后迅速減小。其中，J2、J6分別與J4、J5之間差異顯著，J3與其余徑級之間、J4與J5之間差異均不顯著(圖1)。

2.3 生殖構件生物量、RA與營養(yǎng)構件生物量之間的相關性分析

經(jīng)Pearson相關性和線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，水青樹生殖枝的生殖總投入量分別與營養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著直線正相關性(P<0.05, 圖2-A,B)；RA分別與營養(yǎng)投入、葉生物量之間呈極顯著直線負相關性(P<0.01, 圖2-C，D)。

圖2 水青樹生殖構件生物量、RA與營養(yǎng)構件生物量之間的線性回歸分析
Fig.2 Linear regression analysis between the vegetative moduals biomass and reproductive biomass or RA in T.sinense.

2.4 水青樹生殖構件各組分的變化動態(tài)及其權衡關系

水青樹的生殖構件可以分為果序軸、果皮和種子三部分。其果皮生物量所占比重隨著徑級的增大呈現(xiàn)出“低→高→低”的變化趨勢，與RA的變化趨勢基本一致；果序軸生物量比重隨徑級的增大呈現(xiàn)“高→低→高”的趨勢，恰好與RA、果皮變化趨勢相反；對果皮和果序軸生物量所占比重而言，J3、J4之間差異均不顯著，分別與其余徑級之間差異顯著，其余各徑級之間差異均不顯著(圖3)。種子生物量所占比重隨徑級的增大呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，與RA、果皮變化趨勢基本相反；其中最小值出現(xiàn)在J5徑級，僅為2.52%，其與J4之間差異不顯著，分別于其余徑級之間差異顯著，其余各徑級之間差異均不顯著(圖3)。同一徑級下，果序各組分所占生殖投入的比重之間均有顯著性差異；其中種子生物量所占比重均為最小，且遠遠低于生殖的附屬結構(果序軸和果皮)；除J6外，其果序軸生物量占比重均為最大(圖3)。

相關性分析結果表明，水青樹生殖枝RA值與果序軸干質(zhì)量之間存在極顯著負相關性(P<0.01)，種子生物量與果皮干質(zhì)量之間存在極顯著的正相關性(P<0.01)。

隨著徑級的增大，水青樹生殖枝的種子數(shù)量呈現(xiàn)出先緩慢上升有逐級下降的趨勢，在J3時達到最大值，在J6時達到最??；其中，J3徑級的種子數(shù)與其他各徑級的種子數(shù)具有極顯著性差異，其他各徑級之間則無顯著性差異。

種子的千粒質(zhì)量隨徑級的增大呈現(xiàn)出先緩慢下降，然后從J3→J4成明顯增加的趨勢， J4→J6呈逐漸下降的趨勢(圖4)，在J4時達到最大值。方差分析表明各徑級之間種子千粒質(zhì)量沒有顯著性差異。

整體上看，種子千粒質(zhì)量隨種子數(shù)量的增加有減少趨勢，隨種子數(shù)量的減小而有所增加。相關性分析表明，兩者之間存在顯著的負相關關系(P<0.05)。

3 討論

3.1 生殖投入的變化規(guī)律

多年生植物一般需生長到一定大小才能開始生殖，即進行生殖的植株個體大小存在一個閾值[26-28]。研究發(fā)現(xiàn)，水青樹在J1徑級時，不具有生殖現(xiàn)象，直到J2徑級才有生殖現(xiàn)象，這表明水青樹進行生殖所需的個體大小閾值為DBH=20 cm的個體；在J2徑級之前主要進行營養(yǎng)生長，為后期的生殖生長積累營養(yǎng)物質(zhì)和能量。

注：不同小寫字母表示不同徑級差異顯著(p<0.05)，不同大寫字母表示同一徑級差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference a different DBH class (p<0.05), Different big letter means significant difference among individuals in same DBH class (p<0.05).圖3 生殖構件占生殖投入比重和生殖分配隨徑級動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of the proportion of reproductive modules accounted for reproductive investment and RA with the increase of diameter class

注：不同小寫字母表示不同徑級差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference among different DBH class (p<0.05).圖4 水青樹種子數(shù)和千粒質(zhì)量隨徑級變化動態(tài)Fig. 4 Dynamic change of seed number and the weight of 1000-grains of T. sinense with the diameter class.

對多年生植物而言,生殖投入量通常隨個體的增大而增加。本文研究發(fā)現(xiàn)，水青樹生殖枝的生殖投入隨徑級的增大沒有明顯的變化趨勢，營養(yǎng)投入的變化呈現(xiàn)上下波動的趨勢，其結果與麻瘋樹(Jatropha curcas)[29]的變化趨勢一致。

個體營養(yǎng)生長與生殖生長之間的對立統(tǒng)一關系一直是生殖生態(tài)學研究中的一個經(jīng)典問題。水青樹生殖枝的生殖總投入量與營養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著正相關關系，與麻瘋樹(Jatrophacurcas)[29]、冰草(Agropyroncristatum)[30]的研究結果相似；生殖總投入量也與葉生物量之間呈顯著正相關性，這表明水青樹生殖枝的營養(yǎng)投入對其生殖投入具有促進效應，這一促進作用主要體現(xiàn)在營養(yǎng)投入和生殖投入基本呈現(xiàn)同增同減的趨勢。

3.2 生殖分配的變化規(guī)律

植物的生殖分配受年齡等植物本身因素的影響[8,31]。熱帶棕櫚(Astrocaryummexicanum)和四川大頭茶(Gardoniaacuminata)等多年生木本植物的生殖分配會隨年齡的增長呈直線增加趨勢[32,33]，而冷杉(Abiesfabri)的生殖分配會隨年齡增長呈直線下降趨勢[34]。瀕危植物疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)[35]、馬尾松(Pinusmassoniana)[18]和四合木(Tetraenamongolica)[4]的生殖分配卻隨植株年齡的增大呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。本文研究發(fā)現(xiàn)，水青樹生殖枝的RA值隨徑級的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其結果與瀕危植物疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)[35]、四合木(Tetraenamongolica)[4]相似，而不同于熱帶棕櫚(Astrocaryummexicanum)[29]、四川大頭茶(Gardoniaacuminata)[33]和冷杉(Abiesfabri)[34]。

徐慶等[4]研究發(fā)現(xiàn)，四合木種群的生殖期根據(jù)其生殖年齡和生殖分配大小可分為生殖起動期、生殖增長期、生殖高峰期和生殖衰退期；其生殖值和生殖分配均隨年齡增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其最大值出現(xiàn)在生殖高峰期，而在生殖衰退期呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。我們研究發(fā)現(xiàn)，水青樹RA值的最小值出現(xiàn)在J2徑級，J2→J3、J3→J4之間均呈逐漸增加的趨勢，在J4→J5達到最大值并保持相對穩(wěn)定，J6徑級迅速減小。由此表明，水青樹的生活史過程中也可以將其生殖期劃分為類似的四個時期：J2(20 ≤DBH﹤30 cm)為生殖起動期，J3(30≤DBH﹤40cm)為生殖增長期，J4、J5(40≤DBH﹤60 cm)為生殖高峰期，J6徑級之后(60≤DBH)為生殖衰退期。

在植物的生殖配置研究中，營養(yǎng)生長和生殖分配之間是否存在權衡關系常常是研究的一個熱點問題。有研究表明，對多年生植物而言，其幼齡和高齡階段通常會選擇較低的RA以保證其個體的生長和存活[36,37]；在較為合適的胸徑或者是年齡階段時，生殖投入量適度，RA最大，能獲得最大的生殖產(chǎn)量而耗用相對較少的資源量，具有較高的生殖效率，以保證其個體繁衍和種群的擴張[29]。我們發(fā)現(xiàn)，水青樹的生殖分配與其營養(yǎng)投入之間存在顯著或極顯著負相關關系，在其在生殖起動期和生殖衰退期均具有較低的RA值，在生殖高峰期具有較高的RA值，可能正是水青樹為了更好地保證其個體的生長存活和其種群的擴張而形成的生殖適應性機制。

3.3 生殖構件內(nèi)各組分之間的權衡關系

Reekie[38]認為：生殖分配隨個體大小增加而減少，或許是由于生殖代價隨個體大小增大的一個直接結果，代價的增大可以部分地解釋為對生殖附屬結構的分配增加。研究發(fā)現(xiàn)，水青樹生殖構件生物量配置的比例始終呈現(xiàn)果皮>果序軸>種子的趨勢；隨著徑級的增大其果皮所占比例呈現(xiàn)與RA值一致的變化趨勢，而果序軸和種子所占比例呈現(xiàn)相反的趨勢，這表明水青樹生殖構件各組件在生物量配置方面存在較為明顯的權衡關系。果序軸和果皮作為水青樹生殖構件的生殖附屬結構，在生殖不同時期均利用了生殖投入的大量資源，尤其是高齡時期將大量的資源投入到附屬結構，其投入到種子中真正用于生殖后代的資源將越來越少。有研究表明長期進化形成的小種子雖有利于傳播和散布，但不利于種子和幼苗的存活[11]。所有徑級的水青樹投入到種子的生殖分配比例都是最小的，其生殖附屬結構占據(jù)了生殖分配大量資源，將導致其種子和幼苗的適合度降低，這可能是限制水青樹種群自然更新的一個主要因素。

種子資源投入有兩種截然相反的策略，即產(chǎn)生少量的大種子以便在競爭中占優(yōu)勢，和產(chǎn)生大量小種子以占據(jù)更多的安全位[39]。水青樹生殖構件中，其種子千粒質(zhì)量和種子數(shù)量呈現(xiàn)顯著負相關性，與玉簪(Hostaplantaginea)的研究結果相似[5]；在生殖增長期(J3)，水青樹種子千粒質(zhì)量相對最小，而種子數(shù)量在整個生殖期中處于最大值，這表明水青樹在此時期采取了產(chǎn)生大量小種子的r-對策，這正好與桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)的研究結果相似[40]，通過這種方式可以占據(jù)更多的生態(tài)位，有助于水青樹種群的擴散和增大；在生殖盛期(J4)，其千粒質(zhì)量相對最大，而種子數(shù)相對最小，這表明此時水青樹采用了產(chǎn)生少量大種子的策略，這也與陰生灌木九節(jié)(Psychotria rubra)的研究結果相似[41]，可以將大部分的能量用于提高種子的質(zhì)量，以保證后代在競爭中的優(yōu)勢，符合典型的以“質(zhì)”取勝的k-對策。水青樹種子特征在生殖的不同時期分別采取不同的生活史對策，以分別適應種群的擴散和種群的持續(xù)發(fā)展這也與Acosta等發(fā)現(xiàn)多年生灌木Cistus ladaniferde 種子的特征相類似[42]，可能是水青樹在長期的演化發(fā)展過程中所形成的生殖適應性機制。

4 結論

(1)水青樹生殖枝的營養(yǎng)投入對其生殖投入具有促進作用，兩者之間不存在明顯的權衡關系。

(2)水青樹生殖枝RA值隨徑級的增大呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，其生殖期可劃分為生殖初始期、生殖增長期、生殖高峰期和生殖衰退期等4個時期。

(3)水青樹生殖構件各組分之間存在明顯的權衡關系；所有徑級投入到種子的生殖分配均為最小，其生殖附屬結構占據(jù)了生殖分配的大量資源，可能是限制水青樹種群自然更新的一個主要因素。

(4)水青樹種子特征在生殖的不同時期分別采取不同的生活史對策，可能是水青樹在其演化發(fā)展過程中形成的生殖適應性對策。

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(責任編輯：張 研)

Reproductive Allocation in Each DBH Class forTetracentronsinenseOliv. at Individual Modules Level

WANGDong1,2，GANXiao-hong1,2,ZHANGXue-mei1,2,TONGJia-hui2,CHENYang1,2,WUXiao-song2

(1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation of Ministry of Education, China West Normal University,Nanchong 637009, Sichuan, China; 2. College of Life Sciences China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China)

[Objective]The purpose of this study is to explore the reproductive allocation (RA) ofTetracentronsinenseOliv. and the relationship between reproductive and vegetative investment, and thus investigate the life history strategies and reasons causing this species endangered. [Method] Using fixed-area sampling plot in Meigu Dafengding Nature Reserve, the reproductive modules biomass of individuals with different DBH(diameter at breast height)class were collected and measured. Multiple comparison analysis was conducted to compare the differences in reproductive investment and allocation among different DBH class. The relationships between RA, reproductive modules biomass and the nutrient modules biomass were analyzed by correlation and linear regression analysis. [Result] (1) With increasing DBH, the reproductive and vegetative investment showed the same changing trend, and no trade off appeared between them; (2) At the level of modules, the RA value increased at the beginning and then decreased with increasing DBH; (3) The reproductive investment was positively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly. However, RA was negatively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly; (4) For the reproductive module, RA was significantly and negatively correlated with the dry weight of the shaft infructescence axis biomass. In contrast, there was a significantly positive correlation between seed biomass and pericarp biomass. A trade-off existed between seed quantity and size. [Conclusion] Vegetative investment had a promotional effect on the reproductive investment. The reproductive period ofT.sinense. could be divided into four periods: initial, increment, peak, and decline phases. The seeds at different reproductive phases may have different life history strategies, reflecting the reproductive adaptation strategies during the process of evolution and development in this species.

TetracentronsinenseOliv.; modules; DBH class; reproductive allocation

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.019

2016-09-05

國家自然科學基金項目：“種子遺傳質(zhì)量是否是限制水青樹種群更新的根本原因？—以美姑龍窩水青樹種群為例”(NO.31370367);四川省教育廳自然科學重點項目：“瀕危植物水青樹種群更新限制的影響機制研究”(NO.12ZA169)

王東(1990—)，男，碩士，主要從事植物與資源保護利用研究。E-mail:746269286@qq.com

* 通訊作者：Authorforcorrespondence;E-mail:bhgan@cwnu.edu.cn

S792.99

A

1001-1498(2017)04-0667-07