索風(fēng)梅，張昭，陳瑤，黃少雄，張本剛，齊耀東

（中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所北京100193）

不同溫度處理?xiàng)l件下植物種子萌發(fā)的研究進(jìn)展＊

索風(fēng)梅，張昭＊＊，陳瑤，黃少雄，張本剛，齊耀東

（中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所北京100193）

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的開(kāi)始，具有非常重要的生物學(xué)意義。研究表明不同的溫度處理可以有效提高植物種子的萌發(fā)效率，尤其是低溫處理?xiàng)l件下效果明顯且應(yīng)用廣泛。本文對(duì)不同溫度處理促進(jìn)種子萌發(fā)的研究方法和低溫處理?xiàng)l件下種子內(nèi)源激素的變化等進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后的研究重點(diǎn)和方向進(jìn)行了展望。

種子萌發(fā)溫度處理內(nèi)源激素分子機(jī)理

種子萌發(fā)是種子植物生長(zhǎng)發(fā)育的前提，是實(shí)現(xiàn)植物種群更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，具有非常重要的生物學(xué)意義，因此種子萌發(fā)一直是人們研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。種子萌發(fā)過(guò)程受到內(nèi)部激素水平和外部環(huán)境因素的共同影響。促進(jìn)種子萌發(fā)的方法包括物理方法和化學(xué)方法，其中溫度處理尤其是低溫處理種子萌發(fā)是目前最常用和最有效的物理方法之一。相關(guān)研究表明，不同溫度處理種子通常是通過(guò)誘導(dǎo)種子內(nèi)源激素的含量和比例進(jìn)而促進(jìn)種子的萌發(fā)，但調(diào)控機(jī)理和變化過(guò)程尚不清楚。相關(guān)研究多集中在低溫脅迫[1，2]，低溫誘導(dǎo)蛋白和基因[3，4]及植物的抗凍（寒）性[5，6]上，因此有必要對(duì)不同溫度處理促進(jìn)種子萌發(fā)及低溫誘導(dǎo)種子內(nèi)源激素變化進(jìn)行系統(tǒng)的總結(jié)和闡述，以期為植物種子生理學(xué)的研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1 不同溫度處理促進(jìn)種子萌發(fā)的研究方法

研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)植物休眠種子都可通過(guò)溫度處理（包括低溫、高溫、變溫等）打破種子休眠促進(jìn)萌發(fā)。1860年，德國(guó)學(xué)者SaC提出最低與最高溫度是兩個(gè)極限溫度，不適合種子萌發(fā)，只有最適溫度才能促進(jìn)種子萌發(fā)。植物種類不相同，最適萌發(fā)溫度也會(huì)略有不同，且通常條件下變溫條件下的種子發(fā)芽率優(yōu)于恒溫[7]。

1.1 低溫處理促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

低溫處理打破種子休眠的原因可能是低溫促使種皮內(nèi)含物或種皮物理結(jié)構(gòu)發(fā)生了一系列變化，使種皮透水、透氣性增加，進(jìn)而提高了種子發(fā)芽率[8]。本課題組研究發(fā)現(xiàn)，黃檗種子經(jīng)低溫層積處理后萌發(fā)率顯著高于未經(jīng)低溫處理的；無(wú)論應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑還是應(yīng)用滲透調(diào)節(jié)劑則均需要結(jié)合低溫處理才能獲得較高萌發(fā)率[9]（圖1）。同時(shí)，低溫層積處理也是誘導(dǎo)北京丁香種子萌發(fā)、解除休眠的刺激因子，可以顯著提高種子萌發(fā)效率[10]。不同的植物種類，低溫處理的時(shí)間會(huì)略有不同。成仿云等[11]的研究表明在一定范圍內(nèi)延長(zhǎng)低溫處理時(shí)間，能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。Chien等[12]研究結(jié)果則表明低溫層積可以增加紫杉種子對(duì)GA3的敏感性，進(jìn)而誘導(dǎo)休眠種子的萌發(fā)。而黃丹等研究發(fā)現(xiàn)種子在低溫層積過(guò)程中胚乳中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷分解，可以為萌發(fā)生長(zhǎng)提供所需的物質(zhì)和能量[13]。不同的植物種子，需要的低溫條件也不相同，如4℃下處理唐古特白刺種子發(fā)芽率最高，可達(dá)88%[14]。山桃種子在0℃下層積效果較好，種子發(fā)芽率可達(dá)到55%[15]。另有研究表明，花椒、金蓮花、山木通、黃連等種子的萌發(fā)也需要低溫處理，才能達(dá)到較好的萌發(fā)效率[16]，但低溫層積溫度和時(shí)間需要根據(jù)不同的植物種類進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整，才能獲得較好的萌發(fā)效率。

1.2 高溫處理促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

適當(dāng)?shù)母邷靥幚頃?huì)使一些種皮堅(jiān)硬的種子加速萌發(fā)，但不同的植物種類，需要的高溫條件也不相同。宋紅等研究表明高溫處理（120℃）能顯著提高篤斯越桔和柳葉繡線菊種子的發(fā)芽率，高溫對(duì)珍珠梅和毛赤楊種子萌芽亦有一定促進(jìn)作用[17]。適宜的高溫處理能促進(jìn)北京丁香種子萌發(fā)，當(dāng)處理溫度為40℃時(shí)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到最高，比對(duì)照組分別提高了12.6%、6%和0.65%[18]。另有研究表明，50℃水浸泡菠菜種子5 min可有效提高該種子萌發(fā)效率[19]。日本東京大學(xué)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，用連續(xù)熱處理的方法處理泰國(guó)黃瓜種子可顯著提高其萌發(fā)率和種子活力[20]。相比低溫，植物種子對(duì)高溫處理的溫度更加敏感，因此高溫處理持續(xù)的時(shí)間和找到適宜溫度的臨界點(diǎn)很重要，溫度過(guò)高或者高溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，有可能引起種子酶活性降低，蛋白質(zhì)發(fā)生變性從而使發(fā)芽率降低或者造成爛芽。

1.3 變溫處理促進(jìn)種子萌發(fā)的方法

很多植物種子在恒定的高溫或者低溫條件下均不能很好的萌發(fā)，但在變溫條件下卻能獲得較高的萌發(fā)效率。一系列研究表明，東亞唐松草、小木通、蕎麥葉貝母、白花蛇舌草等種子萌發(fā)都需要不同程度的變溫處理。相關(guān)研究表明，水曲柳種子萌發(fā)的最佳變溫條件為15/10℃，最佳的恒溫條件是10℃。且變溫條件下種子的萌發(fā)效果優(yōu)于比恒溫[21]。此外也有一些植物種子的休眠并不是由單一因素造成的，單純的溫度處理并不能獲得較好的萌發(fā)效率，這種情況下須采用一些特殊的綜合方法[22]。結(jié)縷草種子用水浸泡2天后再用30%NaOH溶液處理40 min，種子的發(fā)芽率可以達(dá)到82%[23]。張義等[24]發(fā)現(xiàn)低溫層積前用赤霉素（Gibberellin A3，GA3）浸泡可以顯著地提高桂花種子的發(fā)芽率，GA3浸泡與低溫層積相結(jié)合才能獲得較高的萌發(fā)效率。一般情況而言，變溫比恒溫處理對(duì)于種子萌發(fā)效率更優(yōu)，但變溫幅度和時(shí)間的需要根據(jù)不同的植物種類進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整，才能獲得較好的萌發(fā)效果。

2 低溫誘導(dǎo)種子內(nèi)源激素的變化研究

圖1 低溫和激素處理黃檗種子發(fā)芽率變化圖

有研究者認(rèn)為種子的休眠與萌發(fā)取決于內(nèi)源生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)激素劑之間的平衡力[25]，而低溫處理通常可以有效打破內(nèi)源激素間的平衡，促進(jìn)種子萌發(fā)。植物的內(nèi)源激素和抑制劑種類很多，有赤霉素（Gibberellin A，GA）、脫落酸（Abscisic Acid，ABA）、生長(zhǎng)素（Auxin）、細(xì)胞分裂素（Cytokinin，CTK）等，其中，ABA和GA是種子休眠與萌發(fā)過(guò)程中相互拮抗的兩類激素。GA主要在種子萌發(fā)起始和胚根突出時(shí)發(fā)揮作用，而ABA幾乎參與調(diào)控了種子發(fā)育和萌發(fā)的全部過(guò)程[26]。張艷杰等[27]研究表明，南方紅豆杉種子休眠的限制因子很可能是ABA和GA的平衡調(diào)控作用。

2.1 低溫促進(jìn)種子萌發(fā)的赤霉素調(diào)控途徑

研究表明，赤霉素GA和低溫層積的作用相似，低溫層積不僅促進(jìn)了GA的合成，而且提高了種子對(duì)GA的敏感度；低溫層積使ABA/GA發(fā)生變化，導(dǎo)致了種子休眠的打破進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)[28]。Yamauchi等[29]通過(guò)4℃處理吸漲種子發(fā)現(xiàn)低溫可以通過(guò)上調(diào)GA合成代謝基因和下調(diào)分解代謝基因來(lái)提高種子內(nèi)GA的活性和含量進(jìn)而促進(jìn)萌發(fā)。利用突變體分析表明，AtGA3ox1在低溫刺激種子萌發(fā)過(guò)程中有關(guān)鍵的作用，且AtGA3ox1突變體種子的萌發(fā)不受低溫促進(jìn)；進(jìn)一步研究表明，低溫處理后AtGA3ox1基因表達(dá)量大大增加，分布于種子的整個(gè)胚軸和糊粉層，而在22℃處理的種子中卻檢測(cè)不到表達(dá)[30]。此外，基因芯片分析發(fā)現(xiàn)常溫處理和低溫處理種子中差異表達(dá)的基因中有很大比例的基因受GA調(diào)控，包括細(xì)胞松弛蛋白EXPA1、2、3、8、9、15和20等基因[29]。

2.2 低溫促進(jìn)種子萌發(fā)的脫落酸ABA調(diào)控途徑

圖2 ABA/GA介導(dǎo)的低溫對(duì)種子萌發(fā)調(diào)控模式

相關(guān)研究表明，脫落酸ABA調(diào)控途徑也參與了低溫促進(jìn)種子萌發(fā)的過(guò)程。低溫通過(guò)誘導(dǎo)ABA分解代謝中的關(guān)鍵基因CYP707A2的表達(dá)，促使吸漲種子里的ABA含量逐漸降低進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)[31]。擬南芥種子在低溫處理?xiàng)l件下就是通過(guò)降低ABA活性水平而促進(jìn)種子萌發(fā)。ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子ABI1、ABI2、ABI3、ABI4等基因參與了ABA的調(diào)控過(guò)程，其中ABI3是種子休眠的主要調(diào)節(jié)物，ABA就是通過(guò)ABI3進(jìn)而阻止種子萌發(fā)。Lazarova等從黃扁柏Chamaecyparis nootkatensis休眠種子中克隆到ABI3同源基因CnABI3，發(fā)現(xiàn)其作用是使種子保持休眠狀態(tài)[32]；Stephen等在解除甜櫻桃Prunus avium種子深休眠時(shí)發(fā)現(xiàn)低溫處理降低了ABI1、ABI2和ABI3的表達(dá)量[33]。相關(guān)研究表明，ABA/GAs的閾值范圍可以調(diào)控種子的休眠和萌發(fā)，且ABA和GA彼此抑制對(duì)方的合成與分解代謝基因[34]。在GA缺陷突變體ga1中，ABA合成和分解基因通過(guò)上調(diào)和下調(diào)導(dǎo)致ABA的含量增加[35]。在ABA豐富合成突變體cyp707a2中GA合成基因部分被抑制，相反在ABA缺陷突變體aba2中表達(dá)增強(qiáng)[36]。但是在GA信號(hào)通路下游抑制ABA代謝的分子組件至今未知。GA和ABA協(xié)同調(diào)控種子萌發(fā)的機(jī)制可能是源于同一靶標(biāo)基因——α-淀粉酶基因，它們均可調(diào)控α-淀粉酶基因的轉(zhuǎn)錄[37]。淀粉酶合成后催化種子中儲(chǔ)藏的淀粉可以為種子萌發(fā)提供需要的物質(zhì)和能量。研究表明，GAs是通過(guò)DELLA依賴的一種方式調(diào)控Myb-like型轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到α-淀粉酶啟動(dòng)子的GA應(yīng)答元件上進(jìn)而激活它們的表達(dá)[38]。相反ABA下調(diào)α-淀粉酶的表達(dá)是通過(guò)誘導(dǎo)Ser/Thr激酶PKABA1、抑制GAMyb的轉(zhuǎn)錄來(lái)實(shí)現(xiàn)的[39]（圖2）。

3 展望

植物種子休眠是復(fù)雜的生理現(xiàn)象，內(nèi)源激素的變化及相互關(guān)系是控制休眠的重要內(nèi)因[40]，不僅與植物內(nèi)源激素的絕對(duì)含量有關(guān)，還與各類激素之間的平衡、特別是促進(jìn)與抑制生長(zhǎng)的激素之間的比例及平衡有很大關(guān)系[41]，而低溫層積處理是目前解除種子深休眠的主要手段?，F(xiàn)在越來(lái)越多的研究集中在ABA和“休眠基因”的上，ABA對(duì)基因表達(dá)起著一定的調(diào)控作用，許多相關(guān)基因的表達(dá)可被ABA增強(qiáng)[42]。目前，一些新的研究方法可以用于鑒別發(fā)芽和休眠相關(guān)的基因，進(jìn)一步的研究可以利用mRNA差別顯示技術(shù)比較低溫誘導(dǎo)條件下種子中低溫敏感基因和萌發(fā)相關(guān)基因的表達(dá)改變狀況，分離并鑒定出低溫誘導(dǎo)種子萌發(fā)的基因，將誘導(dǎo)萌發(fā)基因向植物休眠種子進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)移，最終提高植物種子的萌發(fā)效率，這可能會(huì)成為未來(lái)一段時(shí)間的熱點(diǎn)和研究方向。

從生態(tài)學(xué)角度來(lái)說(shuō)，植物長(zhǎng)期生存進(jìn)化的結(jié)果必然適應(yīng)其環(huán)境，而生境條件最終將有利于種子破除休眠、促進(jìn)萌發(fā)和生長(zhǎng)在[43]，因此種子萌發(fā)所需的最適溫度與其起源地生態(tài)條件密切有關(guān)[44]。適當(dāng)溫度處理對(duì)某些藥用植物種子打破休眠、促進(jìn)萌發(fā)起著關(guān)鍵作用，探究種子萌發(fā)需要變溫還是恒溫，高溫還是低溫，搞清楚種子萌發(fā)的最適溫度是引種馴化繼續(xù)解決的問(wèn)題[45]。目前對(duì)于低溫誘導(dǎo)植物種子萌發(fā)的分子機(jī)制研究相對(duì)較少，相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)理尚不清楚，無(wú)法從分子水平解釋種子休眠和萌發(fā)的啟動(dòng)和限制條件，不能更好的了解和掌握種子休眠及萌發(fā)。因此下一步研究將開(kāi)展低溫處理植物種子萌發(fā)過(guò)程的分子事件和遺傳基礎(chǔ)研究，以期從中得到相對(duì)完善的理論體系和實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，為植物育種和繁殖提供理論參考和技術(shù)支持。

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Research Progress of Different Temperatures Treated Plants Seed Germination

Suo Fengmei,Zhang Zhao,Chen Yao,Huang Shaoxiong,Zhang Bengang,Qi Yaodong
(Institute of Medicinal Plant Development,Chinese Academy of Medical Sciences&Peking Union Medical College,Beijing 100193,China)

For seed plants,the seed germination is the beginning of plant growth and development.There are extensive methodological researches on improvement of seed germination with different temperature treatments,among which low temperature induction can effectively increase the frequency of seed germination.This paper summarized the research progress on methods of seed germination and molecular events such as the change of endogenous phytohormones.Finally the research direction for the low temperature induced plants seed germination is prospected.

Seed,germination,different temperature treatments,endogenous phytohormone,molecular mechanism

10.11842/wst.2017.04.026

R931.2

A

（責(zé)任編輯：馬雅靜，責(zé)任譯審：王晶）

2016-11-22

修回日期：2017-04-20

＊國(guó)家自然科學(xué)基金委面上項(xiàng)目（81130069）：黃檗藥材質(zhì)量和種子品質(zhì)形成的相關(guān)性研究，負(fù)責(zé)人：張昭。

＊＊通訊作者：張昭，研究員，主要研究方向：中藥資源學(xué)。