李月++姜春杰++趙宇鷹++馮梅++金巖

摘要：蟲(chóng)生真菌是自然界中分布廣泛的昆蟲(chóng)致病菌，對(duì)于林業(yè)昆蟲(chóng)的生物防治具有極高的應(yīng)用價(jià)值。本文就林業(yè)害蟲(chóng)的生物防治方法、蟲(chóng)生真菌在種屬、制劑及代謝的多樣性，致病作用機(jī)制，在林業(yè)害蟲(chóng)生物防治中的實(shí)際應(yīng)用情況進(jìn)行了總結(jié)。

關(guān)鍵詞：蟲(chóng)生真菌；多樣性；作用機(jī)制；應(yīng)用

基金項(xiàng)目：2016國(guó)家大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目201610201024

中圖分類(lèi)號(hào)： S476.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI編號(hào)： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.15.024

林葉害蟲(chóng)的發(fā)生，可使林木在形態(tài)、組織或生理上發(fā)生一系列異常的變化，導(dǎo)致林木的生長(zhǎng)發(fā)育不良，產(chǎn)量和質(zhì)量下降，嚴(yán)重的會(huì)引起林木或整個(gè)林分的死亡和生態(tài)環(huán)境惡化。因此，林業(yè)害蟲(chóng)防控工作受到黨和國(guó)家領(lǐng)導(dǎo)人的高度重視[1]。近些年，受人工林面積不斷增加，氣候的異常變化、國(guó)際間貿(mào)易的不斷增多等因素影響，林業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)生呈現(xiàn)逐年加重的趨勢(shì)。因此如何有效控制林業(yè)病害，成為重要研究?jī)?nèi)容。

蟲(chóng)生真菌即昆蟲(chóng)病原真菌，能通過(guò)昆蟲(chóng)體壁直接侵入寄主昆蟲(chóng)，無(wú)需從口器攝入，感染昆蟲(chóng)并使其致病，從而殺死昆蟲(chóng)。因此可以利用蟲(chóng)生真菌資源防治有害昆蟲(chóng)，而且通過(guò)此種防治方法，能夠解決化學(xué)藥劑防治帶來(lái)的環(huán)境污染、抗藥性、再猖獗等實(shí)際問(wèn)題。目前，如何利用蟲(chóng)生真菌防治有害昆蟲(chóng)，是許多國(guó)家都致力于研究的內(nèi)容，也是生物防治研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[2]。

1 林業(yè)害蟲(chóng)生物防治方法

1.1天敵治蟲(chóng)

以天敵防治害蟲(chóng)主要包括保護(hù)天敵、繁殖和釋放天敵、引進(jìn)天敵幾個(gè)方面。

保護(hù)天敵：根據(jù)在不同環(huán)境下各種天敵的特性制定措施保護(hù)天敵，可以使其自然增殖。如封山育林和營(yíng)造混交林可以形成多樹(shù)種、多層次的復(fù)雜森林結(jié)構(gòu)，能夠改善天敵的生存環(huán)境，增加天敵效能，同時(shí)能夠增加天敵的寄主、中間寄主，豐富其食物資源。此外，種植對(duì)天敵繁殖有益的植物，增加生境物種的多樣性，通過(guò)提高天敵對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，保護(hù)天敵的生存[3]。

繁殖和釋放天敵：如果經(jīng)過(guò)上述保護(hù)措施后，自然界中的天敵依然不能將某種害蟲(chóng)數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)損害水平以下時(shí)，可以采取人工大量繁殖、釋放天敵昆蟲(chóng)。通常是一些防治目標(biāo)很明確，有很強(qiáng)針對(duì)性的天敵種類(lèi)，如通過(guò)人工飼養(yǎng)并釋放的寄生蜂。目前，赤眼蜂屬的多種卵寄生蜂是我國(guó)研究和利用最多的天敵，用來(lái)防治鱗翅目害蟲(chóng)的部分種類(lèi)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了商品化，在實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[4]。

引進(jìn)天敵：對(duì)于新輸入的害蟲(chóng)，一般采取從外地引進(jìn)適宜的天敵，則生物防治成功的可能性比較大。一方面可以改善和加強(qiáng)本地的天敵組成，一方面對(duì)新的有害昆蟲(chóng)有針對(duì)性，能夠提高對(duì)蟲(chóng)害的控制效果。我國(guó)已成功引進(jìn)一些天敵昆蟲(chóng)[5]，此類(lèi)天敵已適應(yīng)了新的引進(jìn)地的生態(tài)環(huán)境，對(duì)目標(biāo)害蟲(chóng)起到了一定的控制作用。

1.2微生物治蟲(chóng)

昆蟲(chóng)在整個(gè)生活史過(guò)程中，會(huì)遭到不少致病微生物的侵染，呈現(xiàn)病態(tài)甚至死亡。因此，可以利用致病微生物防治林業(yè)害蟲(chóng)。有些致病微生物甚至能夠在昆蟲(chóng)種群內(nèi)引起廣泛的流行病，將害蟲(chóng)的種群數(shù)量長(zhǎng)期控制在較低水平以下。并且昆蟲(chóng)的致病微生物多數(shù)對(duì)人和動(dòng)物都是非致病菌，是無(wú)危害的，也不會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染，可以像化學(xué)農(nóng)藥一樣，制成不同的制劑，進(jìn)行噴灑或撒施，方便使用。

在自然界中，60%的由致病微生物致死的昆蟲(chóng)，都是由真菌引起的。因此，蟲(chóng)生真菌是主要的研究致病微生物，如白僵菌、綠僵菌、擬青霉、萊氏野村菌、湯普森被毛孢、蠟蚧輪枝菌等。目前，在生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用的主要是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌和蟲(chóng)瘟霉。

2 蟲(chóng)生真菌的多樣性

2.1種屬多樣性

已知的蟲(chóng)生真菌主要包括蟲(chóng)草屬真菌、捕食性真菌和寄生線蟲(chóng)真菌，約有215種，并不斷有一些新種產(chǎn)生。我國(guó)蟲(chóng)生真菌資源已經(jīng)研究報(bào)道的有405種。已知的寄生昆蟲(chóng)的真菌寄主范圍較廣，可寄生 6 個(gè)目100多個(gè)屬的215種昆蟲(chóng)[6]。在這些蟲(chóng)生真菌中，開(kāi)發(fā)應(yīng)用的蟲(chóng)生真菌為20種，主要為兩大類(lèi)，一類(lèi)是半知菌中的絲孢菌類(lèi)Hyphomycetales ，如白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌等。另一類(lèi)為接合菌中的蟲(chóng)霉菌Entomophthora，例如蟲(chóng)瘟霉、蟲(chóng)疫霉等，往往能引起高強(qiáng)度害蟲(chóng)流行病。

2.2制劑多樣性

隨著以菌治蟲(chóng)研究的日益發(fā)展，蟲(chóng)生真菌資源已經(jīng)開(kāi)始向制劑化及商業(yè)化方向發(fā)展。同化學(xué)藥劑的制劑相似，以真菌為主體的制劑劑型種類(lèi)較多，主要包括孢子粉劑、可濕性孢子粉劑、膠囊劑、孢子懸乳劑、油懸浮劑、顆粒劑、微膠囊劑等，使用方法也與化學(xué)農(nóng)藥的使用方法相同，利用不同藥械進(jìn)行噴霧、噴粉、涂刷莖干或處理土壤等。對(duì)蟲(chóng)生真菌制劑使用方法的研究，最初使用的噴霧法，容易堵噴頭，而撒粉附著力差，又無(wú)法與機(jī)械配套使用。乳劑、微膠囊劑及可濕性粉劑的研究，存在貯藏穩(wěn)定性問(wèn)題，又轉(zhuǎn)向油劑的研究。有研究表明，白僵菌油劑型與噴霧機(jī)配套使用，效果最好。此外還有對(duì)混合制劑的研究。

2.3代謝產(chǎn)物多樣性

蟲(chóng)生真菌侵染昆蟲(chóng)體后，一方面大量生長(zhǎng)從而掠奪寄主營(yíng)養(yǎng)，另一方面還會(huì)產(chǎn)生引起昆蟲(chóng)死亡的有毒次生代謝物質(zhì)——毒素。不同的蟲(chóng)生真菌所產(chǎn)生的毒素種類(lèi)也會(huì)有較大差異，目前已研究發(fā)現(xiàn)很多，例如白僵菌素、球孢交酯、破壞素或綠僵菌素、白僵菌交酯、細(xì)胞松馳素、蟲(chóng)霉毒素等，大約有13屬47種或變種的真菌，能夠產(chǎn)生對(duì)昆蟲(chóng)有毒的次生代謝產(chǎn)物34種以上。

3蟲(chóng)生真菌的作用機(jī)制

蟲(chóng)生真菌主要是通過(guò)表皮、消化道和呼吸道三種入侵途徑實(shí)現(xiàn)對(duì)昆蟲(chóng)的侵染，而從表皮直接侵入是大多數(shù)蟲(chóng)生真菌的主要入侵途徑。蟲(chóng)生真菌首先在昆蟲(chóng)體表上附著，產(chǎn)生孢子后，孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管穿透昆蟲(chóng)體，進(jìn)而在其體內(nèi)定殖，最終導(dǎo)致昆蟲(chóng)死亡。在這個(gè)侵染過(guò)程中，包括昆蟲(chóng)對(duì)寄主組織的識(shí)別、產(chǎn)生機(jī)械破壞作用、與寄主競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)、造成寄主代謝紊亂、同時(shí)分泌毒素、破壞寄主組織結(jié)構(gòu)等，在多種因素的共同作用下，寄主昆蟲(chóng)受害致死。

3.1形成附著胞

昆蟲(chóng)病原真菌同許多植物致病真菌一樣，孢子與寄主接觸后在其體表萌發(fā)，菌絲分化出附著胞，固著在寄主表面后產(chǎn)生侵入釘，對(duì)體壁造成一定的機(jī)械壓力，同時(shí)分解能夠降解體壁的酶類(lèi)物質(zhì)，使得侵入釘能夠穿透體壁。多數(shù)對(duì)白僵菌和綠僵菌研究表明，對(duì)于建立蟲(chóng)生真菌與寄主昆蟲(chóng)之間的關(guān)系附著胞是至關(guān)重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。但并不是所有的蟲(chóng)生真菌都會(huì)產(chǎn)生附著胞。附著胞的產(chǎn)生也會(huì)受營(yíng)養(yǎng)條件、pH值等因素的影響。

3.2酶的作用

蟲(chóng)生真菌在侵染過(guò)程中，依靠分泌多種的酶類(lèi)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)寄主昆蟲(chóng)的破壞作用，如淀粉酶、蛋白酶、脂酶、酯酶及幾丁質(zhì)酶等多種胞外水解酶類(lèi)，其中蛋白酶和幾丁質(zhì)酶是侵染過(guò)程中產(chǎn)生的主要酶類(lèi)[7]。蛋白酶降解后既有利于菌絲的侵入，還能為菌絲提供相應(yīng)的養(yǎng)分；蛋白酶降解表皮結(jié)構(gòu)蛋白后，可以激活昆蟲(chóng)血淋巴細(xì)胞中多酚氧化酶，有助于物質(zhì)的降解；蛋白酶還有助于讓幾丁質(zhì)充分的暴露，從而促使幾丁質(zhì)酶發(fā)揮降解的作用。

3.3分泌毒素

蟲(chóng)生真菌除了分泌酶類(lèi)對(duì)寄主昆蟲(chóng)造成破壞作用外，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，還能分泌具有一定毒性的代謝產(chǎn)物——毒素，加快寄主的死亡或者使寄主直接中毒死亡。白僵菌和綠僵菌分泌的毒素主要包括白僵菌素、環(huán)孢素和破壞素等，其中破壞素的研究較為深入。

4 蟲(chóng)生真菌在林業(yè)害蟲(chóng)防治中的應(yīng)用

在林業(yè)害蟲(chóng)的生物防治中應(yīng)用最廣的蟲(chóng)生真菌是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、蟲(chóng)瘟霉等。我國(guó)在林業(yè)上應(yīng)用白僵菌進(jìn)行大面積防治松毛蟲(chóng)，防治效果顯著，也是世界上最成功的生物防治實(shí)例。日本用白僵菌防治柳杉和扁柏樹(shù)上的柳杉天牛取得了顯著效果。隨著松墨天牛的大量繁殖，對(duì)松材線蟲(chóng)病的傳播逐漸加劇，研究者對(duì)應(yīng)用白僵菌防治松墨天牛的研究也在逐年增加，并取得了一定的防治效果[8]。防治油松毛蟲(chóng)應(yīng)用粉質(zhì)擬青霉的例子最為典型。在油松毛蟲(chóng)越冬以前，用粉質(zhì)擬青霉的菌劑撒在樹(shù)干基部土壤中，這樣越冬的幼蟲(chóng)就會(huì)因?yàn)殒咦忧秩竞蟀l(fā)病致死。蠟蚧輪枝孢是治蟲(chóng)效果較好，寄主范圍廣，包括刺吸式口器昆蟲(chóng)，如介殼蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)、粉虱和飛虱等，咀嚼式口器昆蟲(chóng)，如鞘翅目和鱗翅目等，還有螨類(lèi)。因此可以廣泛應(yīng)用于林業(yè)害蟲(chóng)的防治。

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作者簡(jiǎn)介：李月，在讀本科生，研究方向：植物病理及生理。

通訊作者：金巖，博士，講師，研究方向：植物病蟲(chóng)害綜合治理。