徐丹丹王志堅(jiān)王永明彭敏銳謝碧文何學(xué)福李 斌

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641100; 2.西南大學(xué)淡水魚(yú)類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715)

中華沙鰍和寬體沙鰍形態(tài)差異及其物種有效性分析

徐丹丹1王志堅(jiān)2王永明1彭敏銳1謝碧文1何學(xué)福2李 斌1

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641100; 2.西南大學(xué)淡水魚(yú)類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400715)

通過(guò)主成分分析法并結(jié)合物種的生物學(xué)特征對(duì)長(zhǎng)江上游支流沱江資中段69尾寬體沙鰍Sinibotia reevesae和長(zhǎng)江干流宜賓段、南溪段及沱江資中段141尾中華沙鰍Sinibotia superciliaris的10個(gè)常規(guī)可量性狀與20個(gè)框架性狀進(jìn)行了比較研究。結(jié)果顯示: 主成分分析并不能區(qū)分寬體沙鰍和中華沙鰍之間的形態(tài)差異;依據(jù)二者在尾柄高、吻須長(zhǎng)、D1-3(胸鰭基部起點(diǎn)至腹鰭基部起點(diǎn)之間的距離)、D7-9(臀鰭基部后末端至尾鰭基部腹部起點(diǎn)之間的距離)和D9-10(鰭基部腹部起點(diǎn)至尾鰭基部背部起點(diǎn)之間的距離) 等形態(tài)特征的顯著性差異(P<0.05), 并結(jié)合其繁殖生物學(xué)特征, 認(rèn)為中華沙鰍和寬體沙鰍應(yīng)為2個(gè)有效種。建議在使用框架性狀度量評(píng)價(jià)物種有效性時(shí)需選擇恰當(dāng)?shù)男螒B(tài)指標(biāo), 數(shù)據(jù)分析應(yīng)結(jié)合物種的生物學(xué)特征。

寬體沙鰍; 中華沙鰍; 框架性狀度量方法; 形態(tài)差異

中華沙鰍(Sinibotia superciliaris)和寬體沙鰍(Sinibotia reevesae)隸屬于鯉形目(Cypriniformes),鰍科(Cobitidae), 沙鰍亞科(Botiinae), 中華沙鰍屬(Sinibotia), 是我國(guó)長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類, 棲息于流水底層環(huán)境中, 具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。作為長(zhǎng)江上游鰍科魚(yú)類典型代表的中華沙鰍和寬體沙鰍外部形態(tài)特征極為相似, 以傳統(tǒng)分類方法對(duì)二者進(jìn)行區(qū)分尚無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)[2,3]。隨著長(zhǎng)江上游魚(yú)類資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)需求的不斷加強(qiáng), 對(duì)鰍科魚(yú)類的準(zhǔn)確鑒定、原種資源的優(yōu)化選擇的需求也越來(lái)越高。

長(zhǎng)期以來(lái), 表型性狀快速檢測(cè)遺傳變異是一種古老而又簡(jiǎn)便易行的方法, 且廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物分類學(xué)中。現(xiàn)行的魚(yú)類分類學(xué)形態(tài)度量方法主要基于Hubs和Lagler[4]提出的形態(tài)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn), 該方法主要從二維空間角度上衡量魚(yú)類的外部形態(tài)特征[5]。近年來(lái), 框架性狀度量評(píng)價(jià)方法已經(jīng)成功應(yīng)用于魚(yú)類物種鑒定中[6]。為準(zhǔn)確區(qū)分長(zhǎng)江上游不同地理單元的中華沙鰍和寬體沙鰍的形態(tài)差異, 本研究應(yīng)用框架性狀度量評(píng)價(jià)方法并結(jié)合物種的生物學(xué)特征對(duì)二者形態(tài)差異和物種有效性進(jìn)行了探究, 以期為其野生資源的種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)及合理保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

所檢視和測(cè)量的標(biāo)本均來(lái)自長(zhǎng)江上游魚(yú)類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室淡水魚(yú)類標(biāo)本館。實(shí)驗(yàn)材料為福爾馬林浸泡標(biāo)本, 共計(jì)210尾, 在進(jìn)行種類鑒定時(shí), 以吻長(zhǎng)是否大于眼前緣至頭后端長(zhǎng)作為二者區(qū)別的主要依據(jù)[2]。依據(jù)上述分類方法鑒定后獲得寬體沙鰍69尾, 中華沙鰍141尾。中華沙鰍和寬體沙鰍不同地理種群的標(biāo)本編號(hào)、采集地等基本信息見(jiàn)表 1。

1.2 形態(tài)參數(shù)測(cè)定

應(yīng)用游標(biāo)卡尺測(cè)定了常規(guī)形態(tài)性狀和框架性狀的30個(gè)參數(shù), 共得到6930個(gè)原始數(shù)據(jù), 其中: 頭長(zhǎng)(HL)、吻長(zhǎng)(SnL)、尾柄長(zhǎng)(CPL)、眼徑(ED)、體高(BD)、尾柄高(CPD)、眼后頭長(zhǎng)(EHL)、眼間距(IW)、頜須長(zhǎng)(MBL)、吻須長(zhǎng)(RBL)10個(gè)參數(shù)為傳統(tǒng)形態(tài)性狀參數(shù)(圖 1a)?？蚣軘?shù)據(jù)測(cè)量參照于紅霞等[7]的方法, 設(shè)置了10個(gè)坐標(biāo)點(diǎn), 分別是1.胸鰭基部起點(diǎn)、2.吻前端、3.腹鰭基部起點(diǎn)、4.枕骨后末端、5.臀鰭基部起點(diǎn)、6.背鰭基部起點(diǎn)、7.臀鰭基部后末端、8.背鰭基部后末端、9.尾鰭基部腹部起點(diǎn)、10.尾鰭基部背部起點(diǎn)。它們之間的距離用D1-2、D1-3……D9-10表示, 共產(chǎn)生 20個(gè)參數(shù)(圖 1b)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用SPSS 16.0軟件對(duì)可量性狀進(jìn)行主成分分析: 分析前所有數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換(ln)以除去異速生長(zhǎng)(Allometries)的影響, 再依據(jù)其方差-協(xié)方差矩陣(Variance-covariancematrix)提取主成分。同時(shí)應(yīng)用Statistic 6.0軟件對(duì)中華沙鰍和寬體沙鰍可量性狀參數(shù)進(jìn)行了方差分析(Breakdown and One-way ANOVA, P<0.05)。常規(guī)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在Excel 2003軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 方差分析

表 1 寬體沙鰍和中華沙鰍的采集地、數(shù)目與體長(zhǎng)Tab.1 Sampling sities, numbers and standard length of Sinibotia reevesae and S.superciliaris

圖 1 樣本可量性狀測(cè)量示意圖Fig.1 Morphometric measurements of the samples

表 2顯示了寬體沙鰍和中華沙鰍30組參數(shù)的比例性狀。方差分析(ANOVA)顯示, 2種魚(yú)在吻須長(zhǎng)、尾柄高、D1-3、D7-9和D9-10等形態(tài)參數(shù)方面差異顯著(P<0.05), 其余25項(xiàng)差異均不顯著(P>0.05)(表 3)。

2.2 主成分分析

對(duì)寬體沙鰍和中華沙鰍的30組性狀參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析, KMO (Kaiser-Meyer-Olkin measure)統(tǒng)計(jì)量(KMO=0.668)和Bartlett球型檢驗(yàn)結(jié)果(P<0.01)顯示, 變量之間相關(guān)性強(qiáng), 適合進(jìn)行因子分析降維。

采用主成分分析得到前11個(gè)主成分的因子載荷(表 4), 其方差的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到63.74%, 前3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到29.06%。在PC1(第一主成分)軸上具有較大因子載荷的分別是D3-5、D5-6和D4-5;在PC2(第二主成分)軸上具有較大因子載荷的是頜須長(zhǎng)、體高和D7-8; 在PC3(第三主成分)軸上具有較大因子載荷的是眼徑和D2-4。為了深入探討上述性狀的分類學(xué)意義, 對(duì)PC1軸上具有較大因子載荷的3個(gè)性狀進(jìn)行了三維分布圖分析(圖 2), 結(jié)果顯示寬體沙鰍和中華沙鰍并未形成兩個(gè)獨(dú)立的群體,同樣的情況也存在于PC2和PC3軸上具有較大因子載荷的幾個(gè)性狀之中。

表 2 寬體沙鰍與中華沙鰍比例性狀數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Proportional characters for Sinibotia reevesae and S.superciliaris (Means±SD)

圖 3和圖 4分別是PC1與PC2和PC2與PC3的二維散布圖。從圖 3中可以看出, 無(wú)論是在PC1軸還是PC2軸上, 寬體沙鰍與中華沙鰍標(biāo)本的重疊度非常大, 二者均不能互相分離; 同樣圖 4顯示的結(jié)果與圖 3一致。由此可見(jiàn), 分布于我國(guó)長(zhǎng)江上游的寬體沙鰍和中華沙鰍外部形態(tài)特征差異不顯著。

表 3 中華沙鰍與寬體沙鰍性狀參數(shù)的方差分析Tab.3 The variance analysis of characteristic parameters for Sinibotia reevesae and S.superciliaris

2.3 聚類分析

由聚類分析結(jié)果(圖 5)可知, 長(zhǎng)江上游不同地理單元(No.1、No.2、No.3、No.4、No.5和No.6)的寬體沙鰍和中華沙鰍未形成預(yù)想中的兩個(gè)獨(dú)立的分支, 表明聚類分析并不能依據(jù)二者外部形態(tài)特征參數(shù)值差異將其區(qū)分開(kāi)來(lái)。

3 討論

3.1 中華沙鰍和寬體沙鰍的分類階元問(wèn)題

沙鰍亞科隸屬鯉形目, 含7屬, 約60種[8]。依據(jù)眼下刺是否分叉及頰部有無(wú)鱗片, 沙鰍亞科分為薄鰍屬、沙鰍屬和副沙鰍屬[9]。傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為中華沙鰍和寬體沙鰍隸屬于沙鰍屬[2,3]。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展, 毛云濤等[10]通過(guò)線粒體基因?qū)ι出q亞科魚(yú)類系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行的研究, 認(rèn)為中華沙鰍獨(dú)立于沙鰍屬之外, 單獨(dú)聚為一支即中華沙鰍屬, 隸屬于沙鰍亞科; 黃燕[4]通過(guò)對(duì)長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類DNA條形碼研究認(rèn)為中華沙鰍和寬體沙鰍均隸屬于中華沙鰍屬, 這些研究表明中華沙鰍和寬體沙鰍的分類地位存在較大爭(zhēng)議。

3.2 兩種沙鰍魚(yú)類的有效性

通過(guò)對(duì)寬體沙鰍和中華沙鰍30個(gè)可量性狀的主成分分析發(fā)現(xiàn), 二者未形成2個(gè)明顯的獨(dú)立單元(圖 3、圖 4); 同樣聚類分析也不能將二者很好的區(qū)分開(kāi)來(lái)(圖 5)。故本研究中框架性狀度量評(píng)價(jià)的多元分析方法并未達(dá)到區(qū)分中華沙鰍和寬體沙鰍形態(tài)特征差異的目的, 但是從傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和生殖生態(tài)特征可以明確的對(duì)它們加以區(qū)別。

表 4 主成分分析中的因子符合矩陣及主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率Tab.4 Loadings of components matrix and contributions on principal components to total variance of principal component analysis

形態(tài)差異根據(jù)方差分析顯示中華沙鰍與寬體沙鰍在尾柄高、吻須長(zhǎng)和D7-9等局部形態(tài)參數(shù)差異極為顯著(P<0.01)(表 3); 同時(shí)筆者在研究中發(fā)現(xiàn)二者尾鰭末端形狀差異十分明顯, 中華沙鰍尾鰭末端呈“Λ”形狀, 而寬體沙鰍尾鰭末端呈“Ω”形狀。上述形態(tài)差異可作為區(qū)分中華沙鰍和寬體沙鰍的重要傳統(tǒng)形態(tài)特征, 可以明顯區(qū)別兩種沙鰍。

生殖生態(tài)特征魚(yú)類在長(zhǎng)期自然演化過(guò)程中, 為適應(yīng)各種類型的水體環(huán)境和生活方式, 進(jìn)化出多樣化的生殖生態(tài)類型, 這也是區(qū)分物種的一個(gè)重要依據(jù)[11,12]。盡管中華沙鰍和寬體沙鰍在食性類型、棲息類型和產(chǎn)卵方式(一次性產(chǎn)卵, 無(wú)黏性)等方面較為相似(表 5), 但二者的繁殖生物學(xué)特征差異十分明顯, 具體如下: ①中華沙鰍的絕對(duì)繁殖力(平均值為6780粒)2倍于寬體沙鰍(平均值為3230粒), 因此本次研究中寬體沙鰍樣品量明顯少于中華沙鰍; ②同等溫度條件下中華沙鰍受精卵吸水膨脹后的卵膜外直徑2倍于寬體沙鰍, 但孵化時(shí)間明顯多于后者(表 5); ③卵的類型與孵化條件有區(qū)別, 寬體沙鰍為半漂流性卵, 而中華沙鰍為漂流性卵。孵化時(shí), 尤其是人工繁殖采用的孵化方式明顯不同。依據(jù)以上特征, 中華沙鰍和寬體沙鰍應(yīng)為二獨(dú)立物種。

圖 2 寬體沙鰍和中華沙鰍的D3-5、D4-5和D5-6的三維分布圖Fig.2 Three dimensional distribution of D3-5, D4-5 and D5-6 for Sinibotia reevesae and S.superciliaris

圖 3 寬體沙鰍和中華沙鰍性狀第一、二主成分散布圖(Δ代表寬體沙鰍, Ο代表中華沙鰍)Fig.3 Scatterplot on the first two principle components extracted from characters of Sinibotia reevesae and S.superciliaris

3.3 基于框架性狀度量評(píng)價(jià)效果分析

合理恰當(dāng)分析方法的選擇對(duì)魚(yú)類種類區(qū)分至關(guān)重要?？蚣苄誀顓?shù)評(píng)價(jià)方法是通過(guò)選取魚(yú)體外部形態(tài)特征坐標(biāo)點(diǎn)的方式將魚(yú)體分成若干個(gè)網(wǎng)格單元進(jìn)行多維空間度量, 結(jié)合多變量分析方法進(jìn)行量化分析, 其分類結(jié)果較為準(zhǔn)確可靠[19]。目前采用傳統(tǒng)可量性狀和框架性狀相結(jié)合的多變量形態(tài)度量學(xué)方法已被廣泛應(yīng)用于裂腹魚(yú)Schizothoracinae[20]、魴屬M(fèi)egalorama[21]、中華紋胸鰷Glyptothorax sinense[22]、團(tuán)頭魴Megalobrama amblycephala[23]等魚(yú)類的種間分類中, 并獲得了較好的研究結(jié)果。

圖 4 寬體沙鰍和中華沙鰍性狀第二、三主成分散布圖(Δ代表寬體沙鰍, Ο代表中華沙鰍)Fig.4 Scatterplot on the second and third principle components extracted from characters of Sinibotia reevesae and S.superciliaris

圖 5 六個(gè)樣本的聚類分析圖Fig.5 Cluster dendrogram of six samples

表 5 寬體沙鰍和中華沙鰍生殖生態(tài)特征比較Tab.5 The ecology and reproductive characteristics of Sinibotia reevesae and S.superciliaris

寬體沙鰍和中華沙鰍是長(zhǎng)江上游特有魚(yú)類, 也是產(chǎn)區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類, 市場(chǎng)價(jià)值高, 且供不應(yīng)求。近年來(lái), 過(guò)度捕撈、水體環(huán)境污染和水利工程建設(shè)等因素導(dǎo)致中華沙鰍和寬體沙鰍的資源量急劇下降[15], 資源量銳減可能會(huì)誘發(fā)其雜交現(xiàn)象增加;同時(shí)中華沙鰍和寬體沙鰍兩種沙鰍在種間雜交具有較好的親和力(數(shù)據(jù)顯示二者在雜交后代受精卵和孵化率分別達(dá)到46.8%和72.8%)[24], 是其雜交現(xiàn)象發(fā)生的生物學(xué)基礎(chǔ)。本研究應(yīng)用了框架性狀度量評(píng)價(jià)方法卻未能清楚區(qū)分中華沙鰍和寬體沙鰍區(qū)之間的形態(tài)差異, 其原因是否與二者雜交產(chǎn)生的中間性狀干擾有關(guān)？仍需進(jìn)一步研究。

綜上所述, 盡管框架性狀度量評(píng)價(jià)方法已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用, 但本研究顯示該方法并不適用于區(qū)分寬體沙鰍和中華沙鰍之間的形態(tài)特征。因此使用框架性狀度量參數(shù)分析時(shí)需要注意: 針對(duì)不同的研究對(duì)象選取恰當(dāng)框架結(jié)構(gòu)測(cè)量和正確對(duì)數(shù)據(jù)的進(jìn)行處理分析是十分重要的環(huán)節(jié); 數(shù)據(jù)解釋應(yīng)結(jié)合研究對(duì)象的生物學(xué)特征和及其生態(tài)環(huán)境特征。

致謝:

數(shù)據(jù)測(cè)量過(guò)程中得到了內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院學(xué)生向霞、邱德林等同學(xué)的大力幫助, 在此一并致謝。

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MORPHOLOGICAL VARIATION BETWEEN SINIBOTIA SUPERCILIARIS AND SINIBOTIA REEVESAE WITH NOTES ON THEIR VALIDITIES

XU Dan-Dan1, WANG Zhi-Jian2, WANG Yong-Ming1, PENG Min-Rui1, XIE Bi-Wen1, HE Xue-Fu2and LI Bin1
(1.Key Laboratory of Sichuan Province for Fishes Conservation and Utilization in the Upper Reaches of the Yangtze River, School of Life Sciences, Neijiang Normal University, Neijiang 641100, China; 2.Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education), Southwest University, Chongqing 400715, China)

Sinibotia reevesae and Sinibotia superciliaris are endemic fish with similar morphology that live only in the upper reaches of the Yangtze River.The current study assessed 10 traditional morphological parameters and 20 truss network features of 210 specimens from these two species using traditional taxonomy method and biological characteristics.69 specimens of S.reevesae were collected from Zizhong section of the Tuojiang River, a tributary river of the Yangtze River and 141 specimens of S.superciliaris were collected from Zizhong section of the Tuojiang River, Yibin and Nanxi section of the Yangtze River.PCA analysis could not distinguish morphological difference of these two species, although there were significant differences in other aspects, such as the height of caudal peduncle, the length of rostral barbel, the distance of D1-3 (from the pectoral fin base to the origin of pelvic fin base), D7-9 (from the end of anal fin base to the ventral origin of caudal fin base) and D9-10 (from the ventral origin of caudal fin base to the dorsal origin of caudal fin base).The S.reevesae and S.superciliaris should be considered as separate species based on characteristics of the reproductive biology.Appropriate evaluation criteria should be chosen to evaluate the species validities while use truss network features, and the data analysis should combine with the biological characteristics of species.

Sinibotia reevesae; Sinibotia superciliaris; Framework character method; Morphological variations

Q958.8

A

1000-3207(2017)04-0827-08

10.7541/2017.103

2016-07-12;

2016-11-14

內(nèi)江師范學(xué)院校級(jí)項(xiàng)目(15JC12); 四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(14ZA0251); 四川省科技廳支撐項(xiàng)目(2011NZ0075)資助 [Supported by the Project of Neijiang Normal University (15JC12); the Key Fund Project of Sichuan Province (14ZA0251); Science and Technology Support Project of Sichuan Province (2011NZ0075)]

徐丹丹(1986—), 女, 新疆昌吉人; 碩士; 研究方向?yàn)轸~(yú)類遺傳與進(jìn)化。E-mail: xudandan5201@163.com

李斌, E-mail: libin2004xinyang@126.com