王強(qiáng)陳雷，2張曉麗梁天鋒高國(guó)慶呂榮華陶偉唐茂艷*

（1廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530007；2廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan@gxaas.net）

水稻生殖生長(zhǎng)階段不同時(shí)期高溫?zé)岷?duì)產(chǎn)量損失的影響

王強(qiáng)1陳雷1，2張曉麗1梁天鋒1高國(guó)慶1呂榮華1陶偉1唐茂艷1*

（1廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530007；2廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧530004；第一作者：wangqiang@gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan@gxaas.net）

在人工氣候室采用盆栽模擬水稻生殖生長(zhǎng)階段的高溫脅迫熱害，研究不同時(shí)期及不同持續(xù)時(shí)間的高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量特征的影響。結(jié)果表明，超級(jí)雜交水稻Y兩優(yōu)1號(hào)與常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻桂育9號(hào)，以抽穗揚(yáng)花期計(jì)為0 d，分別在-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d不同生育時(shí)間遭遇高溫脅迫時(shí)的穎花結(jié)實(shí)率變化趨勢(shì)相當(dāng)，抽穗揚(yáng)花期當(dāng)天遭遇高溫脅迫處理的穎花結(jié)實(shí)率最低，且隨脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，損害加重；在持續(xù)處理5 d的條件下，-3 d期的高溫處理對(duì)穎花結(jié)實(shí)率的降低也很嚴(yán)重，甚至低于抽穗揚(yáng)花當(dāng)天高溫脅迫處理3 d時(shí)的結(jié)實(shí)率。不同時(shí)期的高溫脅迫處理的損害在品種間存在顯著差異，選擇耐熱性較強(qiáng)的品種有利于應(yīng)對(duì)局部生態(tài)點(diǎn)易發(fā)生的熱害天氣。

水稻；生長(zhǎng)時(shí)期；高溫?zé)岷?；產(chǎn)量

水稻生殖生長(zhǎng)期的高溫危害是造成熱害產(chǎn)量損失的主要原因[1-2]。己有研究表明，一定程度的高溫主要對(duì)正在開(kāi)花的穎花影響嚴(yán)重，而對(duì)花前與花后的影響較小[1-2]。已有的研究多關(guān)注品種耐熱性的鑒定篩選[2]，而對(duì)不同時(shí)期的高溫脅迫對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響報(bào)道較少，而高溫發(fā)生的時(shí)期與高溫持續(xù)的時(shí)間對(duì)高溫?zé)岷Ξa(chǎn)生的氣象災(zāi)害評(píng)估十分重要。本研究在人工氣候室中通過(guò)精確控制，模擬水稻生殖生長(zhǎng)階段的高溫?zé)岷l件，以抽穗揚(yáng)花期為中心，追蹤抽穗揚(yáng)花期后2周及回溯抽穗揚(yáng)花期前10 d，研究不同時(shí)期及不同持續(xù)時(shí)間的高溫脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量特征的影響，探明生長(zhǎng)時(shí)期、災(zāi)害程度與產(chǎn)量損失的相關(guān)關(guān)系，為水稻高溫?zé)岷庀鬄?zāi)害評(píng)估提供定量依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種2個(gè)：超級(jí)稻品種Y兩優(yōu)1號(hào)（由湖南省國(guó)家雜交水稻工程技術(shù)研究中心提供）和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)秈型常規(guī)稻桂育9號(hào)（由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供）。

1.2 材料種植方式

試驗(yàn)于3-7月設(shè)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗(yàn)場(chǎng)（22°51′N，108°14′E），2個(gè)品種作早稻栽培，采用內(nèi)直徑20 cm、高20 cm塑料盆進(jìn)行盆栽，土壤采自水稻田（有機(jī)質(zhì)27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，堿解氮85 mg/ kg，速效磷30 mg/kg，速效鉀73 mg/kg），經(jīng)曬干粉碎過(guò)篩后每盆用量6 kg，每盆施用尿素10 g（以5∶3∶2比例作基肥、分蘗肥、穗肥3次施入），過(guò)磷酸鈣5 g（作基肥一次性施入），氯化鉀10g（以5∶5比例作基肥、分蘗肥2次施入）。

稻種用強(qiáng)氯精溶液消毒，浸種48 h，清洗后在30℃恒溫箱內(nèi)催芽，秧田水育秧，于3葉1心期，選擇均勻一致的壯苗移栽，每盆3叢，每叢4苗。各品種分別種植40盆。全生育期優(yōu)化管理，保持淺水層，嚴(yán)格防控病蟲(chóng)草害。

1.3 高溫處理

高溫脅迫處理利用人工氣候室，自然光照，采用遠(yuǎn)紅外熱風(fēng)機(jī)（額定功率2000 W）和自動(dòng)控溫設(shè)施系統(tǒng)調(diào)節(jié)溫室，每天9∶30-15∶30設(shè)置38℃高溫脅迫處理，脅迫溫度穩(wěn)定連續(xù)處理6 h，溫度上下波動(dòng)約0.5℃，相對(duì)濕度控制在85%左右，其余時(shí)間段打開(kāi)通風(fēng)窗，使室內(nèi)與室外溫濕度保持一致[3]。

圖1 不同時(shí)期高溫脅迫處理?xiàng)l件下桂育9號(hào)與Y兩優(yōu)1號(hào)標(biāo)記穗結(jié)實(shí)率的變化

材料種植至劍葉抽出的孕穗中后期，掛牌標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)闹鞣痔Y穗（或強(qiáng)勢(shì)穗），自主莖劍葉抽出起，每隔3 d將每個(gè)品種移4盆入人工氣候室高溫處理，共設(shè)有8批次，其中每個(gè)品種2盆持續(xù)處理3 d后移出，另外每個(gè)品種2盆持續(xù)處理5 d后移出，處理后的植株放置于自然條件下種植至臘熟期。分別于抽穗前3次，抽穗后5次移入，即以抽穗揚(yáng)花期計(jì)為0 d，于-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d移入，共計(jì)8批次，分8個(gè)時(shí)段，涵蓋孕穗期至灌漿中期，2種高溫持續(xù)天數(shù)即3 d和5 d，并設(shè)定室外自然正常條件下生長(zhǎng)作對(duì)照（CK）。2個(gè)品種共計(jì)80盆。每個(gè)品種各種處理取3盆作重復(fù)搬入，進(jìn)行高溫脅迫持續(xù)處理，然后搬出在室外自然條件生長(zhǎng)至臘熟期。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

各種處理材料于臘熟期，從處理樣品中選取掛牌標(biāo)記的代表性稻穗10穗，進(jìn)行考種，分別數(shù)計(jì)飽粒、秕粒、空粒數(shù)；對(duì)于難于辨別的空秕粒，采用鑷子分開(kāi)穎殼，有胚發(fā)育即視為受精的秕粒，否則視為未受精的空粒[3]。各種處理分別取3個(gè)單叢，考查產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成，計(jì)算單叢的產(chǎn)量性狀。

穎花結(jié)實(shí)率＝（飽粒數(shù)＋秕粒數(shù)）/（空粒數(shù)＋飽粒數(shù)＋秕粒數(shù)）×100%。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖，采用SAS 8.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期高溫脅迫對(duì)穎花結(jié)實(shí)率的影響

為準(zhǔn)確考察不同時(shí)期的高溫脅迫對(duì)穎花結(jié)實(shí)率的影響，采用孕穗中后期掛牌標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)闹鞣痔Y穗或強(qiáng)勢(shì)穗的方式，考察長(zhǎng)勢(shì)均一的穗在不同生育時(shí)間遭遇高溫脅迫時(shí)的穎花結(jié)實(shí)率，結(jié)果見(jiàn)圖1。從圖1可見(jiàn)，Y兩優(yōu)1號(hào)與桂育9號(hào)不同時(shí)期高溫脅迫下穎花結(jié)實(shí)率的變化趨勢(shì)基本一致，抽穗揚(yáng)花期遭遇高溫脅迫的處理穎花結(jié)實(shí)率最低。在高溫脅迫處理3 d的條件下，桂育9號(hào)穎花結(jié)實(shí)率約為正常對(duì)照的50%，在高溫脅迫處理5 d的條件下實(shí)測(cè)穎花結(jié)實(shí)率僅為10%左右；Y兩優(yōu)1號(hào)比桂育9號(hào)耐熱性強(qiáng)，在高溫脅迫處理3 d的條件，穎花結(jié)實(shí)率僅較正常對(duì)照低15%左右，在高溫脅迫處理5 d的條件下實(shí)測(cè)穎花結(jié)實(shí)率為20%左右。2個(gè)品種在高溫脅迫處理3 d的條件下，除了抽穗揚(yáng)花當(dāng)天穎花結(jié)實(shí)率下降較多，在其他時(shí)段影響較小；但在高溫脅迫處理5 d的條件下，抽穗前3 d的處理對(duì)穎花結(jié)實(shí)率的影響也較大，甚至低于抽穗揚(yáng)花當(dāng)天高溫脅迫處理3 d時(shí)的結(jié)實(shí)率，大約低10個(gè)百分點(diǎn)。2個(gè)品種在抽穗前10 d左右，2種處理下都存在一個(gè)小的降低，桂育9號(hào)表現(xiàn)更為明顯（見(jiàn)圖1 a）。

2.2 不同時(shí)期高溫脅迫處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量與相關(guān)產(chǎn)量構(gòu)成因子

由于試驗(yàn)植株采用精細(xì)管理，在單叢取樣考查時(shí)也選擇長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)、分蘗相同的3叢，所以產(chǎn)量的差異主要來(lái)自于結(jié)實(shí)率與千粒重，而每穗粒數(shù)，單叢分蘗數(shù)差異不大，沒(méi)有在這里呈現(xiàn)，單叢考種產(chǎn)量與相關(guān)產(chǎn)量構(gòu)成因子見(jiàn)表1。單叢考種的結(jié)實(shí)率與標(biāo)記穗的穎花結(jié)實(shí)率在不同時(shí)期高溫脅迫處理下的變化趨勢(shì)一致。高溫脅迫處理最嚴(yán)重的損害是在抽穗揚(yáng)花時(shí)，處理5 d的結(jié)實(shí)率比處理3 d的約低30個(gè)百分點(diǎn)，2個(gè)品種表現(xiàn)一致；千粒重的最小值也出現(xiàn)在抽穗揚(yáng)花時(shí)，其次為抽穗前3 d的處理，千粒重約下降2～3 g。高溫脅迫下結(jié)實(shí)率與千粒重的降低導(dǎo)致產(chǎn)量的下降，桂育9號(hào)處理3 d的條件下，單叢產(chǎn)量下降至對(duì)照的53%，而在處理5 d的條件下，下降至對(duì)照的20%；Y兩優(yōu)1號(hào)則分別為66%和28%。其次是抽穗前3 d時(shí)，高溫處理5 d的產(chǎn)量損失較大。

表1 不同時(shí)期高溫脅迫處理?xiàng)l件下桂育9號(hào)與Y兩優(yōu)1號(hào)的產(chǎn)量與相關(guān)產(chǎn)量構(gòu)成

3 討論與結(jié)論

無(wú)論是采用標(biāo)記均一穗或者是單叢考察法，不同時(shí)期高溫脅迫處理的變化趨勢(shì)相同，說(shuō)明了在抽穗揚(yáng)花期當(dāng)天高溫脅迫對(duì)水稻穎花結(jié)實(shí)性的損害最大，且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而加??；其次在抽穗前3 d高溫處理5 d時(shí)的高溫?zé)岷σ草^為嚴(yán)重；另一個(gè)出現(xiàn)高溫?fù)p害的時(shí)期約為抽穗前1周左右，可能與在小孢子形成階段水稻花粉母細(xì)胞發(fā)育異常有關(guān)[4-5]；這樣的結(jié)果與Satake等[4]的研究結(jié)果一致。此說(shuō)明，抽穗揚(yáng)花期是高溫脅迫損害最敏感的時(shí)期，且產(chǎn)量損失最大；較長(zhǎng)時(shí)間的高溫持續(xù)脅迫發(fā)生在抽穗前3 d左右也會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的產(chǎn)量損失[5]，而避開(kāi)這兩種情況，高溫脅迫的影響相對(duì)較小?；ê? d不論高溫出現(xiàn)的時(shí)期與持續(xù)時(shí)間有多長(zhǎng)，對(duì)產(chǎn)量的損失影響均在20%以下。單叢考種時(shí)，結(jié)實(shí)率相對(duì)于標(biāo)記的穗略高，主要是抽穗的異步性導(dǎo)致，部分穗在處理期間不開(kāi)花躲避了高溫?fù)p害[6]，所以單叢結(jié)實(shí)率相對(duì)于標(biāo)記穗的考察方法得到的結(jié)實(shí)率更高一些。

不同時(shí)期的高溫脅迫處理首先降低的是穎花結(jié)實(shí)率，其次是千粒重，從而導(dǎo)致產(chǎn)量的降低。高溫脅迫處理的損害在各個(gè)時(shí)期均隨脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而損害更為嚴(yán)重。不同時(shí)期的高溫脅迫處理的損害，在品種間存在顯著的差異[7]。緩解高溫?zé)岷Φ拇胧┯泻芏鄠溥x項(xiàng)[8]，但最有效的仍然是選擇耐熱性較強(qiáng)的品種，有利于應(yīng)對(duì)局部生態(tài)點(diǎn)易發(fā)生熱害[9]的災(zāi)害性天氣。

[1]陳仁天，唐茂艷，王強(qiáng)，等.水稻花期高溫脅迫影響穎花育性生理機(jī)理研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，43（6）：753-758.

[2]姚奕，李小湘，潘孝武，等.水稻高溫脅迫下穎花敗育機(jī)制及耐熱品種開(kāi)花特性研究進(jìn)展[J].雜交水稻，2014，29（5）：1-6.

[3]楊永杰，符冠富，熊杰，等.高溫對(duì)水稻的影響及水稻耐熱性測(cè)評(píng)方法研究[J].中國(guó)稻米，2012，18（1）：39-40.

[4] Satake T,Yoshida S.High temperature-induced sterility in indica rices at flowering[J].Jpn J Crop Sci,1978,47（1）:6-17.

[5]鄧運(yùn)，田小海，吳晨陽(yáng)，等.熱害脅迫條件下水稻花藥發(fā)育異常的早期特征[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010,18（2）:377-383.

[6] Kobayasi K,Matsui T,Murata Y,et al.Percentage of dehisced thecae and length of dehiscence control pollination stability of rice cultivars at high temperatures[J].Plant Product Sci,2011,14（2）:89-95.

[7]周建霞，張玉屏，朱德峰，等.高溫下水稻開(kāi)花習(xí)性對(duì)受精率的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué)，2014，28（3）:297-303.

[8]熊洪，徐富賢，張林，等.西南稻區(qū)水稻高溫緩解技術(shù)研究[J].中國(guó)稻米，2016，22（5）：15-19.

[9] Tian X H,Matsui T,Li S H,et al.Heat-induced floret sterility of hybrid rice（Oryza sativa L.）cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jianghan Basin,China[J].Plant Product Sci, 2010,13（3）:243-251.

Effects of High Temperature during Reproductive Growth Phase on Yield of Rice

WANG Qiang1,CHEN Lei1,2,ZHANG Xiaoli1,LIANG Tianfeng1,GAO Guoqin1,LV Ronghua1,TAO Wei1,TANG Maoyan1*
（1Rice Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Science/Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding,Nanning 530007,China;2Agriculture College,Guangxi University,Nanning 530004,China;1st author:wangqiang@gxaas.net;*Corresponding author:tangmaoyan@gxaas.net）

A pot experiment was conducted in phytotron to simulate the high temperature stress at reproductive growth phase,yield and yield characters were investigated under the high temperature stress with different occurring periods and duration.The results showed,the heading and flowering day was identified as 0 d,high temperature stress has been imposed at the period-9 d、-6 d、-3 d、0 d、3 d、6 d、9 d、12 d across reproductive growth phase and the lasted two duration were 3 days and 5 days,respectively,the spkilets setting rate performed same variation tendency between the super hybrid rice variety Y Liangyou 1 and inbred perfect quality rice variety Guiyu 9.The lowest spkilets setting rate appeared at the heading and flowering day,namely 0 d,high temperature damage became more serious as the duration increased.Under the duration 5 days,high temperature stress occurred at the period-3 d reduced the spkilets setting rate seriously and even more than that of at the heading and flowering day with the duration 3 days.The different tolerance to high temperature stress among varieties existed,high temperature tolerance rice varieties should be employed to encounter the heat damage weather at locality ecological sit where high temperature stress is incident.

rice;growth period;high temperature stress;yield

S511.04

A

1006-8082（2017）04-0078-04

2017－06－25

國(guó)家自然基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（31560363）；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科合 15104001-27）；廣西農(nóng)業(yè)重點(diǎn)科技計(jì)劃項(xiàng)目（201530），廣西農(nóng)科院科研基金項(xiàng)目（桂農(nóng)科2016YM58，2017YZ09）