李卓玉,郭敏

(1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院;2.山西大學(xué) 生物技術(shù)研究所,化學(xué)生物學(xué)與分子工程教育部重點實驗室;3.山西大學(xué) 生物醫(yī)學(xué)研究院,山西 太原 030006)

地皮菜源天然產(chǎn)物的生物學(xué)活性及其應(yīng)用

李卓玉1,2,3,郭敏1,2,3

(1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院;2.山西大學(xué) 生物技術(shù)研究所,化學(xué)生物學(xué)與分子工程教育部重點實驗室;3.山西大學(xué) 生物醫(yī)學(xué)研究院,山西 太原 030006)

地皮菜是一種念珠藻屬的藍(lán)綠藻,在我國和世界多地廣泛分布。大量研究表明地皮菜中的營養(yǎng)全面而豐富。文章綜述了關(guān)于地皮菜的生理活性和生物學(xué)活性的研究進(jìn)展,包括耐旱性和抗紫外線輻射作用、光合作用和促生長作用及抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等活性,旨在增強(qiáng)人們對地皮菜源天然產(chǎn)物及其資源價值的全面認(rèn)識,為其進(jìn)一步的開發(fā)利用提供一定的理論指導(dǎo)。

地皮菜；生理活性；生物學(xué)活性；抗腫瘤活性；開發(fā)利用

0 引言

地皮菜(Nostoccommune),又稱普通念珠藻、地木耳,俗名地耳、地踏菜、地踏菇、地軟等;屬于藍(lán)藻綱念珠藻科念珠藻屬,是一種肉眼可見的大型藍(lán)綠藻(圖1)[1]。地皮菜性喜潮濕,多生長在雨后低矮的草叢、荒坡和地頭;在淡水水域、陸地、熱帶以及南北兩極地區(qū)都有分布[2-3],在我國主要分布在山西、甘肅、黑龍江及安徽等地[4],在世界其他國家諸如菲律賓、日本、秘魯也有相關(guān)的報道[5-6]。

Fig.1 Nostoc commune Vaucher in nature[1]圖1 圖示野生的地皮菜[1]

地皮菜營養(yǎng)全面而豐富,含有多種氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類、多種礦質(zhì)元素及一定的粗脂肪和粗纖維等。其中總蛋白質(zhì)含量占干重高達(dá)52%-56%,高于同類的發(fā)菜、海帶、紫菜等,是人體很好的蛋白質(zhì)來源[2-3,7];地皮菜含有人體所需的各種氨基酸,其中人體必需的 8種氨基酸含量尤其豐富,而且它們的比例與人體的需要十分接近[8];除此之外,地皮菜的脂肪含量很低,同時包含多種小分子多糖和蛋白多糖,如海藻糖、木糖、果膠多糖類及胞外多糖(extracellular polysaccharide,EPS)等[3,9]。此外,地皮菜中還含有鈣、鐵、磷、鋅、鉀等多種礦物質(zhì)和豐富的膠質(zhì):可謂一座優(yōu)質(zhì)的“天然營養(yǎng)庫”。

大規(guī)模的人工培養(yǎng)地皮菜目前還難以實現(xiàn),嚴(yán)重制約了人們對地皮菜及其資源價值的深入認(rèn)識和開發(fā)利用。本文綜述了地皮菜本身的生理活性,包括耐旱性、抗紫外線輻射和光合作用,促進(jìn)其他生物生長的效應(yīng),以及抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)活性,以期增強(qiáng)人們對地皮菜的全面認(rèn)識和理解,為其進(jìn)一步開發(fā)利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 耐旱性和抗紫外線輻射作用

地皮菜的藻體能夠很好地適應(yīng)環(huán)境中“干燥-濕潤”的循環(huán)往復(fù):干燥環(huán)境中的藻體幾乎沒有任何的代謝能力,但是它們可以保留代謝能力長達(dá)100 a之久,一旦遇到有水的環(huán)境,即可以迅速恢復(fù)呼吸和光合作用,這種現(xiàn)象稱為“脫水休眠”。由此可以看出地皮菜具有十分強(qiáng)大的耐旱性,可以在干旱環(huán)境中或惡劣的極地地區(qū)長時間存活。因此,人們推測地皮菜可能進(jìn)化出了某種特殊的機(jī)制以適應(yīng)嚴(yán)酷的自然環(huán)境[10]。

藍(lán)細(xì)菌普遍都會產(chǎn)生胞外多糖,地皮菜的EPS由多種糖類組成,占其干重60%-80%之多[11-13]。自然狀態(tài)中的地皮菜具有很強(qiáng)的吸水性,可以被大氣中的水分迅速水化。Sakamoto等構(gòu)建了一種EPS缺失而不破壞地皮菜細(xì)胞及其放氧能力的細(xì)胞模型,發(fā)現(xiàn)干旱處理的去EPS的細(xì)胞放氧能力大大降低，推斷地皮菜的耐旱性和EPS的完整性有十分密切的關(guān)系,這也是人們第一次直接證明了地皮菜在環(huán)境脅迫下的生理活性[11]。 Loos等分離鑒定出一種新的低聚半乳糖,繼而證明了它可以在一定程度上保護(hù)機(jī)體中的α-淀粉酶活性同時還可以活化脫水處理的大腸桿菌,表明這種聚糖可以在一定程度上維持地皮菜的生命活力,從而免受高溫和干旱環(huán)境的危害[14]。葉順峰等報道在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了地皮菜標(biāo)志基因wspA的異種表達(dá),在滲透脅迫下生出更繁茂的根系,可以作為一種新的原核生物資源用以在遺傳工程作物領(lǐng)域挖掘關(guān)鍵基因[15]。

在進(jìn)化過程中,光合細(xì)菌演變出許多方式來阻擋太陽的紫外輻射造成的損害,包括DNA損傷修復(fù)過程、逃避紫外輻射的行為和合成可以吸收輻射的色素。人們首次在陸生藍(lán)細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)了能夠吸收或篩選紫外輻射的色素:scytonemin,特異性的存在于大約300種藍(lán)細(xì)菌的藻鞘中,可以吸收UV-A(λmax=320～400 nm)、UV-C(λ max=250 nm)和UV-B(280～320 nm)的輻射,而大量的scytonemin足可以吸收85%～90%的進(jìn)入細(xì)胞的UV-A輻射[16-17]。Sakamoto等發(fā)現(xiàn)地皮菜中一系列結(jié)構(gòu)特別的菌胞素樣的氨基酸 (mycosporine-like amino acids,MAAs)具有特殊的紫外吸收光譜和明顯的清除自由基活性,表明MAAs對地皮菜有多重保護(hù)作用[10]。由此人們認(rèn)為許多次生代謝產(chǎn)物在生物的環(huán)境脅迫中發(fā)揮著重要作用,例如通過光保護(hù)作用和抗氧化性抵抗紫外輻射和干旱。

2 光合作用和促生長作用

關(guān)于藍(lán)細(xì)菌的光合作用及其具體的分子機(jī)制還存在很多疑問。Capasso等報道了南極地區(qū)地皮菜中的一種γ-碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA,EC 4.2.1.1)的克隆和酶活力,并發(fā)現(xiàn)鹵化物、類鹵化物、碳酸氫鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽和許多復(fù)雜的無機(jī)陰離子均可以在毫摩爾濃度范圍內(nèi)抑制碳酸酐酶的活性。由于γ-CAs分布在參與光合作用的羧酶體中,因此給我們提供了一種關(guān)于藍(lán)細(xì)菌光合作用中的新解釋[18]。除此之外,他們還發(fā)現(xiàn)磺胺類藥物也可以有效抑制γ-CA的活力,從而大大提高了光合作用的速率[19]。

值得注意的是,地皮菜不僅本身具有強(qiáng)大的生命力,同時還可以“澤被”其他生物,發(fā)揮一定的生態(tài)效應(yīng)。盛家榮等發(fā)現(xiàn)地皮菜中的一種蛋白多糖復(fù)合物可以提高水稻、黃淮夏大豆和番茄的發(fā)芽率,延遲白菜、小白菜等的開花時間,表明該提取物可以有效地調(diào)節(jié)植物生長[20]。Ansín等研究了裸露的堿性土壤上地皮菜的生態(tài)效應(yīng),發(fā)現(xiàn)地皮菜覆蓋的土壤中長出了更多的幼苗,進(jìn)一步檢測表明土壤中含有較多的有機(jī)質(zhì)、碳源和氮源和較低的pH值,由此他們推測地皮菜的“包被”對堿性土壤具有重要的生態(tài)效應(yīng),地皮菜不僅可以改善土壤的性質(zhì),還可以促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗生長,并提高一年生植物的生理抗性[21]。劉桂霞等測定了地皮菜水提物對野生小秦艽種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表明低濃度的水提物可以有效提高小秦艽的發(fā)芽率,因此可以作為一種野生植物的生物刺激素,尤其在拯救稀有和瀕危物種工作中具有潛在的價值[22]。

3 抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)活性

對于腫瘤的治療方法主要有手術(shù)、化學(xué)及放射療法?；瘜W(xué)療法和放射療法對機(jī)體有較大的毒副作用;而手術(shù)療法對機(jī)體傷害較小,但治愈率低,因此天然產(chǎn)物來源的抗腫瘤藥物因其低毒高效而表現(xiàn)出獨特的優(yōu)勢和廣泛的應(yīng)用前景。一直以來人們普遍認(rèn)為地皮菜有一定的抗腫瘤活性,但是直到2007年張威等才首次實驗證實了地皮菜粗提物可以殺傷肺癌細(xì)胞和肝癌細(xì)胞活力[23]。Itoh 等發(fā)現(xiàn)reduced scytonemin和Nostocionone能夠?qū)е氯薚 細(xì)胞白血病 Jurkat 細(xì)胞的自噬和凋亡[24]。

近年來我們課題組圍繞地皮菜這一微生物資源開展了一系列工作,從地皮菜提取得到了一種水應(yīng)激蛋白(WSP1),發(fā)現(xiàn)其可以靶向殺傷結(jié)腸癌細(xì)胞(HCT-116,HT-29和SW480),并將細(xì)胞周期阻滯在G1/S,在裸鼠模型中也證實了較好的抗瘤效果,而對正常細(xì)胞和裸鼠生長無毒副作用(圖2);其還可以通過E-cad-herin 及N-cadherin等關(guān)鍵分子調(diào)控腫瘤細(xì)胞的黏附從而抑制細(xì)胞遷移[25-26]。此外,我們從地皮菜中提取分離出一種多糖(NVPS)(圖3A),發(fā)現(xiàn)其可以有效地抑制人乳腺癌細(xì)胞MCF-7(IC50=67 μg/mL)和結(jié)直腸癌細(xì)胞DLD-1(IC50=110 μg/mL)(圖3B)的增殖,并證明了是通過同時激活內(nèi)源性的、外源性的和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激介導(dǎo)的3條細(xì)胞凋亡途徑從而促進(jìn)了腫瘤細(xì)胞凋亡[27];同時,NVPS還可以在一定程度上靶向阻止人小細(xì)胞肺癌細(xì)胞(NCI-H1688和NCI-H446)的遷移過程(圖3C,3D),進(jìn)一步研究表明NVPS是通過integrin β1/FAK和JAK1/STAT3信號通路影響了癌細(xì)胞的上皮間質(zhì)轉(zhuǎn)化過程從而干擾了進(jìn)一步的轉(zhuǎn)移[28]。上述工作證實了地皮菜多糖具有顯著的抗腫瘤活性,目前我們正在開展急性毒性和慢性毒性等臨床前期的藥物安全性評價工作,期望早日將其開發(fā)成為綠色無毒的抗腫瘤藥物制劑和保健品。

Fig.2 Effect of water stress protein 1 (WSP1) isolated from Nostoc commune Vaucherin our laboratory on the growth of xenografted tumor in nude mice圖2 圖示本課題組提取獲得的地皮菜源天然產(chǎn)物：水應(yīng)激蛋白WSP1，對裸鼠皮下人結(jié)腸癌移植瘤的抑制作用

Fig.3 (A) The polysaccharides NVPS isolated from Nostoc commune Vaucher in our laboratory；(B) Effects of NVPS on the growth of cancer cells；(C) Effects of NVPS on cell migration；(D) Effects of NVPS on cell invasion圖3 (A)圖示本課題組提取獲得的地皮菜源天然產(chǎn)物：多糖NVPS;(B)圖示NVPS對腫瘤細(xì)胞生長的抑制作用；(C)NVPS對人小細(xì)胞肺癌細(xì)胞遷移的影響；(D)NVPS對人小細(xì)胞肺癌細(xì)胞浸潤的影響

免疫調(diào)節(jié)活性通常被人們認(rèn)為可以間接地發(fā)揮抗腫瘤活性。人們發(fā)現(xiàn)地皮菜多糖可以通過釋放NO和活性氧激活小鼠腹腔巨噬細(xì)胞Raw 264.7從而抑制人白血病細(xì)胞U937的生長[29]。我們課題組延續(xù)前期的工作,將NVPS進(jìn)一步分離純化得到具有一定分子量的兩個片段:中性糖(F1)和酸性糖(F2),發(fā)現(xiàn)跟NVPS和F1相比,F2可以明顯激活佛波酯誘導(dǎo)的人巨噬細(xì)胞THP-1,收集F2處理的細(xì)胞培養(yǎng)基上清處理腫瘤細(xì)胞,發(fā)現(xiàn)跟F2直接處理腫瘤細(xì)胞相比,F2可以顯著地抑制人肝癌細(xì)胞的生長,表明F2可能通過激活免疫系統(tǒng)中的巨噬細(xì)胞進(jìn)一步增強(qiáng)了它的抗腫瘤活性,但是關(guān)于其具體作用機(jī)制還有待深入研究。

4 其他生物學(xué)活性

5 討論

地皮菜能夠適應(yīng)各種惡劣的自然環(huán)境,顯示了其頑強(qiáng)的生命力;同時,它還可以促進(jìn)其他生物的生長,幫助其“開疆辟土”,具有一定的生態(tài)效應(yīng):這些很可能是它作為一種古老的藍(lán)細(xì)菌成功登陸的原因所在。但它是如何實現(xiàn)這些過程的具體細(xì)節(jié)和分子機(jī)制及依靠哪些保護(hù)性的組分和結(jié)構(gòu)等問題還需后續(xù)研究進(jìn)一步揭示。

《本草綱目》中記載地皮菜“補(bǔ)心、清胃”,《藥性考》中記載其“久食色美、益精、悅神、至老不毀”,《名醫(yī)別錄》中記述“主明目,益氣,令人有子”。千百年來,人們采集、烹食地皮菜,或?qū)⑵淙胨?因此,地皮菜可謂是一種“藥食同源”的優(yōu)質(zhì)天然資源[5]。近年來人們陸續(xù)報道了地皮菜的一些生物學(xué)活性,包括抗氧化活性、抗菌性、抗瘤性、免疫調(diào)節(jié)活性及降血脂功效等,表明地皮菜資源具有廣闊的進(jìn)一步開發(fā)和利用的價值。

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Biological Activities of Natural Products fromNostocCommuneVaucher

LI Zhuoyu1,2,3,GUO Min1,2,3

(1.College of Life Science,Shanxi University;2.Institute of Biotechnology,the Key Laboratory of Chemical Biology and Molecular Engineering of Ministry of Education,Shanxi University;3.Institute of Biomedical Sciences,Shanxi University,Taiyuan 030006,China)

NostoccommuneVaucher is a member of the genusNostoc,which has been found to distribute worldwide. Accumulated evidence demonstrated thatN.communeis rich in nutrients. In this review,we summarize and update evidences regarding the physiological activities ofN.commune,including desiccation tolerance,resistance to UV radiation,photosynthesis and growth promotion,and the potential biological activity,especially the immunomodulatory and anti-carcinogenic properties. Collectively,these findings may contribute to further understanding the value of natural products fromN.commune,as well as providing some theoretical basis for promising exploitation in the future.

NostoccommuneVaucher;physiological activity;biological activity;anti-carcinogenic property;exploitation

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.03.033

2017-06-10；

2017-06-16

國家自然科學(xué)基金(31271516；31500630)；山西省回國留學(xué)人員重點研發(fā)資助項目(2015-重點2)

李卓玉(1964- )，女，博士，教授，研究領(lǐng)域：生物化學(xué)與分子生物學(xué)。E-mail:lzy@sxu.edu.cn

Q949

A

0253-2395(2017)03-0645-07