謝樹蓮，王捷,，劉琪，馮佳，呂俊平，石瑛，李砧

(1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030006;2.太原師范學(xué)院 生物系,山西 太原 030032)

植物化感作用控藻研究進(jìn)展

謝樹蓮1，王捷1,2，劉琪1，馮佳1，呂俊平1，石瑛2，李砧2

(1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030006;2.太原師范學(xué)院 生物系,山西 太原 030032)

淡水水體富營養(yǎng)化和氣候變暖引起的有害藍(lán)細(xì)菌水華已經(jīng)成為全球嚴(yán)重的環(huán)境問題之一,利用植物釋放的化感物質(zhì)控制有害藻類水華已成為一種廉價且有效的控藻方法,備受國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。文章綜述了不同水生和陸生植物對藻類的化感抑藻作用、不同的化感物質(zhì)對不同水華藻類的抑藻作用和化感物質(zhì)主要的抑藻機(jī)理,展望了今后化感物質(zhì)研究的發(fā)展方向和前景,提出了聯(lián)合多學(xué)科、使用多手段研究抑藻機(jī)理的重要性,并需系統(tǒng)地研究原位除藻實施方法和效果。

水生植物;陸生植物;化感物質(zhì);化感作用;抑藻機(jī)理

近年來,有害藍(lán)細(xì)菌水華嚴(yán)重影響了水生態(tài)系統(tǒng)的完整性和可持續(xù)性,已經(jīng)成為全球最受關(guān)注的環(huán)境問題之一[1]。由于區(qū)域性甚至全球變暖等原因,藍(lán)細(xì)菌水華每年都會活躍在我國四大淡水湖鄱陽湖、洞庭湖、太湖、巢湖以及滇池[2]，更可怕的是,藍(lán)細(xì)菌的生態(tài)適應(yīng)能力和范圍在不斷擴(kuò)大。如何控制和治理大小型湖泊、水庫、河流等水體發(fā)生的水華已成為世界性難題,也是我們需要迫切解決的水環(huán)境問題。目前,國內(nèi)外從應(yīng)急處理和生態(tài)修復(fù)的角度、實施形式和作用原理對可實施的水華處理方法進(jìn)行了分類,主要分為物理方法、化學(xué)方法和生物方法[3]。生物法具有生態(tài)友好、成本低廉、高效和對水華控制時間長等優(yōu)點,應(yīng)用前景較好。生物法也有一定的缺點,主要是見效慢。目前,我國的水華頻發(fā),化感作用作為一種可長期控制水華的方法,已受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[4],成為了解決水華問題的新思路。本文對植物化感抑藻進(jìn)行了全面綜述,以期為今后水華的防控提供參考。

1 水生植物對淡水藻類的化感作用

近年來,由于人類活動引起的淡水水體富營養(yǎng)化不斷加劇,水華和藻毒素等嚴(yán)重影響人類健康,水生和陸生植物對有害淡水藻類的化感作用受到了廣泛關(guān)注,科學(xué)家也對化感作用不斷進(jìn)行深入研究,鑒定有生物活性的化感物質(zhì),發(fā)現(xiàn)新的具有強(qiáng)抑藻作用的植物,研究化感作用機(jī)理等等,對原位化感抑藻起著重要的指導(dǎo)作用[5]。

1.1 淡水藻類之間的化感作用

20世紀(jì)70年代起,美國科學(xué)家對富營養(yǎng)水體中藍(lán)細(xì)菌水華藻類之間的化感作用進(jìn)行了深入研究,并發(fā)明了研究浮游植物間化感作用的共培養(yǎng)方法[6]。藍(lán)細(xì)菌中的微囊藻屬(Microcystis)、束絲藻屬(Aphanizomenon)、魚腥藻屬(Anabaena)、念珠藻屬(Nostoc)、顫藻屬(Oscillatoria)、節(jié)球藻屬(Nodularia)、側(cè)生藻屬(Fischerella)、偽枝藻屬(Scytonema)和眉藻屬(Calothrix)等的一些種能產(chǎn)生對其它浮游植物(如藍(lán)細(xì)菌、綠藻和硅藻等)起抑制作用的化感物質(zhì)[7]。正是由于它們對同一生態(tài)位其它藻類的化感抑制作用,使其能在生長競爭中獲勝,并且大量繁殖,成為導(dǎo)致水華發(fā)生的原因之一。Shao等[8]報道了布氏常絲藻(TychonemabourrellyiCHAB 663)對銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaNIES-843)的化感抑制作用,并且認(rèn)為布氏常絲藻分泌的次生代謝物β-紫羅蘭酮(β-Ionone)是對銅綠微囊藻起抑制作用的化感物質(zhì)。Rzymski等[9]研究顯示,擬柱胞藻毒素(Cylindrospermopsin)和一株非產(chǎn)毒素的拉氏擬柱胞藻(Cylindrospermopsisraciborskii)均能抑制銅綠微囊藻的生長和微囊藻毒素的產(chǎn)生,拉氏擬柱胞藻產(chǎn)生的一種未知的生物活性物質(zhì)可抑藻和藻毒素產(chǎn)生。擬柱胞藻和銅綠微囊藻已在水華發(fā)生的水體中同時出現(xiàn),并且它們有很相似的生態(tài)位[10]。發(fā)生水華的優(yōu)勢種可逐漸由銅綠微囊藻向擬柱胞藻轉(zhuǎn)變,主要是由于擬柱胞藻有比銅綠微囊藻更具競爭力的優(yōu)勢,除具有更高的光合作用效率、固氮能力和磷吸收能力外,還能釋放擬柱胞藻毒素，對其它浮游生物(包括銅綠微囊藻)產(chǎn)生化感抑制作用[10-11]。普生輪藻(Charavulgaris)對銅綠微囊藻也有化感抑制作用[12]。同時,銅綠微囊藻也能產(chǎn)生化感物質(zhì)(藻毒素和抑藻四肽等)抑制其它藍(lán)細(xì)菌和綠藻的生長[13-15]。水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物種類多樣,也有物種在適宜的條件下可促進(jìn)其它藻類生長[16-17]。

1.2 高等植物對淡水藻類的化感作用

沉水植物 沉水植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者之一,在化感抑藻并維持水生態(tài)平衡中起著非常重要的作用。國內(nèi)外已報道有40多種沉水植物可產(chǎn)生化感抑藻作用,包括小二仙草科、金魚藻科、眼子菜科和水鱉科植物,還有川蔓藻科、杉葉藻科、澤瀉科和玄參科等的少數(shù)種類[18]。研究表明,小二仙草科的狐尾藻屬(Myriophyllum)是化感作用最強(qiáng)的沉水植物,一定濃度的狐尾藻培養(yǎng)液或提取的化感物質(zhì)對藍(lán)藻門的銅綠微囊藻、集胞藻(Synechocystis)、水華魚腥藻(Anabaenaflos-aquae),綠藻門的蛋白核小球藻(Chlorellapyrerwidosa)和沙角衣藻(Chlamydomonassajao)等都具有較強(qiáng)的化感抑制作用[19]。眼子菜科的馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、尖葉眼子菜(P.oxyphyllus)、篦齒眼子菜(P.pectinatus)、菹草(P.crispus)和微齒眼子菜(P.maackianus),水鱉科的苦草(Vallasneriaasiatica)、水劍葉(stratiotesaloides)、黑藻(Hydrillaverticillata)和伊樂藻(Elodeanuttallii)等植物培養(yǎng)液和提取的化感物質(zhì)對水華藍(lán)細(xì)菌和綠藻均具有抑制作用[20-21]。研究分析顯示,沉水植物化感物質(zhì)具有選擇性和特異性抑藻作用,對藍(lán)細(xì)菌的敏感性最強(qiáng),對硅藻和綠藻也有抑制作用,對浮游藻類的抑制效果強(qiáng)于對附生藻類,光照、水體溫度和營養(yǎng)物質(zhì)等環(huán)境因素對沉水植物化感抑藻效果有很大影響[22]。湯仲恩[23]等研究發(fā)現(xiàn),杉葉藻(Hippruisvulgaris)對銅綠微囊藻的抑制作用很強(qiáng),而對四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)生長則具有促進(jìn)作用。

挺水植物 挺水植物和沉水植物的化感抑藻作用類似。目前已報道了很多挺水植物對水華藻類有抑制作用。天南星科的石菖蒲(Acorustatarinowii),鳶尾科的黃菖蒲(Irispseudacorus),香蒲科的狹葉香蒲(Typhaangustifolia),莎草科的風(fēng)車草(Cyperusalternifolius)、荸薺(Heleocharisdulcis)和水蔥(Scirpusvalidus),禾本科的蘆竹(Arundodonax)和蘆葦(Phragmitescommunis),燈心草科的燈心草(Juncuseffusus),爵床科的水羅蘭(Hygrophiladifformis)等的莖葉產(chǎn)生的化感物質(zhì)均可選擇性地抑制藍(lán)細(xì)菌和綠藻的一些水華種類[17,24-26]。

浮水或浮葉植物 一些浮水或浮葉植物也可對水華藻類產(chǎn)生化感抑制作用,如睡蓮科的睡蓮(Nymphaeatetragona)和萍蓬草(Nupharpumilum)、浮萍科的浮萍(Lemnaminor)和紫萍(Spirodelapolyrrhiza)、滿江紅科的滿江紅(Azollaimbricata)、雨久花科的鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)和天南星科的大薸(Pistiastratiotes)等[24,27-28]。

濕生草本植物 常見的一些濕生草本植物也可對水華藻類產(chǎn)生化感抑制作用,如傘形科的水芹(Oenanthejavanica)、千屈菜科的千屈菜(Lythrumsalicaria)、蓼科的紅蓼(Polygonumorientale)、美人蕉科的美人蕉(Cannaindica)和莎草科的灰化薹草(Carexcinerascen)等,均對浮游植物表現(xiàn)出化感效應(yīng)[4,20,29]。

2 陸生植物對淡水藻類的化感作用

陸生植物對淡水藻類的化感作用研究受早期化感作用概念限制等原因,起步較晚。1990 年,Welch等發(fā)現(xiàn)了降解的大麥(Hordeumvulgare)秸稈具有抑藻作用,之后開展了利用大麥秸稈抑藻的實驗室和野外原位實驗,取得了良好的效果[30]。研究者也逐漸發(fā)現(xiàn)水生態(tài)系統(tǒng)附近的陸生植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)進(jìn)入水體后,能對浮游藻類產(chǎn)生抑制作用。大麥秸稈是最早發(fā)現(xiàn)、也是目前研究比較深入的可抑藻的陸生植物。Martin and Ridge[31]研究發(fā)現(xiàn),大麥秸稈浸出液對銅綠微囊藻等3種水華藍(lán)細(xì)菌具有很強(qiáng)的抑制作用,并且認(rèn)為大麥秸稈抑藻是物理機(jī)理,是由于秸稈投入水體中后產(chǎn)生的有色物質(zhì)改變了光波長,對藻類的光合作用產(chǎn)生了影響。也有研究認(rèn)為是生物作用機(jī)理,是由于秸稈為水體中的無脊椎和浮游動物提供了有利的生活環(huán)境,使這些類群的生物量上升并對藻類大量捕食的結(jié)果[32]。隨著研究的深入,儀器精密度的提高和化感物質(zhì)鑒定技術(shù)的進(jìn)步,從大麥秸稈中準(zhǔn)確分離出了很多化感活性物質(zhì),如大麥秸稈產(chǎn)生的木質(zhì)素及氧化產(chǎn)物、酯類、醌類(特別是蒽醌)和酚類物質(zhì)都可產(chǎn)生化感抑藻作用,目前化學(xué)作用機(jī)理逐漸被接受[33]。Choe等研究還表明,酚類物質(zhì)可能不是主要的抑藻物質(zhì),但當(dāng)酚類物質(zhì)存在時,酯類活性物質(zhì)的抑藻效果會增強(qiáng)[33]。

近年來,已發(fā)現(xiàn)多種陸生植物對藻類生長具有抑制作用,如草本植物韭菜(Alliumtuberosum)、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、白屈菜(Chelidoniummajus)、玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)、黃連(Coptischinensis)、巖蘭草(Andropogonmuricatus)、防己(Stephaniatetrandra)和綿馬鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)等,木本植物廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)榕樹(Ficusmicrocarpa)、柳樹(Salixspp)、杉木(Cunninghamialanceolata)、紅樹(Rhizophoraspp.)、臭椿(Ailanthusaltissima)、馬纓丹(Lantanacamara)、核桃(Juglansregia)和檳榔(Arecacatechu)等,這些植物的根、莖、葉等器官產(chǎn)生的化感物質(zhì)都對銅綠微囊藻和小球藻等水華藻類的生長具有明顯的抑制效果[30,34-35]。

3 植物對淡水藻類的有效化感物質(zhì)

植物抑藻的主要機(jī)理是植物產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物對藻類的化感作用,這點已得到了國內(nèi)外學(xué)者的普遍認(rèn)可。這些化感物質(zhì)通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、植株分解、根分泌、種子萌發(fā)和花粉擴(kuò)散等方式進(jìn)入周圍環(huán)境中[24]。利用植物進(jìn)行化感抑藻主要的實施方式包括投放干物質(zhì)、種植具有化感作用的植物、提取植物中的化感物質(zhì)和人工合成化感物質(zhì)[5]。提取分離植物中的化感物質(zhì)對于研究抑藻效果和機(jī)理是非常重要的。從植物中提取化感物質(zhì)的一般流程包括先以不同溶劑萃取,再進(jìn)行柱層析,得到純化合物后用HPLC-MS和NMR鑒定結(jié)構(gòu)[36](圖1)。

Fig.1 Flow chart of the bioassay-guided fractionation procedure for barley straw extract圖1 以生物試驗為基礎(chǔ)的大麥秸稈提取物分離過程[36]

目前,已從不同植物提取、分離和鑒定出多種對淡水藻類起抑制或促進(jìn)作用的活性物質(zhì),包括簡單酚和多酚、胺類、有機(jī)酸、醌類、黃酮類、萜類、酯類、芳香族化合物和其它的一些種類(表1)。

表1 目前已報道的植物抑藻化感物質(zhì)種類

續(xù)表1 目前已報道的植物抑藻化感物質(zhì)種類

續(xù)表1 目前已報道的植物抑藻化感物質(zhì)種類

4 化感物質(zhì)抑藻作用機(jī)理

水生植物和陸生植物含有大量的簡單酚、多酚、胺類、有機(jī)酸、醌類、黃酮類、萜類、酯類、芳香族化合物和其它的一些活性物質(zhì),并且已提取、分離和鑒定出一些種類的生物源物質(zhì),可對淡水有害藻類產(chǎn)生抑制作用[20,24-25]。研究發(fā)現(xiàn),化感物質(zhì)主要通過破壞藻類光合作用、改變抗氧化酶活性和損害細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)來抑制藻類生長,也是主要的化感抑制機(jī)理[15]。藻類光合作用的破壞主要是活性物質(zhì)阻礙了光系統(tǒng)中的電子傳遞[60],編碼類囊體膜上兩個關(guān)鍵蛋白復(fù)合體(光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ)的基因表達(dá)量明顯降低,光系統(tǒng)受到損傷,同時,編碼低分子量的藻膽素降解蛋白的基因表達(dá)量明顯上升,藻膽素降低[61];改變抗氧化酶活性主要是活性物質(zhì)降低了清除活性氧的主要酶類的含量,大量的活性氧從細(xì)胞內(nèi)部破壞細(xì)胞器和細(xì)胞結(jié)構(gòu)。同時,編碼幫助清除過氧化物酶類的基因表達(dá)量也下降[62];損害細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)主要是活性物質(zhì)破壞了抗氧化酶活性,大量增加的活性氧破壞了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),和細(xì)胞膜合成相關(guān)基因的表達(dá)量也下降,細(xì)胞膜過氧化物反應(yīng)的產(chǎn)物明顯增加[63]。化感物質(zhì)也可對細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)造成損傷,對其它基因的表達(dá)量和蛋白質(zhì)合成產(chǎn)生影響,從而破壞藻細(xì)胞的正常生長[61,63]。

5 化感物質(zhì)抑藻研究展望

目前已發(fā)現(xiàn)多種水生和陸生植物對特定的藻類有抑制作用,同時也已從植物提取、分離和鑒定出多種對淡水藻類起抑制作用的活性物質(zhì),但目前對這些化感物質(zhì)抑藻的機(jī)理研究報道還很少。植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)具有選擇性抑藻特性,不同化感物質(zhì)的抑藻機(jī)理不盡相同。研究發(fā)現(xiàn)植物化感物質(zhì)對藻類的光合和呼吸作用、蛋白質(zhì)合成、酶活性、細(xì)胞膜的透性、基因表達(dá)、細(xì)胞程序性死亡等都會產(chǎn)生很大的影響[8,36,60,63]。在今后的研究中,對于植物化感抑藻機(jī)理的研究是本領(lǐng)域的研究熱點。多學(xué)科交叉可發(fā)現(xiàn)更多、更深入的科學(xué)問題,多種手段分析可得出更準(zhǔn)確的結(jié)論。因此,可聯(lián)合多學(xué)科,使用多手段對化感物質(zhì)的抑藻機(jī)理進(jìn)行研究。

已有的報道對單一活性物質(zhì)抑藻的研究較多,但在自然界,多數(shù)情況下可能是多種活性物質(zhì)協(xié)同作用來抑制藻類的生長。因此,研究多種活性物質(zhì)的不同組合對藻類的綜合效應(yīng)可能更具有重要的實踐意義。

總之,植物化感抑藻處于當(dāng)今科學(xué)研究的前沿領(lǐng)域,是一種生態(tài)安全、環(huán)境友好,并可持續(xù)抑制藻類生長的生物學(xué)方法,具有非常好的應(yīng)用前景。姚遠(yuǎn)[64]等使用三種具有強(qiáng)抑藻作用的水生植物對杭州西湖濕地水華藻類進(jìn)行了原位抑制,取得了較好的效果。今后需多方面系統(tǒng)研究它的原位除藻實施方法和效果。

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Research Progresses on Plant Allelopathic Effects for Algal Control

XIE Shulian1,WANG Jie1,2, LIU Qi1,FENG Jia1,Lü Junping1,SHI Ying2,LI Zhen2

(1.School of Life Science,Shanxi University,Taiyuan 030006,China;2.Department of Biology,Taiyuan Normal University,Taiyuan 030032,China)

Harmful algal blooms (HABs) caused by the eutrophication and climate warming have become one of the most serious environmental problems in the world. At present, the uses of allelochemicals released from plants to control HABs have become an inexpensive and effective method, which have recently

considerable attention worldwide. In this paper, we reviewed different aquatic and terrestrial plants possess certain inhibitory effects on algae the algae suppression effect of different allelopathic substances on different algae and the major mechanism of the allelopathic effect on algae. Finally, the trends of future research and application prospects of allelochemicals in this field are also discussed. It is important to combine multiple disciplines and methods to investigate the mechanism of the allelopathic effect on algae,and the method and effect of algae removal in situ should be systematically studied.

aquatic plants;terrestrial plants;allelochemicals;Allelopathy;mechanisms of algal inhibition

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.03.034

2017-06-10；

2017-06-26

山西省重點研發(fā)計劃項目(201603D321001；201603D321008)；山西省藻類植物標(biāo)本資源及大型淡水綠藻培養(yǎng)開發(fā)平臺建設(shè)項目(2015091004-0102)

謝樹蓮(1962-),女,博士,教授,主要從事藻類植物資源與水體修復(fù)研究。E-mail:xiesl@sxu.edu.cn

Q948；X52

A

0253-2395(2017)03-0652-09