劉 源，李文輝，劉 明，郭 丹，戴 剛，楊鳳娟，孫 敏*

（1.中央農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校，北京 100125；2.廊坊市農(nóng)業(yè)局，河北廊坊 065000；3.北京中農(nóng)弘科生物技術(shù)有限公司，北京 102206）

酵母源生物飼料的研究進(jìn)展

劉 源1，李文輝2，劉 明3，郭 丹3，戴 剛3，楊鳳娟3，孫 敏3*

（1.中央農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校，北京 100125；2.廊坊市農(nóng)業(yè)局，河北廊坊 065000；3.北京中農(nóng)弘科生物技術(shù)有限公司，北京 102206）

酵母屬于真菌類單細(xì)胞微生物，具有兼性厭氧和較強(qiáng)耐酸性等特點(diǎn)。以酵母為基礎(chǔ)可以衍生出很多新型生物飼料原料和飼料添加劑，這些產(chǎn)品能提供多種營養(yǎng)物質(zhì)，改善畜禽消化道菌群平衡，實(shí)現(xiàn)促進(jìn)生長(zhǎng)與提高免疫機(jī)能的作用，達(dá)到與促生長(zhǎng)型抗生素類似的效果，具有廣闊的市場(chǎng)前景。本文對(duì)酵母源生物飼料的種類及效果和作用機(jī)制等方面進(jìn)行分析整理，以期促進(jìn)酵母源生物飼料的開發(fā)和應(yīng)用。

酵母；生物飼料；應(yīng)用效果；種類；作用機(jī)理

酵母菌（Yeasts）是一種單細(xì)胞真菌微生物，成球形、卵圓形或圓柱形，酵母細(xì)胞含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、小肽、多糖、核酸以及多種維生素，尤其是小肽、多糖、核酸以及B族維生素，具有極高的生物學(xué)功能及營養(yǎng)價(jià)值。在飼料工業(yè)中，酵母可以衍生出很多新型生物飼料原料及飼料添加劑，這些新型生物飼料原料和飼料添加劑具有綠色、天然、無污染、無殘留等優(yōu)點(diǎn)，在緩解全球蛋白質(zhì)飼料資源不足方面具有巨大的開發(fā)潛力，已成為當(dāng)前國內(nèi)外的研究重點(diǎn)和未來發(fā)展方向。

1 酵母源生物飼料的種類與效果

1.1 破壁酵母粉 破壁酵母粉是通過生物化學(xué)或物理方法破壞酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，充分將細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、游離氨基酸、小肽、核酸、維生素、礦物質(zhì)以及消化酶等生物活性物質(zhì)釋放到胞外，營養(yǎng)作用和功能性都大大提高，對(duì)動(dòng)物有很好的誘食性、免疫促生長(zhǎng)作用。

蔣宗勇等[1]研究表明，添加破壁酵母粉的試驗(yàn)組仔豬血清總蛋白、白蛋白和球蛋白含量較對(duì)照組分別提高了17.92%、7.63%和30.67%，表明破壁酵母粉可以通過提高早期斷奶仔豬機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫水平，緩解早期斷奶應(yīng)激引起的仔豬免疫機(jī)能下降。

1.2 活性干酵母 在酵母源生物飼料應(yīng)用中，活性干酵母主要作為益生菌進(jìn)行使用，它屬于兼性厭氧菌。當(dāng)酵母菌進(jìn)入畜禽的消化道后，能將其中的氧氣消耗掉，形成厭氧環(huán)境，對(duì)需氧菌（如沙門氏菌、大腸桿菌等）的繁殖和生長(zhǎng)起到良好的抑制作用，同時(shí)促進(jìn)厭氧菌（如乳酸桿菌、雙歧桿菌等）的增殖，達(dá)到改善畜禽胃腸道微生態(tài)平衡的目的。酵母菌在代謝過程中，還能產(chǎn)生一定的淀粉酶、蛋白酶、有機(jī)酸等，產(chǎn)生的酶類能夠促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的分解，利于畜禽對(duì)營養(yǎng)的吸收；產(chǎn)生的有機(jī)酸類物質(zhì)能夠促使胃腸道的pH降低，提高畜禽對(duì)飼料的消化率。

活性干酵母已廣泛應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)中。有研究報(bào)道，在母豬日糧中添加一定量（1×107和2×107CFU/g）的活性干酵母，可顯著改善母豬所產(chǎn)仔豬斷奶前（21日齡）的平均日增重，提高哺乳母豬的采食量和仔豬斷奶率，并改善母豬胃內(nèi)的微生物菌群結(jié)構(gòu)[2]。劉慶華等[3]報(bào)道，日糧中添加100 g/t活性干酵母顯著或極顯著地提高了產(chǎn)蛋初期鐵腳麻種雞0～13 d及0～33 d的產(chǎn)蛋率，但各期破蛋率與對(duì)照組相比無顯著性差異。戴晉軍等[4]研究發(fā)現(xiàn)，炎熱條件下，在荷斯坦奶牛日糧中添加反芻專用活性干酵母（每天每頭1 g）能降低奶牛直腸溫度，并延長(zhǎng)產(chǎn)奶高峰期，證明了活性干酵母對(duì)炎熱條件下奶?？篃釕?yīng)激可發(fā)揮較好的作用。

1.3 酵母細(xì)胞壁 酵母細(xì)胞壁是指酵母細(xì)胞經(jīng)自溶或外源酶催化水解或物理機(jī)械破碎后，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)溢出到胞外，再通過離心進(jìn)行質(zhì)壁分離，提取的細(xì)胞壁（重相部分）干燥而制成的一種全天然綠色飼料。細(xì)胞壁占整個(gè)酵母細(xì)胞干重的20%～30%，主要由葡聚糖和甘露聚糖2類多糖組成，還含有少量的蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)，其中發(fā)揮主要作用的是β-葡聚糖和甘露聚糖[5]。

有研究發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁可通過降低血液中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶的水平、提高血液中堿性磷酸酶的活性來改善仔豬的非特異性免疫機(jī)能；同時(shí)，提高仔豬血液中特異性免疫抗體水平，進(jìn)而增強(qiáng)豬瘟、藍(lán)耳病和偽狂犬等疫苗的抗體效價(jià)[6]。在家禽試驗(yàn)中，日糧中添加1 kg/t的酵母細(xì)胞壁能顯著提高白羽肉雞中血清總蛋白和球蛋白的含量，增加新城疫抗體水平[7]。另外，維吉尼霉素+酵母細(xì)胞壁組肉雞的耗料增重比較單獨(dú)維吉尼霉素組顯著降低，表明在肉雞生產(chǎn)中抗生素和酵母細(xì)胞壁具有一定的協(xié)同作用[8]。此外，酵母細(xì)胞壁多糖能有效調(diào)節(jié)腸道菌群結(jié)構(gòu)。王忠等[9]也發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁多糖能阻止沙門氏菌感染引起的肉雞死亡率升高，顯著降低盲腸中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量。張建斌等[10]也報(bào)道，酵母細(xì)胞壁的添加顯著增加了蛋雞盲腸中雙歧桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量，并減少了大腸桿菌的數(shù)量。

酵母細(xì)胞壁同時(shí)也是一種優(yōu)良的霉菌毒素吸附劑，是市場(chǎng)上常見霉菌吸附劑產(chǎn)品中的主要成分之一。酵母細(xì)胞壁上的β-葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)與脂類形成的特殊結(jié)構(gòu)可通過氫鍵、離子鍵和疏水作用吸附和降解霉菌毒素[11]。George[12]通過體外吸附試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在pH為3.0時(shí)，酵母細(xì)胞壁對(duì)玉米赤霉烯酮和黃曲霉毒素的吸附率分別達(dá)79%和60%；pH為6.5時(shí)，酵母細(xì)胞壁對(duì)兩者的吸附率分別達(dá)79%和54%。由此表明在酸性條件下，酵母細(xì)胞壁多糖對(duì)玉米赤霉烯酮和黃曲霉毒素的吸附率受pH影響不大。

1.4 酵母水解物 酵母水解物是指酵母細(xì)胞經(jīng)蛋白內(nèi)源酶（細(xì)胞內(nèi)自溶酶）及外源酶水解破壁后，充分釋放核酸、小肽、游離氨基酸、維生素等功效成分到細(xì)胞外，再經(jīng)濃縮、干燥而獲得的酵母自溶物。酵母水解物中富含游離氨基酸、小肽、核酸/核苷酸、細(xì)胞壁多糖等多種營養(yǎng)物質(zhì)，其中，核酸/核苷酸和小肽等功能性物質(zhì)具有重要的促生長(zhǎng)和免疫調(diào)節(jié)作用。有研究報(bào)道，在母豬日糧中添加0.3%的酵母水解物，仔豬斷奶存活率、母豬平均日采食量和泌乳量比對(duì)照組分別提高了7.49%、3.8%和14.9%，可見酵母水解物能夠提高哺乳母豬泌乳性能，并改善仔豬的生長(zhǎng)狀況[13]。Superchi等[14]報(bào)道，在仔豬教槽料和斷奶日糧（21日齡斷奶）中分別添加0.1%的酵母核苷酸提取物，極顯著地降低了仔豬28和35日齡的皮質(zhì)醇含量，同時(shí)，顯著減少21日齡的CD4+CD淋巴細(xì)胞數(shù)量，并顯著抑制了仔豬35日齡時(shí)IL-6和IL-10的表達(dá)，表明在日糧中補(bǔ)充核苷酸能有效減輕斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬的影響，增強(qiáng)斷奶仔豬的適應(yīng)能力。然而，應(yīng)琳琳等[15]和Carlson等[16]研究發(fā)現(xiàn)，酵母水解物完全替代日糧中血漿蛋白粉后對(duì)仔豬的生產(chǎn)性能和胃腸道發(fā)育并沒有顯著的改善效果。

許多研究表明，酵母水解物對(duì)禽類、水產(chǎn)動(dòng)物亦有促進(jìn)腸道發(fā)育、降低應(yīng)激、促進(jìn)生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫力的作用。徐曉明等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在白羽肉雞日糧中添加酵母水解物能促進(jìn)小腸發(fā)育，改善小腸的代償形態(tài)結(jié)構(gòu)，增加小腸的消化吸收功能，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率，顯著減低試驗(yàn)后期的病死率。周小輝等[18]研究表明，在三黃雞飼料中添加1 kg/t酵母水解物可顯著促進(jìn)肉雞生長(zhǎng)，提高出欄重，降低耗料增重比。在水產(chǎn)餌料中添加適量的酵母水解物對(duì)中華鱉成鱉具有明顯的誘食效果，且因其富含核酸類物質(zhì)，酵母水解物有效改善了中華鱉成鱉腸道結(jié)構(gòu)，起到修復(fù)腸道損傷的作用[19]。

1.5 酵母培養(yǎng)物 酵母培養(yǎng)物是一種微生態(tài)制品，是指特制谷物培養(yǎng)基經(jīng)酵母菌在特定工藝條件下發(fā)酵后干燥而得的混合物，富含蛋白質(zhì)、小肽、氨基酸、維生素、寡糖、消化酶和芳香類物質(zhì)，具有良好的適口性和促生長(zhǎng)作用，可提高畜禽的采食量和改善生產(chǎn)性能。酵母培養(yǎng)物還含有許多“未知生長(zhǎng)因子”，可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。

酵母培養(yǎng)物最早用于反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)補(bǔ)充料，可利于提高反芻動(dòng)物對(duì)飼料中干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、粗纖維素、鈣和磷等養(yǎng)分的消化率[20]。眾多奶牛飼喂試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，復(fù)合酵母培養(yǎng)物提高了奶牛的抗熱應(yīng)激能力，繼而提高產(chǎn)奶量和牛奶中的乳脂率[21-22]。除了反芻動(dòng)物，酵母培養(yǎng)物在單胃動(dòng)物上的研究與應(yīng)用也越來越廣泛。有研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，日糧中添加酵母培養(yǎng)物顯著降低了斷奶仔豬的腹瀉發(fā)生率，提高仔豬的存活率[23]。武書庚等[24]研究發(fā)現(xiàn)，酵母培養(yǎng)物能夠顯著降低蛋雞的料蛋比，改善蛋雞的產(chǎn)蛋率和平均蛋重，延長(zhǎng)蛋雞的產(chǎn)蛋高峰期并減少死淘率。

1.6 其他發(fā)酵產(chǎn)品 除上述介紹的已完成工業(yè)化生產(chǎn)和大規(guī)模應(yīng)用的酵母源生物飼料產(chǎn)品外，還有其他各具特色的酵母發(fā)酵產(chǎn)品，比如酵母發(fā)酵豆粕、酵母硒和酵母鉻等，這些新型酵母源生物飼料產(chǎn)品對(duì)提高動(dòng)物免疫力具有重要作用，發(fā)展前景廣闊。

2 酵母源生物飼料的作用機(jī)理

通過已有研究可知，酵母源生物飼料主要有以下功效：①為動(dòng)物機(jī)體提供所必需的營養(yǎng)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、氨基酸、小肽、維生素等），并改善腸道對(duì)飼料養(yǎng)分的消化、吸收，提高動(dòng)物對(duì)飼料的利用率，改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。②調(diào)節(jié)胃腸道微生態(tài)平衡，有效抑制病原微生物的繁殖，促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)。③調(diào)節(jié)畜禽免疫抗病能力，酵母細(xì)胞壁中的甘露聚糖和葡聚糖等能刺激巨噬細(xì)胞，對(duì)于畜禽的機(jī)體免疫具有非常關(guān)鍵的作用。此外，酵母類產(chǎn)品中還含有未知生長(zhǎng)因子，具有促生長(zhǎng)作用。

2.1 酵母源生物飼料對(duì)動(dòng)物營養(yǎng)方面的作用 酵母類生物飼料含有豐富的蛋白質(zhì)，部分類型飼料中蛋白含量可達(dá)50%～60%，主要為菌體蛋白，且富含氨基酸、小肽等物質(zhì)，能夠?yàn)閯?dòng)物提供生長(zhǎng)所必需營養(yǎng)物質(zhì)。王學(xué)兵等[25]研究表明，較進(jìn)口魚粉組相比，仔豬日糧中添加酵母蛋白替代進(jìn)口魚粉沒有顯著改變仔豬斷奶后的平均日采食量和平均日增重，飼喂效果較好。酵母源生物飼料產(chǎn)品在單胃動(dòng)物中的作用主要體現(xiàn)在胃、小腸和盲腸，在反芻動(dòng)物中主要體現(xiàn)在瘤胃。精料中添加酵母培養(yǎng)物可顯著降低飼喂后瘤胃內(nèi)氨態(tài)氮的含量[26-27]，其主要原因是酵母培養(yǎng)物可刺激瘤胃內(nèi)微生物生長(zhǎng)，而增殖的微生物能促進(jìn)氨基氮的利用，提高菌體蛋白的合成，為動(dòng)物機(jī)體所利用。此外，酵母類生物飼料中富含呈味核苷酸、谷氨酸等天然誘食成分，具有獨(dú)特的發(fā)酵香味，增加飼料的適口性，提高家畜的采食量。劉曉琳等[28]研究發(fā)現(xiàn)添加復(fù)合酵母后斷奶仔豬的采食量顯著提高。

2.2 酵母源生物飼料對(duì)腸道菌群的作用 目前已有大量關(guān)于酵母源生物飼料調(diào)節(jié)腸道菌群的研究報(bào)道。劉希穎等[29]報(bào)道，在飼料中添加酵母培養(yǎng)物后，仔豬腸道內(nèi)的大腸桿菌、乳酸桿菌和雙歧桿菌都有一定數(shù)量的增加，但大腸桿菌與乳酸桿菌加雙歧桿菌之和的比值與對(duì)照組基本相同，保持了腸道微生態(tài)平衡。關(guān)于酵母源生物飼料調(diào)節(jié)腸道菌群機(jī)理的研究也越來越多（圖1）。首先，酵母屬進(jìn)入到動(dòng)物胃腸道后，消耗胃腸道內(nèi)的氧氣，減少糞便中腐敗物質(zhì)的產(chǎn)生，促進(jìn)厭氧菌的增殖并抑制需氧菌的生長(zhǎng)，從而改善動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡 。其次，酵母源生物飼料能夠?yàn)槿樗峋姆敝程峁I養(yǎng)底物，刺激乳酸菌的生長(zhǎng)，降低胃腸道pH，調(diào)節(jié)胃腸道功能的正常運(yùn)行。此外，酵母類生物飼料對(duì)調(diào)節(jié)腸道菌群的作用機(jī)理還體現(xiàn)于其對(duì)病原菌的粘附作用。甘露寡糖是由甘露糖和葡萄糖組成，其結(jié)構(gòu)與病原菌在腸壁上的受體結(jié)構(gòu)相似，某些大腸桿菌或沙門氏菌能夠凝集在酵母類生物飼料中酵母細(xì)胞壁外層的甘露聚糖上，繼而阻斷其在腸壁上的定植，從而減少了腸道病原菌的數(shù)量[30-31]。

圖1 酵母源飼料對(duì)腸道菌群作用機(jī)理圖

2.3 酵母源生物飼料對(duì)動(dòng)物免疫機(jī)能方面的作用 酵母細(xì)胞壁中的β-葡聚糖和甘露聚糖具有高度免疫活性，可作用于機(jī)體內(nèi)免疫細(xì)胞的表面受體，激活細(xì)胞內(nèi)免疫信號(hào)傳導(dǎo)途徑，誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答，進(jìn)而增加血清與腸黏膜中免疫球蛋白水平[32]，增強(qiáng)T淋巴細(xì)胞功能和小腸內(nèi)淋巴細(xì)胞的活性，提高小腸內(nèi)白細(xì)胞等免疫細(xì)胞對(duì)病原體的吞噬能力，激發(fā)機(jī)體的免疫反應(yīng)應(yīng)答，最終達(dá)到提高動(dòng)物免疫機(jī)能和抗病能力的作用[33]。也有研究表明，酵母細(xì)胞壁多糖能明顯增強(qiáng)抗生素的效力，與抗生素聯(lián)合使用能刺激巨噬細(xì)胞，增加抗生素等藥物的治療效果[8,34]，同時(shí)進(jìn)入腸道后還可作為營養(yǎng)物質(zhì)被腸道內(nèi)的乳酸桿菌和雙歧桿菌分解利用，進(jìn)而促進(jìn)乳酸桿菌和雙歧桿菌的大量增殖[9-10]。酵母源生物飼料中的核酸/核苷酸、小肽等均能提高動(dòng)物的免疫力和抗應(yīng)激能力。核酸/核苷酸是一種條件性必需營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)提高畜禽采食量、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能和修復(fù)腸上皮細(xì)胞損傷等方面具有重要的作用[35]。另外，酵母鉻和硒等能促使免疫球蛋白的含量增加，從而使得發(fā)病率減少。

3 結(jié) 語

綜上所述，酵母源生物飼料作為一種綠色、天然的生物產(chǎn)品，成本低廉，營養(yǎng)豐富。隨著對(duì)酵母類產(chǎn)品的深入研究，其開發(fā)、應(yīng)用也將會(huì)越來越廣泛，故而具有廣泛的應(yīng)用前景和巨大的開發(fā)潛力。酵母源生物飼料在增強(qiáng)動(dòng)物免疫功能、維持胃腸道微生態(tài)平衡以及改善繁殖性能等方面都具有十分積極的作用和意義。目前，對(duì)于酵母類飼料對(duì)動(dòng)物的作用機(jī)理研究仍不夠深入，僅在酵母源生物飼料提供的營養(yǎng)層面討論，并未研究其對(duì)動(dòng)物機(jī)體的作用途徑。雖然有大量報(bào)道稱酵母源飼料對(duì)動(dòng)物的促生長(zhǎng)作用與飼用抗生素效果類似，能替代飼用抗生素的使用，但是該作用途徑是通過哪種形式體現(xiàn)的，并不明確。此外，對(duì)于酵母類飼料的某些功能特點(diǎn)，多以“未知因子”作用效果解釋，未曾做到真正探究，這些問題仍是今后需要研究的重點(diǎn)。

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Research Progress on Application of Yeast Derived Biological Feed Products

LIU Yuan1, LI Wen‐hui2, LIU Ming3, GUO Dan3, DAI Gang3, YANG Feng‐juan3, SUN Min3*

(1. Central Agricultural Broadcasting and Television School, Beijing 100125, China; 2. Agriculture Bureau of Langfang City, Hebei Langfang 065000, China; 3.Beijing China‐Agri Hong Ke Bio‐Technology Co., Ltd, Beijing 102206, China)

Yeast is fungi single‐celled microorganism, with the characteristics of facultative anaerobic and stronger acid resistance. Yeast can be used to produce a lot of new biological feedstuf f and feed additives. These products can provide a variety of nutrients to improve the intestinal microf l ora balance of animals, and to achieve the ef f ects of promoting the growth performance and improving the immunity of livestock and poultry. They can achieve similar ef f ects to the antibiotic growth promoters, with a broader market prospects. This article analyzed and sorted out the species, application ef f ect and the mechanism of biological feed products derived from yeast, in order to promote the development and application of them.

Yeast; Biological feed; Application ef f ect; Species; Mechanism

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-016

2017-04-06；

2017-06-23

2016年北京市科技型中小企業(yè)促進(jìn)專項(xiàng)項(xiàng)目（Z1 6010101463）

劉源（1979-），碩士，主要從事農(nóng)民教育培訓(xùn)工作，E-mail：liufrank99@163.com

*通訊作者：孫敏（1980-），碩士，主要從事添加劑產(chǎn)品研發(fā)和質(zhì)控工作，E-mail：sunmin@hongkebio.cn