韓夢(mèng)琪，潘占磊，靳宇曦，秦潔，李江文，王忠武，韓國(guó)棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

短花針茅荒漠草原土壤氮素礦化對(duì)載畜率的響應(yīng)

韓夢(mèng)琪，潘占磊，靳宇曦，秦潔，李江文，王忠武*，韓國(guó)棟*

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

氮礦化是決定土壤提供可利用性氮的關(guān)鍵生態(tài)環(huán)節(jié)，同時(shí)也是當(dāng)今國(guó)內(nèi)外土壤氮素循環(huán)的研究熱點(diǎn)，荒漠草原作為草地生態(tài)系統(tǒng)中極特殊的一種草地類型，其資源貧乏，氣候嚴(yán)酷，植被結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，因此研究荒漠草原氮素的可利用性對(duì)維持荒漠草原穩(wěn)定發(fā)展十分必要。鑒于此，本研究以內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為對(duì)象，采用頂蓋埋管培養(yǎng)法，通過(guò)在整個(gè)生長(zhǎng)季的跟蹤調(diào)查，主要探討了凈氮礦化速率對(duì)4個(gè)載畜率梯度[0(對(duì)照)、0.91(輕度放牧)、1.82(中度放牧)、2.71(重度放牧)羊/(hm2·a)]的響應(yīng)，并結(jié)合土壤溫濕度，分析其與土壤氮礦化的關(guān)系，旨在為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)氮素可持續(xù)利用的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及管理參考。結(jié)果顯示，土壤的凈氮礦化速率在整個(gè)生長(zhǎng)季呈現(xiàn)出先降后增的趨勢(shì)，并且在生長(zhǎng)高峰期7月及8月受載畜率的影響較大。4種載畜率梯度下中度放牧處理[1.82羊/(hm2· a)]具有最高的凈氮礦化速率，重度放牧處理中[2.71羊/(hm2·a)]凈氮礦化速率最低。皮爾森相關(guān)分析表明硝化速率與凈氮礦化速率顯著正相關(guān)，在整個(gè)生長(zhǎng)季中凈氮礦化速率受硝化作用影響較大。不同載畜率梯度下，土壤水分與凈氮礦化速率極顯著負(fù)相關(guān)，而土壤溫度則與凈氮礦化速率無(wú)顯著相關(guān)性。綜上所述中度載畜率水平[1.82羊/(hm2·a)]是維持荒漠草原穩(wěn)定礦化速率的理想載畜率。

荒漠草原；氮礦化；載畜率

20世紀(jì)以來(lái)，隨著化工業(yè)、畜牧業(yè)的大力發(fā)展，全球氮素格局發(fā)生了極大的變化，因此生物地球氮素循環(huán)成為了生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的限制性養(yǎng)分元素，氮素既是植物不可缺少的組分，同時(shí)又對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)調(diào)控起著重要作用[1]。雖然大氣中存在著高達(dá)78%的氮?dú)?，但其中可被植物吸收利用的無(wú)機(jī)氮僅占1%～5%，絕大部分以不可利用的有機(jī)氮形式存在。有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)氮的過(guò)程便稱為土壤氮礦化。因此土壤氮礦化過(guò)程作為氮素內(nèi)循環(huán)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)換環(huán)節(jié)，決定了氮素的可利用效率[2]，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展產(chǎn)生重要的影響。

草原占據(jù)了地表45%的面積，成為了世界第二大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[3]。其可持續(xù)利用發(fā)展直接影響著整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的綜合測(cè)評(píng)。近年來(lái)，我國(guó)北方草地生態(tài)系統(tǒng)由于過(guò)度放牧和不合理經(jīng)營(yíng)管理方式，正在嚴(yán)重的退化，特別是在干旱與半干旱草原，在過(guò)去的幾十年內(nèi)，有30%～50%的天然草原都出現(xiàn)了不同等級(jí)的退化[4]。尋求恢復(fù)草地生產(chǎn)力的機(jī)理成為研究熱點(diǎn)。氮素作為限制草地生態(tài)系統(tǒng)均衡發(fā)展的關(guān)鍵因子，其礦化轉(zhuǎn)換的可利用效率對(duì)于揭示草原退化機(jī)理，恢復(fù)草地健康至關(guān)重要。氮礦化過(guò)程受多方面因素的影響，前人將其總結(jié)為生物和非生物因素兩大類[5]。放牧作為干擾我國(guó)北方草地的主要非生物因素，其對(duì)土壤氮礦化存在重要影響。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者主要得出的結(jié)論為：放牧對(duì)氮礦化沒(méi)有影響[6]，放牧促進(jìn)了氮礦化[7]、放牧抑制了氮礦化[8]以及普遍說(shuō)法，適度放牧促進(jìn)氮礦化，過(guò)度放牧抑制氮礦化[9]。造成以上爭(zhēng)議的原因可能是由于草地生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性與特性不同，放牧對(duì)土壤氮礦化的影響受到載畜率水平、土壤質(zhì)地、植被組成類型等多種因素的共同制約。

目前，草原生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化的相關(guān)研究主要集中于氮素添加[10]、地形影響[11]以及凋落物方面[3]，關(guān)于不同載畜率對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤氮素礦化的影響研究較少，且主要開展于內(nèi)蒙古典型草原和草甸草原?；哪菰鳛樘烊徊菰歇?dú)特的一種類型，其處在一個(gè)對(duì)自然和人類活動(dòng)的干擾較為敏感的地帶，與其他草原類型相比，其狀態(tài)轉(zhuǎn)化的恢復(fù)力閾值很小，具有常年干燥的氣象特征，植被特征更是種類貧乏且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。作為荒漠草原的典型代表，短花針茅荒漠草原在草地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著極特殊的位置[12]。因此本研究以短花針茅荒漠草原為對(duì)象，在連續(xù)12年固定載畜率的樣地上，從時(shí)間尺度入手，以期回答以下的幾個(gè)問(wèn)題：1)荒漠草原群落中的土壤氮礦化作用對(duì)4種載畜率梯度如何響應(yīng)？進(jìn)一步探究何種載畜率范圍對(duì)于保持荒漠草原氮礦化的穩(wěn)定最為合理。2)環(huán)境因子即土壤溫度和土壤含水量與土壤氮礦化存在消極還是積極的作用？揭示出荒漠草原土壤氮礦化的變化機(jī)制，為科學(xué)、合理地利用干旱區(qū)荒漠草原提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王旗基地(N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔1450 m)。該區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱，冬季寒冷而多風(fēng)。多年平均降水量為280 mm，其中80%以上的降水量集中在5―9月份。多年均溫3.4 ℃，6、7和8月平均氣溫最高，無(wú)霜期90～120 d，年蒸發(fā)量2300 mm，年均風(fēng)速4～5 m/s，年日照時(shí)數(shù)3117.7 h。土壤類型為淡栗鈣土。

研究區(qū)植被草層稀疏低矮，種類匱乏，屬短花針茅荒漠草原地帶。平均高度為8 cm，平均蓋度為12%～25%。建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(Artemisiafrigida)和無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)。主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草(Leymuschinensis)和冰草(Agropyroncristatum)等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

該試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，開展于圍封12年，約50 hm2天然草地，將試驗(yàn)小區(qū)分設(shè)3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)4個(gè)處理樣地，分別為對(duì)照樣地(CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為4.4 hm2。根據(jù)衛(wèi)智軍等[13]提出的內(nèi)蒙古短花針茅草原的載畜量，結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果，設(shè)定不同的載畜率值分別為：0(CK)、0.91(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)羊/(hm2·a)。

試驗(yàn)選用四子王旗當(dāng)?shù)氐某赡陜蓺q羯羊，每年6至11月為放牧期。試驗(yàn)期間放牧小區(qū)的管理措施均一致，每天早6點(diǎn)將羊趕入放牧區(qū)，下午6點(diǎn)趕回棚圈，期間羊只自由采食。每日早晚兩次飲水，以鹽磚定期補(bǔ)鹽。

采用頂蓋埋管培養(yǎng)法，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)5個(gè)取樣點(diǎn)。清除取樣點(diǎn)周邊植物和枯落物，將內(nèi)徑5 cm 的PVC管插入土壤10 cm深，PVC頂端用聚乙烯膜封口，防止水滲透。經(jīng)過(guò)30 d的培養(yǎng)，取出土樣，測(cè)定土壤中銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的含量。在距取樣點(diǎn)約 5 cm 處，以內(nèi)徑為 5 cm 的土鉆取 10 cm深的土壤，裝入自封袋保存，作為該管土樣培養(yǎng)前的初始值，同樣測(cè)定銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的含量。培養(yǎng)前后的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的差值之和即為土壤的凈氮礦化值。取樣時(shí)間為2016年5月至9月，每月取樣一次。

1.3土樣處理

將野外采集的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，除雜后過(guò)孔徑為1 mm土壤篩，充分混合均勻后，稱取 10 g土樣置于100 mL塑料圓瓶中，加入 50 mL 2 mol/L KCl溶液，放置于振蕩器上勻速振蕩 1 h之后，靜置約30 min，抽取上清液經(jīng)中速定量濾紙過(guò)濾后，所得濾液在AA3全自動(dòng)流動(dòng)分析儀(SEAL Auto Analyzer 3)上測(cè)定NH4+-N與NO3--N含量。計(jì)算公式為：

Δti=ti+1-ti
Δc(NH4+-N)i=c(NH4+-N)i+1-c(NH4+-N)i
Δc(NO3--N)i=c(NO3--N)i+1-c(NO3--N)i

式中：Δti表示時(shí)間間隔；Δc(NH4+-N)i表示凈銨態(tài)氮的增加量；c(NH4+-N)i+1表示培養(yǎng)后銨態(tài)氮的平均濃度，c(NH4+-N)i表示培養(yǎng)前樣品銨態(tài)氮的平均濃度；Δc(NO3--N)i表示凈硝態(tài)氮的增加量，c(NO3--N)i+1表示培養(yǎng)后硝態(tài)氮的平均濃度，c(NO3--N)i表示培養(yǎng)前樣品硝態(tài)氮的平均濃度。

ΔNRamm=Δc(NH4+-N)i/Δti
ΔNRnit=Δc(NO3--N)i/Δti
ΔNmin=Δc(NH4+-N)i+Δc(NO3--N)i
ΔNRmin=(Δc(NH4+-N)i+Δc(NO3--N)i/Δti

式中：ΔNRamm表示銨化速率；ΔNRnit表示硝化速率；ΔNmin表示凈礦化量；ΔNRmin表示凈氮礦化速率。

土壤含水量的測(cè)定，采用鋁盒法，在105 ℃下烘 24 h，取出用天平稱重，進(jìn)行3次重復(fù)。由下式計(jì)算土壤含水量：

PW(%)=[(w1-w2)/(w2-w0)]×100

式中：PW(%)為含水量(%)；w0為鋁盒重量；w1為鋁盒重量+鮮土樣重量；w2為鋁盒重量+烘干后土樣重量。

采用地溫計(jì)(W.E.T，UK)測(cè)定土壤溫度。

1.4氣象數(shù)據(jù)采集

氣象數(shù)據(jù)由樣地內(nèi)設(shè)置的小型氣象站(GroWeatherH version 1.2，Davis Instruments Corporation，Vernon Hills，IL)提供。該小型氣象站主要監(jiān)測(cè)氣溫、降水以及其他指標(biāo)。氣象站每隔1 h記錄一次數(shù)據(jù)。

1.5數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007進(jìn)行前期數(shù)據(jù)整理，采用SAS 8.2進(jìn)行分析。其中不同指標(biāo)在不同載畜率下的月份動(dòng)態(tài)分析利用單因子方差分析(ANOVA)和Duncan 多重比較法對(duì)其進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。使用單因子方差分析(ANOVA)分析了不同載畜率梯度對(duì)銨化、硝化及凈氮礦化速率的影響。應(yīng)用Pearson相關(guān)分析分析了土壤溫濕度與土壤氮礦化之間的相關(guān)性。利用Sigmaplot 10進(jìn)行統(tǒng)計(jì)作圖。

2 結(jié)果與分析

圖1 降水量和溫度的月際動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The monthly dynamic change of precipitation and temperature 降雨量和氣溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于氣象站Precipitation and temperature data are from the weather station.

2.1月際間溫度降水的動(dòng)態(tài)變化

2016年的溫度與降水的季節(jié)動(dòng)態(tài)如圖1所示，溫度呈現(xiàn)單峰型曲線，生長(zhǎng)季的平均溫度為13.87 ℃，最高溫度集中在7月份，2016年降水充沛，降水主要集中在6-7月，6月份的日最大降雨量達(dá)到38 mm。整個(gè)生長(zhǎng)季的累積降水量為332.9 mm，高于多年平均降雨量。

2.2不同載畜率對(duì)銨態(tài)氮含量的影響

如圖2所示，方差分析結(jié)果表明，NH4+-N(銨態(tài)氮含量)在5月、8月無(wú)顯著差異(P>0.05)，6月、7月NH4+-N均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，6月MG的NH4+-N顯著高于CK(P<0.05)。7月LG和MG區(qū)的NH4+-N顯著高于CK、HG區(qū)(P<0.05)。9月則表現(xiàn)出HG顯著低于CK、LG、MG處理(P<0.05)。2.3不同載畜率對(duì)硝態(tài)氮含量的影響

對(duì)同一月份不同載畜率的NO3--N(硝態(tài)氮含量)進(jìn)行方差分析得出， 5月、8月、9月在4種載畜率水平下均無(wú)顯著差異(P>0.05)，6月HG區(qū)的NO3--N顯著低于CK、LG區(qū)(P<0.05)，7月的NO3--N在LG和MG區(qū)顯著高于CK區(qū)(P<0.05)，大小依次為L(zhǎng)G>MG>HG>CK(圖3)。NO3--N變化趨勢(shì)與NH4+-N相似，總體表現(xiàn)為在月際間先升高后降低的趨勢(shì)并于6月達(dá)到峰值。

圖2 不同載畜率下銨態(tài)氮的月份動(dòng)態(tài)Fig.2 The monthly dynamic of ammonium nitrogen in different stocking rate

圖3 不同載畜率下硝態(tài)氮的月份動(dòng)態(tài)Fig.3 The monthly dynamic of nitrate nitrogen in different stocking rate

不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。 The different capital letters mean the significant differences (P<0.05), the same below.

2.4不同載畜率對(duì)銨化速率的影響

對(duì)不同載畜率不同月份下的Ramm(銨化速率)進(jìn)行分析，圖4a顯示出4種載畜率下的Ramm均呈現(xiàn)出先升高再降低的趨勢(shì)，6月、9月的Ramm在各載畜率下均無(wú)顯著差異(P>0.05)，7月的CK和MG區(qū)的Ramm顯著高于LG及HG區(qū)(P<0.05)。8月CK區(qū)顯著高于HG區(qū)(P<0.05)。在整個(gè)生長(zhǎng)季中HG區(qū)的Ramm皆小于其他處理。Ramm對(duì)不同載畜率的響應(yīng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖4b顯示4種載畜率水平下的Ramm無(wú)顯著差異(P>0.05)，大小依次為MG>CK>LG>HG。

2.5不同載畜率對(duì)硝化速率的影響

如圖5a所示，Rnit(硝化速率)在生長(zhǎng)季中呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，6月及9月無(wú)顯著性差異(P>0.05)，7月表現(xiàn)為MG顯著高于CK、LG(P<0.05)，CK與LG又顯著高于HG(P<0.05)。8月Rnit表現(xiàn)為MG顯著高于HG(P<0.05)，大小順序?yàn)镸G> LG>CK>HG。圖5b顯示Rnit對(duì)不同載畜率的響應(yīng)，結(jié)果表明，放牧處理中，LG、MG的Rnit顯著高于HG(P<0.05)。

圖4 不同載畜率下銨化速率的月份動(dòng)態(tài)Fig.4 The monthly dynamic of ammonium rate in different stocking rate

圖5 不同載畜率下硝化速率的月份動(dòng)態(tài)Fig.5 The monthly dynamic of nitrification rate in different stocking rate

2.6不同載畜率對(duì)凈礦化速率的影響

圖6 不同載畜率下凈礦化速率的月份動(dòng)態(tài)Fig.6 The monthly dynamic of net mineralization rate in different stocking rate

對(duì)不同載畜率不同月份下的Rmin(凈礦化速率)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖6a顯示Rmin在月份間的變化趨勢(shì)與Rnit大體相同，都表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，同樣在6，9月間無(wú)顯著差異(P>0.05)，7月的Rmin表現(xiàn)為L(zhǎng)G、MG顯著高于HG與CK(P<0.05)，8月則MG顯著高于HG(P<0.05)。經(jīng)過(guò)方差分析，圖6b顯示出在整個(gè)生長(zhǎng)季中，LG、MG區(qū)下的Rmin顯著高于HG(P<0.05)。

2.7土壤溫、濕度對(duì)凈礦化速率的影響

皮爾森相關(guān)分析結(jié)果表明(表1)，NH4+-N、Ramm和Rmin顯著相關(guān)(P<0.05)，NO3--N、Rnit和Rmin極顯著相關(guān)(P<0.01)，但銨化作用對(duì)Rmin的相關(guān)系數(shù)僅為0.217，硝化作用對(duì)Rmin的相關(guān)系數(shù)卻高達(dá)0.99以上，這說(shuō)明土壤凈礦化作用受土壤硝化作用的影響較大，兩者極顯著正相關(guān)(P<0.01)。此外，土壤水分與NO3--N顯著相關(guān)(P<0.05)，土壤溫度與NH4+-N顯著相關(guān)(P<0.05)，土壤水分與Rmin表現(xiàn)為極顯著相關(guān)(P<0.01)，土壤溫度與Rmin無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

3 討論

3.1放牧對(duì)土壤凈氮礦化的影響

放牧是影響草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)過(guò)程的重要因素，許多實(shí)驗(yàn)證明放牧對(duì)氮礦化的影響存在一個(gè)合理的范圍[1]。在本試驗(yàn)中，放牧增加了短花針茅荒漠草原的凈氮礦化速率，中度放牧處理在各載畜率梯度下具有最好的土壤氮礦化速率。這與趙寧等[14]在高寒草原以及Tracy等[15]在黃石公園的研究結(jié)果相一致，符合中度干擾假說(shuō)，即適度放牧促進(jìn)了土壤氮礦化進(jìn)程。造成這樣結(jié)果的原因可能有以下兩個(gè)方面；第一，從微生物的角度來(lái)說(shuō)，土壤氮礦化過(guò)程本就是微生物調(diào)控將有機(jī)氮轉(zhuǎn)為無(wú)機(jī)氮的過(guò)程[16]，故微生物的活動(dòng)是控制氮礦化進(jìn)程的關(guān)鍵因素。在中度放牧的情況下可以通過(guò)刺激植物根際微生物活動(dòng)來(lái)刺激土壤氮素循環(huán)進(jìn)程，使得土壤中的微生物活性符合放牧優(yōu)化假說(shuō)，即中度載畜率水平下土壤各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)均良好循環(huán)，土壤氮礦化速率在中度載畜率下達(dá)到峰值[17-18]。在本試驗(yàn)地中，高雪峰等[19]研究得出，荒漠草原土壤中的4類氮素轉(zhuǎn)化細(xì)菌在輕、中度載畜率條件下生存繁殖情況最佳，原因可能是中度放牧為微生物提供了充足的能源物質(zhì)，刺激微生物加快代謝，大量繁殖，從提高微生物群落物種數(shù)量和多度的方面加快氮素循環(huán)，劉天增[20]的研究結(jié)果也與其一致。本實(shí)驗(yàn)從側(cè)面證明了以上試驗(yàn)的結(jié)論，即中度載畜率會(huì)加快氮素循環(huán)，促進(jìn)氮礦化進(jìn)程。第二，放牧對(duì)氮礦化進(jìn)程的影響會(huì)受到土壤碳素含量的控制。中度放牧情況下，家畜通過(guò)對(duì)植物葉片的啃食作用減少了碳向地下的分配比例，以此進(jìn)一步減少了根分泌供給微生物的碳，氮礦化能力隨之增強(qiáng)。當(dāng)碳氮配置不均勻時(shí)(碳小于氮)，氮的固定潛能降低，轉(zhuǎn)化率增加，促進(jìn)氮礦化作用[21]。此外，本實(shí)驗(yàn)得出整個(gè)生長(zhǎng)季重度放牧區(qū)的氮礦化速率均低于其他放牧處理，這與陳懂懂等[22]在草甸草原、李春莉[23]在荒漠草原得出的結(jié)果均一致。究其原因，一方面是當(dāng)載畜率超過(guò)一定合理水平后，導(dǎo)致植物的地上生長(zhǎng)部分嚴(yán)重受損，根系分泌物相應(yīng)減少，從而致使氮礦化速率下降[14]。另一方面，過(guò)度放牧家畜的啃食與踩踏使得地表凋落物大量減少，地表裸露，植物中的氮無(wú)法回歸于土壤中，進(jìn)而對(duì)土壤氮礦化作用產(chǎn)生不利影響。除此之外，重度載畜率水平下，家畜大量啃食植物的生長(zhǎng)器官以及可以進(jìn)行光合作用的部位，這既會(huì)造成植物向草地生態(tài)系統(tǒng)輸送可利用氮素減少，同時(shí)也會(huì)使植物發(fā)生適應(yīng)性行為，即產(chǎn)生大量難以降解的次級(jí)代謝物質(zhì)[24]，進(jìn)一步引發(fā)草原氮素的周轉(zhuǎn)速率。目前科學(xué)家對(duì)放牧與氮礦化的關(guān)系仍存在爭(zhēng)議，有部分研究表明土壤氮礦化隨著載畜率的增加而增加，在重度放牧處理下達(dá)到最高[25]，本研究結(jié)果與此相悖，原因可能是由于土壤類型及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)等因素的影響造成的，另外，不同研究對(duì)于載畜率的界定標(biāo)準(zhǔn)間的差異也是造成結(jié)果不同的關(guān)鍵因素。

表1 土壤銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量、銨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率與土壤溫濕度間的Pearson相關(guān)關(guān)系(r)Table 1 Pearson’s correlation coefficients (r) of soil ammonium，nitrate N contents，ammonium rate，nitrification rate，net N mineralization rate with soil temperature and soil moisture

注： *、**分別代表在P<0.05，P<0.01下顯著相關(guān)。

Note：*, ** represent significant correlation atP<0.05 andP<0.01, respectively.

同時(shí)本研究中還發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)礦化速率的變化趨勢(shì)和硝化速率相同，經(jīng)過(guò)皮爾森相關(guān)分析得出，硝化作用與礦化作用存在正相關(guān)關(guān)系，即土壤凈礦化受硝化作用的影響較大，這與劉杏認(rèn)等[26]在草地生態(tài)系統(tǒng)中的研究結(jié)果一致，而李貴才等[27]在森林生態(tài)系統(tǒng)中得出了相反的結(jié)論，他認(rèn)為銨態(tài)氮是引發(fā)礦化速率變化的主要因素，產(chǎn)生差異的原因可能有以下幾個(gè)方面，其一，由于研究地所處的生態(tài)系統(tǒng)不同，造成土壤質(zhì)地、植被種類組成和微生物類別等方面都存在差異所致。其二，家畜尿素水解具有很明顯的時(shí)滯性[18]，這種滯后性會(huì)導(dǎo)致家畜尿液排入土壤后，一部分以氨的形式揮發(fā)，大部分通過(guò)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。其三，雖然氮礦化首先是由異養(yǎng)微生物對(duì)土壤中銨根離子的釋放開始，但是銨化過(guò)程中銨根離子既易被植物吸收，發(fā)生固持作用，又易轉(zhuǎn)化為硝酸根離子[28]。以上幾點(diǎn)綜合解釋了荒漠草原氮礦化主要是由硝化作用主導(dǎo)，這是硝化作用與氮礦化作用模式相同的原因。

綜上所述，長(zhǎng)期過(guò)度放牧?xí)诤艽蟪潭壬掀茐牟菰衫玫谋３峙c穩(wěn)定，降低氮素在土壤植被中的周轉(zhuǎn)速率，長(zhǎng)此下去會(huì)進(jìn)一步危及草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，因此了解荒漠草原氮礦化運(yùn)轉(zhuǎn)情況、尋求一個(gè)適用于荒漠草原的合理的載畜率對(duì)于穩(wěn)定或增加草原有效氮含量十分重要，只有保持限制性養(yǎng)分氮的優(yōu)良運(yùn)轉(zhuǎn)，才能真正保持草原長(zhǎng)久發(fā)展，達(dá)到人與自然和諧共處。

3.2土壤水分、溫度對(duì)氮礦化的影響

土壤氮礦化受到多種因素的影響，但其中土壤溫度和含水量被認(rèn)為是影響土壤氮礦化的兩個(gè)最重要環(huán)境因子[29]，國(guó)內(nèi)外專家對(duì)于水熱因子對(duì)氮素的影響做了大量的研究，但目前為止并沒(méi)有統(tǒng)一定論，其中主要有以下3種觀點(diǎn)：1)土壤溫度對(duì)礦化的影響作用要強(qiáng)于濕度[30]。2)土壤濕度的影響要強(qiáng)于土壤溫度[30]。3)兩者作為重要的環(huán)境因子，共同控制著土壤氮礦化作用[31]。但是實(shí)際上，對(duì)于一些常年降雨的濕潤(rùn)生態(tài)系統(tǒng)而言，溫度在氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程中起主要的作用，而對(duì)于例如荒漠草原這樣的干旱和半干旱的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，土壤含水量則是氮素轉(zhuǎn)化的主要限制因素[32]。

本試驗(yàn)得出，土壤含水量與土壤氮礦化為負(fù)相關(guān)關(guān)系，而土壤溫度則與土壤氮礦化并無(wú)相關(guān)性，這與王?；鄣萚5]在典型草原生態(tài)系統(tǒng)、吳建國(guó)等[33]在高寒草原生態(tài)系統(tǒng)以及周才平等[34]在森林生態(tài)系統(tǒng)得出的結(jié)論并不相同，造成結(jié)果不同的原因可能如下：

首先不同地區(qū)的生態(tài)環(huán)境不同，土壤本身的養(yǎng)分條件以及當(dāng)?shù)氐闹脖活愋痛嬖诓町悾运疅釋?duì)于土壤氮礦化的影響各不相同?；哪菰莸氐耐寥阑|(zhì)相對(duì)于典型草原、草甸草原等一些富饒的生態(tài)系統(tǒng)較差[35]，理應(yīng)均衡考慮不同地點(diǎn)的氣候地理差異來(lái)衡量土壤的氮礦化。土壤溫度水分雖然普遍來(lái)說(shuō)是對(duì)土壤氮礦化具有積極作用，但究其本質(zhì)土壤氮礦化是以微生物酶促反應(yīng)推動(dòng)實(shí)現(xiàn)，是一個(gè)較為消耗能量的過(guò)程，然而微生物的數(shù)量種群類型以及活力在不同生長(zhǎng)環(huán)境下存在巨大的差異，因此水熱因子對(duì)于礦化的影響效果不能一概而論，會(huì)有極大的差異。

其次氮礦化有相對(duì)較強(qiáng)的季節(jié)性，一般來(lái)說(shuō)春秋兩季的氮轉(zhuǎn)化速率較高，土壤中水的可利用性是植物生長(zhǎng)季微生物活動(dòng)過(guò)程中的重要限制因子，氮礦化作用會(huì)受到降水格局的影響[36]，有研究表明在干旱及半干旱草原中，降水變化是影響土壤氮素礦化速率、NH4+、NO3-的重要驅(qū)動(dòng)因子[37]。試驗(yàn)區(qū)間皆在夏季生長(zhǎng)季中，夏季短時(shí)間內(nèi)降水的增加可能會(huì)影響氮通量[38]，使得土壤中充滿水分，短期內(nèi)反硝化作用增強(qiáng)，氮礦化作用因?yàn)橥寥乐械亓魇Ф@著減弱。這也進(jìn)一步解釋了本試驗(yàn)中土壤礦化速率隨土壤含水量的增加而減少的結(jié)果。這與Abbasi等[39]對(duì)放牧草原施氮發(fā)現(xiàn)的結(jié)果相似，由于草原放牧強(qiáng)度較大加之年降水量的增大，致使草原表土層中無(wú)氧帶與有氧帶非常的接近，因此，反硝化作用便十分明顯，氮流失量與流失速率會(huì)隨土壤含水量增加而增加，這從反面證明了本結(jié)論中土壤氮礦化隨含水量增加而減少的結(jié)果。

4 結(jié)論

不同載畜率下，土壤凈礦化速率有顯著差異(P<0.05)，短花針茅荒漠草原在中度放牧處理[1.82羊/(hm2·a)]下礦化速率最高，在重度放牧處理[2.71羊/(hm2·a)]礦化速率較低。土壤凈礦化作用主要表現(xiàn)為土壤硝化作用，兩者顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤溫度與土壤氮礦化無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)，土壤含水量與氮礦化速率極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

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ResponseofsoilnitrogenmineralizationtodifferentstockingratesontheStipabrevifloradesertsteppe

HAN Meng-Qi, PAN Zhan-Lei, JIN Yu-Xi, QIN Jie, LI Jiang-Wen, WANG Zhong-Wu*, HAN Guo-Dong*

CollegeofGrasslandResourcesandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010010,China

Nitrogen mineralization is a key process affecting nitrogen availability and nitrogen cycling in soils. The desert steppe is a grassland ecosystem with poor resources, a harsh climate, and a relatively simple vegetation structure. Therefore, it is important to study nitrogen availability on the desert steppe to maintain the stable development of these grasslands. In this study, the net nitrogen mineralization rate was monitored over the whole growing season by using the top-buried tube culture method. We monitored the net nitrogen mineralization rate under four grazing treatments [0 (CK), 0.91 (light grazing), 1.82 (moderate grazing), 2.71 (heavy grazing) sheep/(hm2· a)], and analyzed the relationships between environmental factors (soil temperature and humidity) and soil nitrogen content and mineralization. The aim of these analyses was to provide reference data to develop strategies for the sustainable utilization of nitrogen in the desert grassland ecosystem. The soil net nitrogen mineralization rate first increased and then decreased during the growing season, and the effect of stocking rate was higher in July and August in the peak growth period. The net nitrogen mineralization rate was highest in the moderate grazing treatment [1.82 sheep/(hm2·a)] and lowest in the heavy grazing treatment [2.71 sheep/(hm2· a)]. Pearson’s correlation analyses showed that the nitrification rate was positively correlated with net nitrogen mineralization rate, and the net nitrogen mineralization rate was greatly affected by nitrification during the whole growing season. There was a significant negative correlation between soil water content and net nitrogen mineralization rate, but not between soil temperature and net nitrogen mineralization rate. In summary, the moderate grazing treatment [1.82 sheep/(hm2·a)] represents the ideal stocking rate to maintain a stable nitrogen mineralization rate in desert steppe grasslands.

desert grassland; net nitrogen mineralization rate; stocking rate

10.11686/cyxb2017118

http://cyxb.lzu.edu.cn

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2017-03-16；改回日期：2017-05-05

國(guó)家自然科學(xué)

基金項(xiàng)目(31560140，31260124)和西部之光項(xiàng)目資助。

韓夢(mèng)琪(1993-)，女，內(nèi)蒙古錫林浩特人，在讀碩士。E-mail: hanmengqi77@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail：nmghanguodong@163.com, Zhongwuwang1979@163.com