張 蓉，王曉雯，朱 華

綜 述

觀賞魚營養(yǎng)需要研究與飼料配制

張 蓉，王曉雯，朱 華*

（北京市水產(chǎn)科學研究所 漁業(yè)生物技術(shù)北京重點實驗室，北京豐臺100068）

本文介紹了觀賞魚市場的發(fā)展現(xiàn)狀，總結(jié)了觀賞魚對蛋白質(zhì)、能量、脂肪、碳水化合物、維生素及礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的需要量研究進展，提出了觀賞魚配合飼料的配制思路，突出強化了觀賞性和抗應激性等特點，為推動觀賞魚配合飼料的健康發(fā)展提供技術(shù)理論依據(jù)。

觀賞魚；營養(yǎng)需要；配合飼料；體色；抗應激

1 觀賞魚市場的發(fā)展現(xiàn)狀

隨著人民物質(zhì)生活水平的提高，我國觀賞魚飼養(yǎng)和消費市場逐年擴大，其中以北京為中心的京津冀地區(qū)和以廣州為中心的珠江三角洲地區(qū)已成為我國觀賞魚兩大生產(chǎn)、貿(mào)易和消費的熱點地區(qū)（趙玉寶等，1999）。傳統(tǒng)的觀賞魚食物以鮮活餌料為主，然而，天然餌料供給來源不穩(wěn)定，不易長期保存，容易傳播細菌，在實際使用過程中存在許多問題。配合飼料具有鮮活餌料不可比擬的優(yōu)勢，其營養(yǎng)全面、品質(zhì)恒定、方便保存、供應穩(wěn)定且安全性高。針對不同品種、習性的觀賞魚可配制特定的飼料，強化不同營養(yǎng)元素，針對性強，因而，觀賞魚應用配合飼料是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然趨勢。

目前，我們對于觀賞魚營養(yǎng)需要的研究還較少，觀賞魚類飼料配制主要參考商品魚的營養(yǎng)需要量。但是，觀賞魚的飼養(yǎng)目標不同于商品魚，不以追求高的生長速度為重點，而更為重視觀賞性；觀賞魚的飼養(yǎng)條件也不同于商品魚的養(yǎng)殖環(huán)境，觀賞魚生活在空間相對窄小的透明水族箱內(nèi)，容易受飼養(yǎng)者的干擾，面臨的各種應激較多。因此，直接套用商品魚的營養(yǎng)標準并不適用，觀賞魚飼料的配制缺乏理論指導，行業(yè)市場良莠不齊，亟需深入開展有關(guān)觀賞魚營養(yǎng)需要的研究。

2 觀賞魚的營養(yǎng)需要

2.1 能量的需要 魚是變溫動物，它們的能量需求隨水溫的變化而變化，無需維持體溫。魚類具有高效的運動方式，無需克服重力，能量損失較少。魚類蛋白質(zhì)代謝的主要產(chǎn)物是氨，能量利用率高于以尿素和尿酸為排泄產(chǎn)物的鳥類及哺乳動物。因此，魚的維持能量需要量不及鳥類及哺乳動物的10%（Smith，1989）。觀賞魚對能量的需要量受水溫、品種、生長、日糧組成等因素的影響。其中，水溫是最主要的影響因素，當金魚的飼養(yǎng)水溫從20℃提高到26℃時，金魚每日能量需要量從0.268 kJ提高到 0.803 kJ（Earle，1995）。表 1為 5種觀賞魚維持能量需要量與維持需要飼喂量（Pannevis等，1994）可以看出，觀賞魚每日的維持需要飼喂量為3.8～28.5 mg，體重占比0.16%～2.4%，消化能每日維持需要量為68～508 J。觀賞魚的攝食量與飼料的能量水平有關(guān)，飼喂不同消化能水平的飼料時，魚類可以通過調(diào)整攝食量以滿足每日特定的能量需求，這種攝食量的差異并非是對飼料能量的簡單反應，在某種程度上是由非脂肪組織的生長潛能所決定的。通過對常見觀賞魚飼料能量水平的研究（表2），可以得出適宜能量范圍為：總能16.5～23.63 kJ/g，消化能11.72～14.6 kJ/g和代謝能 13.10 kJ/g（Velasco-Santamaría 等，2011）。

表1 觀賞魚維持需要飼喂量與維持能量需要量

2.2 蛋白質(zhì)的需要 蛋白質(zhì)是魚類營養(yǎng)的重要組成部分。不同品種的觀賞魚對蛋白質(zhì)的需要量不同（表2）。肉食性的七彩神仙魚蛋白質(zhì)需要量較高，為44.9～50.1%，雜食性的麗麗魚和金魚蛋白質(zhì)需要量較低，分別為25%和29%。不同生理階段的觀賞魚蛋白質(zhì)需求也不同，金魚仔魚的粗蛋白質(zhì)水平為53%，高于稚魚的29%（Velasco-Santamaría 等，2011）。 金魚仔魚的必需氨基酸需要量也明顯高于羅非魚稚魚的需要量 （Sales等，2003）。親魚繁殖性能可能也與飼料蛋白質(zhì)水平相關(guān)。飼料蛋白質(zhì)水平大于30%時，劍尾魚的相對產(chǎn)卵量增加 （Chong等，2004）,飼料蛋白質(zhì)水平為25%～45%時，麗麗魚產(chǎn)卵量最高 （Shim等，1986）；但也有研究表明粗蛋白質(zhì)水平分別為15%和47%時，孔雀魚的產(chǎn)卵量并沒有顯著差異（Dahlgren等，1980）。蛋白質(zhì)的來源與組成也是影響觀賞魚蛋白質(zhì)需求的重要因素。魚粉應該是觀賞魚飼料蛋白質(zhì)的主要來源，特別是對于肉食性魚類，當魚粉被植物蛋白替代后，常會引發(fā)適口性等問題 （Chong等，2003）。使用植物蛋白替代魚粉、磷蝦粉和烏賊粉會顯著降低霓虹燈魚的生長性能（Sealey等，2009）。然而，蛋白質(zhì)營養(yǎng)的本質(zhì)是魚類對于生長發(fā)育起重要作用的必需氨基酸的需要。氨基酸模型的失衡可能是造成以上問題的原因之一。通過補充晶體氨基酸，金箔魚稚魚飼料中豆粕的添加量可以達到37%，替代33%的魚粉蛋白，而不影響其生長性能（Elangovan等，2000）。此外，蛋白質(zhì)的需要量與能量水平相關(guān)。有研究指出，對于6～8周齡劍尾魚而言，飼料中蛋白質(zhì)水平為45%，同時脂肪含量大于6%時，飼料的轉(zhuǎn)化效率最高（Kruger等，2001）。紅尾高體鲃最適宜蛋白質(zhì)水平為41.7%，蛋白質(zhì)水平提高到50%時，飼料效率反而會降低，生長速度顯著降低（Elangovan等，1997）。觀賞魚由于生活環(huán)境封閉，對于營養(yǎng)物質(zhì)利用率要求更高，對于飼料蛋白質(zhì)和能量水平要求更為精準，既要滿足觀賞魚的生長需要，還要減少代謝物的排放以防污染水質(zhì)。

表2 觀賞魚對能量和粗蛋白質(zhì)的需要量

2.3 脂肪的需要 脂肪是魚類生長所需能量的主要來源，是必需脂肪酸、甾醇類和磷脂的重要來源，它能促進脂溶性維生素的吸收，是細胞膜的主要成分，是激素合成的前體物質(zhì)（Yanong，1999）。蛋白質(zhì)和糖類能夠通過脂肪合成途徑生成脂肪，因而，飼料中脂肪的需要量受蛋白質(zhì)和糖類水平的影響。反過來，飼料中適當添加脂肪，能夠降低蛋白質(zhì)的需要量，達到節(jié)約飼料成本的目的（NRC，1993）。研究表明，飼料中脂肪水平從8%提高到12%～16%，可以提高劍尾魚的生長性能和繁殖性能 （Ling等，2006）。此外，飼料中脂肪的需要量還受必需脂肪酸組成及含量的影響。一般而言，魚類需要高不飽和長鏈脂肪酸，淡水魚的必需脂肪酸為亞油酸（18:2n-6）和亞麻酸（18:3n-3），而海水魚的必需脂肪酸為 EPA（20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA）（22:6n-3）（NRC，1993）。不同水溫下飼養(yǎng)的魚對必需脂肪酸的需要量也不同，例如，水溫5～10℃時，n3：n6=2，15 ～ 20 ℃時，n3：n6=0.5（Earle，1995）。 飼料中添加磷脂對金魚稚魚生長沒有影響（Lochmann等，1997），而飼料中添加DHA可提高海馬的成活率及生長發(fā)育，每克日糧干物質(zhì)中DHA的含量應大于 9.3 mg（Chang 等，2001）。

2.4 碳水化合物的需要 碳水化合物不是魚類所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，魚類可以利用非糖前體經(jīng)糖異生途徑有效合成葡萄糖（NRC，1993）。魚類對于碳水化合物的利用率通常較低，這可能與魚的胰島素水平不足、消化道內(nèi)糖類酶活較低以及葡萄糖在消化道內(nèi)胚層細胞內(nèi)的運輸方式有關(guān) （葉元土等，2013）。不同品種的觀賞魚對于碳水化合物的利用率差異較大。一般而言，暖水性魚類碳水化合物的利用率高于冷水魚和海水魚（NRC，1993）；草食或雜食性魚，例如金魚和錦鯉，可以通過腸道微生物發(fā)酵作用利用部分碳水化合物（Earle，1995），碳水化合物的利用率高于肉食性魚類（Yanong，1999）。有研究指出金魚對碳水化合物的利用率為70%，而銀曼龍僅為50%（Pannevis，1993）。此外，魚類對于碳水化合物的利用率還與魚的生長階段、環(huán)境以及碳水化合物的種類、來源和加工方式有關(guān)。在飼料配方中，碳水化合物是最廉價的能量來源，適量添加碳水化物可有效節(jié)約蛋白質(zhì)和脂肪用量，降低飼料成本。有研究表明，斑點叉尾鮰幼魚飼料中添加糖類替代一部分脂肪作為非蛋白能源，幼魚生長性能更好（葉元土等，2013），但是，過多的碳水化合物會影響營養(yǎng)物質(zhì)消化率，降低蛋白質(zhì)的攝取，還會引發(fā)高血糖和肝腫大等問題（Tucker，1991），觀賞魚對于碳水化合物的需要量還需要深入研究。

2.5 維生素的需要 維生素是維持動物機體正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的微量小分子有機化合物。魚類對于維生素的需要量受品種、體重、年齡、生長速度和環(huán)境等因素影響，變化范圍較大（表3）。水溶性維生素不能在魚體組織中貯存，必須持續(xù)供給以防止缺乏癥的出現(xiàn)。水溶性維生素在水中溶解損失較大。研究表明，薄片魚飼料中的維生素C、維生素B12、膽堿和泛酸在水中30 s內(nèi)即有較多損失（Pannevis等，1994）。在地圖魚飼料中添加25 mg/kg維生素C可以滿足其營養(yǎng)需要，而不添加維生素C的地圖魚經(jīng)25周后會表現(xiàn)出缺乏癥狀（Fracalossi等，1998）。神仙魚稚魚飼料中添加360 mg/kg維生素C時，體內(nèi)貯存量最高（Blom等，2000）。八線火口魚飼料中維生素C適宜量為 40 ～ 110 mg/kg（Chávez,1990）。某些溫水性魚類可以從消化道中的微生物獲得外源性水溶維生素，但對于肉食性冷水魚而言，微生物不是重要的維生素來源（NRC，1993）。

2.6 礦物質(zhì)元素的需要 魚類與其他養(yǎng)殖動物一樣，需要吸收礦物質(zhì)元素滿足骨骼生長發(fā)育、代謝調(diào)控等。魚類可以通過皮膚、腮、腸道直接吸收溶解于水域環(huán)境中的無機礦物離子作為營養(yǎng)來源，因此，魚類礦物質(zhì)的來源包括從水域環(huán)境中直接吸收和飼料供給兩個方面。一般來說，由于不同飼養(yǎng)環(huán)境，水域中礦物質(zhì)含量差異較大，在魚類飼料配制時均需保證基本的營養(yǎng)需求。礦物質(zhì)元素按動物體內(nèi)含量或需要量不同分為常量礦物質(zhì)元素和微量礦物質(zhì)元素兩大類。常量礦物質(zhì)元素包括鈣、磷、鉀、鈉和硫等，微量元素包括銅、鐵、鋅、錳、碘、鈷和鉻等。研究表明，飼喂低磷日糧會導致孔雀魚采食量降低，并出現(xiàn)脊柱側(cè)彎或前突等問題，孔雀魚對磷的需求量為0.53%～1.23%，而孔雀魚的生長速度與日糧中鈣的水平相關(guān)不大（Shim等，1989）?？兹隔~鎂的需要量為0.054%（Shim，1988），鐵和鋅的需要量分別為0.008%和0.01%（Shim 等，1993；Shim 等,1992）（表 3）。

3 觀賞魚飼料配制的重點

3.1 觀賞性 觀賞魚艷麗斑斕的體色是其最主要的觀賞價值和經(jīng)濟價值所在。觀賞魚類的體色是類胡蘿卜素、黑色素和鳥嘌呤等多種物質(zhì)共同作用的結(jié)果，其中類胡蘿卜素的作用尤為重要，主要成分包括胡蘿卜素二醇、蝦青素、黃體素和玉米黃質(zhì)等（崔培等，2012），但是魚類自身并不能合成類胡蘿卜素，只能從飼料中獲得。在觀賞魚飼料中，適量添加著色劑，能夠使魚體色澤更加艷麗，提高魚類觀賞價值。飼料中添加400 mg/kg的類胡蘿卜素對花瑪麗魚體色影響最明顯 （向梟等，2000），飼料中添加100 mg/kg蝦青素可改善金曼龍魚體色（李小兵等，2013），添加 5000～ 8000 mg/kg蝦青素可顯著提高血鸚鵡魚增色效果 （李小慧等，2008）。不同品種觀賞魚對于不同種類色素的利用率和呈色效果不同。研究表明，紅鰭扯旗魚能將飼料中大部分的β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素存貯在體內(nèi)（Wang等，2006）。金魚和錦鯉很容易將玉米黃素代謝為蝦青素，使自身呈現(xiàn)紅色，而金魚只能將少量的β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)換為蝦青素，葉黃素則不能被轉(zhuǎn)化為蝦青素（Hata，1972）。飼料中的其他營養(yǎng)成分的含量也會影響色素的利用與沉積，例如，維生素A不足時，部分類胡蘿卜素可以轉(zhuǎn)化為維生素A，導致著色效果降低（史清河，2001）。目前，使用著色劑主要分天然著色劑和化學合成著色劑兩大類。由于化學合成色素價格較貴，天然來源的著色劑應用更為廣泛。研究表明，螺旋藻、雨生紅球藻、小球藻、玫瑰花瓣、金盞花瓣、紅辣椒粉以及蝦蟹類殼粉均有較好的增色作用（王磊等，2016；程云生等，2015；Ezhil等，2008；Shina 等，2007；Gouveia等，2003）。除色素成分外，飼料中添加雄性激素類物質(zhì)也可促使雄魚展現(xiàn)婚姻色，雌魚“雄性化”從而增加觀賞價值 （劉敏,2008）。飼料中添加10μg/g的17α-甲基睪丸酮，使得3月齡的紅劍尾魚全雄化，體色加深，觀賞價值提升（向梟等，1999）。

表3 觀賞魚對維生素及礦物質(zhì)元素的需要量

3.2 抗應激性 應激是指動物機體對外界刺激或挑戰(zhàn)所產(chǎn)生的非特異性生理反應。當魚類受到應激因子刺激后，短時間內(nèi)會引起生理變化，如毛細血管通透性增加，體色變化，當應激強度超過動物耐受限度時，會造成機體損傷，嚴重時甚至死亡，即所謂應激綜合癥。目前，國內(nèi)觀賞魚愛好者的專業(yè)知識與管理水平普遍較低，觀賞魚飼養(yǎng)過程中面臨應激較多，可歸納為三點：一是營養(yǎng)性應激，即營養(yǎng)過?；騾T乏所引發(fā)的應激反應；二是管理性應激，主要指運輸、換水、人為干擾或是飼養(yǎng)密度過大及混養(yǎng)品種搭配不合理所造成的應激；三是水體環(huán)境應激，如水溫變化過大、氨氮濃度高及溶氧度低等造成的應激。因而在加強觀賞魚飼養(yǎng)管理的同時，飼料的配制也應注意強化抗應激營養(yǎng)措施。具有抗應激作用的添加劑主要可分為如下四類：一是維生素類添加劑，包括維生素C、維生素E、肌醇和煙酸等。研究表明飼料中維生素C的添加量為500 mg/kg時，可以顯著提高七彩神仙魚仔幼魚非特異性免疫力（廖暢宇等，2012），添加量為1000 mg/kg和2000 mg/kg時，可顯著提高孔雀魚的抗應激能力（Lim等，2002）。提高維生素E、肌醇和煙酸添加量可有效緩解水產(chǎn)動物氨氮應激、運輸應激和高溫應激（施兆鴻等，2015；崔紅紅等，2014；王天嬌，2014）。二是益生元和益生菌類添加劑。有報道指出飼料中添加500 mg/kg酵母多糖，七彩神仙魚幼仔魚血清替代補體活力、溶菌酶活力和白細胞吞噬活性均顯著提高（廖暢宇等，2012）。飼料中添加堅強芽孢桿菌0129B可顯著提高血鸚鵡血清中超氧化物岐化酶含量（楊寧等，2015）。三是植物提取物類添加劑。飼料中添加β-葡聚糖、大黃、黃芩和穿心蓮等復合制劑，可明顯提高血鸚鵡的抗應激能力（吳會民等，2014）。四是微量元素類添加劑，例如，酵母硒和吡啶甲酸鉻等（王晶晶等，2011；Lin 等，2007）。

4 小結(jié)

總而言之，目前對于觀賞魚營養(yǎng)需要的研究主要參考商品魚的營養(yǎng)參數(shù)，但是觀賞魚的飼養(yǎng)目標及環(huán)境均不同于商品魚，盲目套用商品魚的營養(yǎng)需要，不僅不適用于觀賞魚，還可能造成氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的過多排放，污染水族箱的水質(zhì)，危及魚體健康，因而，亟需開展觀賞魚營養(yǎng)需要的研究，這也是推動觀賞魚配合飼料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。然而，家庭飼養(yǎng)的觀賞魚通常不是單一品種，肉食性、雜食性及素食性魚可能混養(yǎng)，不同生長階段的魚也會混養(yǎng)，因此，使用一種觀賞魚飼料很難滿足所有觀賞魚的營養(yǎng)需求，實際操作中，只能在選擇和搭配觀賞魚種類時，盡量減少其對營養(yǎng)需求的差異，在飼料配制時，選擇折中的營養(yǎng)水平進行日糧配制。另外，還需注意飼料的物體特性，以滿足不同觀賞魚對于飼料沉浮、大小、性狀及硬度等方面的要求。因此，對于觀賞魚飼料的配制，不僅要滿足魚類的營養(yǎng)需要，還需要結(jié)合實際情況，充分考慮觀賞魚的品種、生理特點、生活習性和飼養(yǎng)環(huán)境等因素，突出強化觀賞性和抗應激性等特點，才能更好的促進觀賞魚配合飼料產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。參考文獻

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In this paper，the current status of ornamental fish market were introduced and nutrient requirements of ornamental fish，including protein,energy，fat，carbohydrate,vitamins and minerals were summarized.The formulation key points were proposed and the importance of ornamental and anti-stress characteristics were emphasized，which would provide theoretic guidance for feed formulation and promote the development of ornamental fish feed.

ornamental fish；nutrient requirements；complete feed；body color；anti-stress

S963

A

1004-3314（2017）17-0005-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171701

*通訊作者