李照， 宋書群，李才文*，俞志明

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 中國(guó)科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266200；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

豐、枯水期長(zhǎng)江口鄰近海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境影響初探

李照1，2，3， 宋書群1，2，李才文1，2*，俞志明1，2

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 中國(guó)科學(xué)院海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266200；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

通過(guò)2013年3月和8月在長(zhǎng)江口及其鄰近海域進(jìn)行的多學(xué)科綜合調(diào)查，研究了枯水期和豐水期浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和空間分布特征，并探討了影響其分布的環(huán)境因子效應(yīng)。枯水期共發(fā)現(xiàn)浮游植物3門41屬80種(不包括變種和變型)，以硅藻為主，主要優(yōu)勢(shì)種為具槽帕拉藻(Paraliasulcata)；浮游植物細(xì)胞豐度介于0.15×103～16.35×103cells/L，平均值為(3.24±3.14)×103cells/L；浮游植物細(xì)胞豐度在長(zhǎng)江口外東北部海域形成高值，垂直變化較小，硅藻刻畫了浮游植物的空間分布。豐水期共發(fā)現(xiàn)浮游植物4門67屬135種(不包括變種和變型)，甲藻物種數(shù)量和細(xì)胞豐度均升高，主要優(yōu)勢(shì)種為東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)和骨條藻(Skeletonemasp.)；浮游植物細(xì)胞豐度介于0.2×103～1 925.45×103cells/L，平均值為(41.67±186.00)×103cells/L；浮游植物細(xì)胞豐度在長(zhǎng)江口外形成南北兩個(gè)高值區(qū)，隨水深增加，細(xì)胞豐度逐漸降低。浮游植物的空間分布受長(zhǎng)江口沖淡水影響，與鹽度和濁度有顯著的相關(guān)性；N/P比影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)，隨著N/P比升高，甲藻的相對(duì)豐度升高，硅藻的相對(duì)豐度逐漸降低。浮游植物在層化水體的上層大量繁殖是底層低氧形成的必要條件，硅藻具有較高的沉降速率，因而以硅藻為主的群落更利于低氧的形成。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；長(zhǎng)江口；沖淡水；低氧

1 引言

近年來(lái)，隨著流域人口增加和經(jīng)濟(jì)、社會(huì)發(fā)展，向河流中排放的工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水不斷增加，陸源營(yíng)養(yǎng)鹽的大量輸入使河口及其鄰近海域水體富營(yíng)養(yǎng)化加劇。富營(yíng)養(yǎng)化引發(fā)有害藻華頻發(fā)等一系列環(huán)境問(wèn)題，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性明顯下降[1-4]。浮游植物作為海洋中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著關(guān)鍵作用，其物種組成和生物量的變動(dòng)受環(huán)境變化的影響，對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化、低氧區(qū)形成等環(huán)境問(wèn)題具有一定指示作用[5]。研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)是了解該海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[6]。

長(zhǎng)江口及其鄰近海域處于長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流和黃海冷水團(tuán)交匯區(qū)域，理化條件復(fù)雜[7]。從1980年代開(kāi)始，長(zhǎng)江口及其鄰近海域有害藻華發(fā)生的頻率、范圍、持續(xù)時(shí)間及危害增加[4，8]，低氧現(xiàn)象頻繁出現(xiàn)[9]。1999年夏季觀測(cè)到的低氧區(qū)面積達(dá)13 700 km2，溶解氧最低值達(dá)到1 mg/L，近年來(lái)低氧區(qū)呈現(xiàn)位置北移、溶解氧最低值波動(dòng)下降和面積擴(kuò)大的變化趨勢(shì)[10-11]。浮游植物在低氧區(qū)形成中發(fā)揮一定作用，李道季等[10]認(rèn)為表層浮游植物產(chǎn)生的大量顆粒有機(jī)碳向底層輸送，并在底層進(jìn)行化學(xué)和生物氧化是該海域低氧區(qū)形成的主要原因。

長(zhǎng)江口及其鄰近海域一直是我國(guó)海洋浮游植物研究的重點(diǎn)區(qū)域，浮游植物的豐度變化與群落結(jié)構(gòu)具有明顯的季節(jié)特征。20世紀(jì)80年代就有關(guān)于該海域的浮游植物群落組成和生物量的時(shí)空分布的調(diào)查研究[12-13]，欒青杉等[14-15]與何青和孫軍[16]報(bào)道了不同季節(jié)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，江志兵等[17]發(fā)現(xiàn)該海域浮游植物群落組成與分布主要受長(zhǎng)江沖淡水和臺(tái)灣暖流消長(zhǎng)變化的影響。全球變化和人類活動(dòng)正影響長(zhǎng)江徑流量的季節(jié)分配，為深入了解徑流量的動(dòng)態(tài)對(duì)長(zhǎng)江河口生態(tài)系統(tǒng)的影響，需要更多的工作來(lái)研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)長(zhǎng)江沖淡水的響應(yīng)以及浮游植物在低氧區(qū)形成中的作用。本研究基于2013年枯水期(3月份)與豐水期(8月份)的兩次多學(xué)科綜合調(diào)查，采用Uterm?hl方法定量研究了浮游植物群落的物種組成和細(xì)胞豐度特征，分析了長(zhǎng)江沖淡水對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響，并初步探討了浮游植物在該海域低氧區(qū)形成中的作用。相關(guān)結(jié)果為深入研究長(zhǎng)江口及其鄰近海域的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)提供基礎(chǔ)資料，并為應(yīng)對(duì)該海域多種環(huán)境問(wèn)題提供參考。

2 材料與方法

2.1 研究站位

分別于2013年3月4日至20日(枯水期)和2013年8月17日至28日(豐水期)在長(zhǎng)江口及其鄰近海域進(jìn)行水文、化學(xué)和生物的多學(xué)科綜合調(diào)查，研究區(qū)域位于28.5°～ 32.5°N和125°E以西水域，枯水期和豐水期分別布設(shè)64個(gè)、36個(gè)站位(圖1)。

圖1 調(diào)查區(qū)與調(diào)查站位(a.枯水期；b.豐水期)Fig.1 Survey area and sampling stations(a. dry season; b. wet season)

2.2 樣品采集與分析

各站位根據(jù)水深采集標(biāo)準(zhǔn)層水樣，包括表層、5 m、10 m、20 m、30 m、50 m和底層(底上2 m，底層與標(biāo)準(zhǔn)層間隔小于3 m時(shí)只采集底層水樣)。取250～500 mL水樣置于大口PE樣品瓶中，加中性甲醛溶液固定(終濃度2%)用于鏡檢浮游植物物種組成和細(xì)胞豐度；浮游植物樣品根據(jù)Uterm?hl方法進(jìn)行分析，取20 mL亞樣品于Hydro-bios計(jì)數(shù)框內(nèi)靜置沉降24 h后，使用IX71倒置顯微鏡(Olympus)在×200和×400倍下進(jìn)行物種鑒定與細(xì)胞計(jì)數(shù)，浮游植物物種鑒定參考金德祥等[18]，細(xì)胞豐度的統(tǒng)計(jì)和誤差處理參考孫軍等[19]。營(yíng)養(yǎng)鹽(硝酸鹽、亞硝酸鹽、硅酸鹽、磷酸鹽)和溶解氧的取樣和分析參考《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 17378.3-2007)。

各站位的溫度、鹽度、pH和濁度剖面由CTD儀(SBE917)獲得。長(zhǎng)江大通水文站的徑流量數(shù)據(jù)來(lái)源于長(zhǎng)江水位管理系統(tǒng)http://yu-zhu.vicp.net/。

2.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的分析采用如下參數(shù)[20]：

Margalef豐富度指數(shù)d=(S-1)/lnN，

式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為樣品中的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種在樣品中出現(xiàn)的頻率，Pi為第i種在樣品中的細(xì)胞豐度概率，S為樣品中的物種總數(shù)。

環(huán)境因子和浮游植物細(xì)胞豐度的平面、斷面等值線分布圖采用Golden Software Surfer 12.0軟件繪制，Box-whisker圖采用Golden Software Grapher 8.0繪制；浮游植物不同類群和優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度與環(huán)境因子之間的Pearson相關(guān)性分析使用SPSS 20.0進(jìn)行。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境特征

枯水期表層水溫介于6.23～14.06℃，平均值為(11.27±1.62)℃；水溫由北至南、從近岸到外海逐漸升高(圖2a)。豐水期表層水溫介于23.89～29.30℃，平均值為(26.90±1.39)℃，較枯水期顯著升高；長(zhǎng)江口門及杭州灣附近水域水溫較低，外海區(qū)域水溫較高(圖2c)?？菟诒韺欲}度介于19.12～34.17，平均值為(30.79±3.45)；豐水期表層鹽度介于14.75～33.64，平均值為(29.99±4.47)，較枯水期略低。長(zhǎng)江沖淡水的擴(kuò)展與長(zhǎng)江徑流量有關(guān)，大通站2013年3月的平均徑流量為18 116 m3/s，8月的平均徑流量為33 467 m3/s，造成兩次調(diào)查表層鹽度的分布存在明顯差異。在枯水期，低鹽水舌出口門后向東北偏北方向擴(kuò)展，30等鹽線位于123°E附近(圖2b)；在豐水期，低鹽水舌出口門后向東北偏北和東南方向偏轉(zhuǎn)，30等鹽線較枯水期向東擴(kuò)展，延伸至124°E(圖2d)；低鹽水舌的分布指示了長(zhǎng)江沖淡水的擴(kuò)展。

圖2 調(diào)查區(qū)表層溫度(℃)和鹽度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of temperature (℃) and salinity at the surface water in the survey area

在枯水期表層水體中，硝酸鹽濃度介于2.97～67.13 μmol/L，平均值為(16.03±12.04) μmol/L；磷酸鹽濃度介于0.30～1.40 μmol/L，平均值為(0.64±0.23) μmol/L；硅酸鹽濃度介于3.99～59.12 μmol/L，平均值為(19.61±10.27) μmol/L。營(yíng)養(yǎng)鹽在近口門水域形成高值區(qū)，在高鹽水域濃度較低，等值線的形態(tài)與表層鹽度類似(圖3a、b和c)。在豐水期表層水體中，硝酸鹽濃度介于介于0.02～51.63 μmol/L，平均值為(14.62±13.66) μmol/L；磷酸鹽濃度介于0.07～1.22 μmol/L，平均值為(0.47±0.35) μmol/L；硅酸鹽濃度介于1.81～101.04 μmol/L，平均值為(17.41±21.85) μmol/L。與枯水期相比，豐水期的營(yíng)養(yǎng)鹽水平有所降低，但硅酸鹽最大值顯著升高；平面分布上，高值區(qū)仍分布在近岸水域，外海區(qū)域呈現(xiàn)低值(圖3c、d和e)。

圖3 調(diào)查區(qū)表層營(yíng)養(yǎng)鹽(μmol/L)的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of inorganic nutrients (μmol/L) at the surface water in the survey area

3.2 浮游植物物種組成

枯水期共發(fā)現(xiàn)浮游植物3門41屬80種(不包括變種和變型)，其中硅藻門30屬63種，占浮游植物物種數(shù)的78.75%，以中心綱硅藻為主，甲藻門10屬16種，占浮游植物物種數(shù)的20.00%，金藻門1屬1種(附表)。豐水期共發(fā)現(xiàn)浮游植物4門67屬135種(不包括變種和變型)，其中硅藻門46屬87種，占浮游植物物種數(shù)的64.44%，甲藻門19屬45種，占浮游植物物種數(shù)的33.33%，金藻門1屬2種，藍(lán)藻門1屬1種(附表)。硅藻和甲藻是調(diào)查海域的主要浮游植物類群，豐、枯水期浮游植物均以沿岸廣溫型為主，其中66種在兩次調(diào)查中均有檢出；豐水期的物種數(shù)量遠(yuǎn)高于枯水期，且甲藻物種數(shù)量顯著升高。具槽帕拉藻(Paraliasulcata)和東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)分別成為枯水期和豐水期最優(yōu)勢(shì)的浮游植物物種，二者占浮游植物總細(xì)胞豐度的比例均超過(guò)70%，其中具槽帕拉藻在枯水期的出現(xiàn)頻率高達(dá)0.88(表1)。

表1 調(diào)查區(qū)的浮游植物優(yōu)勢(shì)物種

圖4 調(diào)查區(qū)浮游植物表層細(xì)胞豐度(103 cells/L)的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of phytoplankton abundance (103 cells/L) at the surface water in the survey area

圖5 調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種表層細(xì)胞豐度(103 cells/L)的平面分布Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton dominant species abundance (103 cells/L) at the surface water in the survey area

圖6 調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度(103 cells/L)的垂直分布Fig.6 Vertical distributions of phytoplankton abundance (103 cells/L) in the survey area

圖7 A5斷面的浮游植物細(xì)胞豐度(103 cells/L)剖面Fig.7 Vertical profiles of phytoplankton abundance (103 cells/L) in the Section A5

圖8 調(diào)查區(qū)群落多樣性指數(shù)的平面分布Fig.8 Horizontal distribution of community biodiversity indice in the survey area

圖9 豐水期底層溶解氧(mg/L)的平面分布Fig.9 The distribution of DO (mg/L) at the bottom in the wet season

圖10 豐水期A2斷面的溶解氧(mg/L)、鹽度、溫度(℃)和浮游植物豐度(103 cells/L)剖面Fig.10 Vertical profiles of DO (mg/L) salinity， temperature (℃) and phytoplankton abundance (103 cells/L) in the Section A2 in the wet season

3.3 浮游植物細(xì)胞豐度及分布

調(diào)查海域枯水期浮游植物的細(xì)胞豐度介于0.15×103～16.35×103cells/L，平均值為(3.24±3.14)×103cells/L；硅藻和甲藻細(xì)胞豐度平均值分別為(3.22±3.14)×103cells/L和(0.02±0.04)×103cells/L；其中，硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度的比例介于64.29%～100.00%，平均值為98.34%，具槽帕拉藻的平均豐度高達(dá)(2.37±2.70)×103cells/L。豐水期浮游植物的細(xì)胞豐度介于0.2×103～1 925.45×103cells/L，平均值為(41.67±186.00)×103cells/L；甲藻和硅藻的細(xì)胞豐度平均值分別為(33.53±176.06)×103cells/L和(8.13±26.45)×103cells/L，甲藻對(duì)浮游植物細(xì)胞豐度的貢獻(xiàn)較大；但就每個(gè)樣品的情況來(lái)看，甲藻和硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度的比例分別介于0.00%～98.68%和 0.01%～100.00%，硅藻的平均比例(55.17%)高于甲藻(44.72%)，表明硅藻在大部分站位占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

3.3.1 平面分布

枯水期表層浮游植物細(xì)胞豐度介于0.20×103～10.35×103cells/L，平均值為(2.43±2.50)×103cells/L；高值區(qū)分布在長(zhǎng)江口外東北部海域，近岸水域細(xì)胞豐度處于較低水平(圖4a)。表層硅藻細(xì)胞豐度介于0.20×103～10.35×103cells/L，平均值為(2.40±2.51)×103cells/L；其平面分布與浮游植物細(xì)胞的基本一致(圖4b)。表層甲藻的細(xì)胞豐度介于0～0.15×103cells/L，平均值為(0.02±0.04)×103cells/L；甲藻與硅藻呈鑲嵌分布模式，在近口門和調(diào)查區(qū)東南部水域豐度略高(圖4c)。豐水期表層浮游植物細(xì)胞豐度介于0.45×103～912.00×103cells/L，平均值為(104.18±239.83)×103cells/L；在長(zhǎng)江口外形成南北兩個(gè)高值區(qū)，調(diào)查區(qū)的東南部豐度較低(圖4d)。表層硅藻和甲藻的細(xì)胞豐度分別介于0.05×103～178.75×103cells/L和0.10×103～854.55×103cells/L，平均值分別為(20.24±38.63)×103cells/L和(83.94±220.72)×103cells/L；二者共同刻畫了表層浮游植物的平面分布(圖4e、f)。

枯水期和豐水期主要優(yōu)勢(shì)種表層細(xì)胞豐度的平面分布示于圖5。具槽帕拉藻在枯水期占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表層細(xì)胞豐度介于0.00×103～9.05×103cells/L，平均值為(1.75±2.18)×103cells/L；高值分布在調(diào)查區(qū)東北部，它基本刻畫了枯水期硅藻和浮游植物的分布(圖5a)。圓篩藻(Coscinodiscussp.)和離心列海鏈藻(Thalassiosiraeccentrica)在表層的細(xì)胞豐度分別介于0.00×103～1.20×103cells/L和0.00×103～0.70×103cells/L，平均值分別為(0.19±0.26)×103cells/L和(0.13±0.16)×103cells/L；其高值區(qū)也出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)東北部(圖5b、c)。東海原甲藻是豐水期的最優(yōu)勢(shì)物種，表層細(xì)胞豐度介于0～795.50×103cells/L，平均值為(77.03±210.97)×103cells/L；其在口門外南北兩側(cè)形成兩個(gè)高值區(qū)(圖5d)。骨條藻在表層的細(xì)胞豐度介于0～170.25×103cells/L，平均值為(9.58±30.73)×103cells/L；其高值分布與東海原甲藻類似，二者共同決定了豐水期浮游植物的分布(圖5e)。洛氏菱形藻(Chaetoceroslorenzianus)細(xì)胞豐度介于0～12.80×103cells/L，平均值為(1.59±2.88)×103cells/L；高值區(qū)集中在口門外東南部水域(圖5f)。

3.3.2 垂直分布

枯水期浮游植物在垂直方向上變化較小，基本上由硅藻的垂直分布決定(圖6a和b)，與表層分布一致；甲藻豐度遠(yuǎn)低于硅藻，在10 m以淺水層中略高(圖6c)。豐水期硅藻和甲藻均在表層和5 m層出現(xiàn)高值，二者決定了浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布；硅藻豐度由5 m層至20 m層明顯降低，20 m以深隨水深變化較??；甲藻豐度由5 m層至30 m層明顯降低，底層與30 m層差別較小(圖6d、e和f)。

選取A5斷面研究了沖淡水?dāng)嗝娓∮沃参锏拇怪狈植肌？菟诟∮沃参锛?xì)胞豐度在近口門水域垂直變化較小，A5-6以東水域在20～30 m層出現(xiàn)高值(圖7a)；硅藻細(xì)胞豐度的剖面與浮游植物的基本一致(圖7b)；甲藻細(xì)胞豐度遠(yuǎn)低于硅藻，僅分布在A5-7以東水域，細(xì)胞豐度在表層和次表層略高(圖7c)。豐水期浮游植物細(xì)胞豐度在口門附近的表層水體形成高值，隨水深增加迅速降低，在外海區(qū)域呈現(xiàn)低值，垂直變化較小(圖7d)；硅藻細(xì)胞豐度高值區(qū)的范圍與浮游植物的一致，但豐度較低(圖7e)；甲藻細(xì)胞豐度高值區(qū)較硅藻更為集中，垂直變化更為顯著(圖7f)。整體而言，浮游植物及主要類群在豐水期的水體上層形成高值，而在枯水期的垂直變化較小。

3.4 浮游植物群落多樣性

綜合Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)評(píng)估了調(diào)查海域表層水體中浮游植物群落的多樣性。枯水期，Shannon-Wiener指數(shù)介于0.45～2.95，平均值為(1.58±0.61)；在近口門和調(diào)查區(qū)東南部水域形成高值，在細(xì)胞豐度高值區(qū)呈現(xiàn)低值(圖8a)。Pielou均勻度指數(shù)介于0.19～1.00，平均值為(0.64±0.22)；Margalef豐富度指數(shù)介于0.38～3.19，平均值為(1.56±0.61)；二者的平面分布基本與Shannon-Wiener指數(shù)一致(圖8b和c)，顯示細(xì)胞豐度高值區(qū)物種豐富度較低且優(yōu)勢(shì)種單一導(dǎo)致群落多樣性較低。豐水期，Shannon-Wiener指數(shù)介于0.51～4.48，平均值為(2.66±1.06)；高值區(qū)出現(xiàn)在細(xì)胞豐度較低的調(diào)查區(qū)中部(圖8d)。Pielou均勻度指數(shù)介于0.11～0.98，平均值為(0.65±0.26)；Margalef豐富度指數(shù)介于1.76～6.75，平均值為(3.57±1.28)；前者高值出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)東南部水域(圖8e)，后者高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)中部(圖8f)，物種豐富度決定了群落多樣性的分布。與枯水期相比，豐水期表層水體中浮游植物群落多樣性較高，主要取決較為豐富的物種組成。

3.5 低氧與浮游植物的分布

枯水期底層溶解氧介于4.04～10.64 mg/L，平均值為(8.70±0.82)mg/L；豐水期底層溶解氧介于0.64～5.32 mg/L，平均值為(3.49±1.24)mg/L。豐水期底層溶解氧明顯低于枯水期，其分布示于圖9，調(diào)查區(qū)西北部的近口門水域底層溶解氧低于3 mg/L，A1-4和A1-5站位的底層溶解氧均低于1 mg/L，出現(xiàn)低氧現(xiàn)象。

選取豐水期的A2斷面研究溶解氧和溫度、鹽度以及浮游植物細(xì)胞豐度的垂直剖面。溶解氧隨水深增加迅速降低，10 m以深降至3 mg/L以下，在A2-4站位10 m層出現(xiàn)1.24 mg/L的低值(圖10a)。等鹽線在A2斷面近似水平排列(圖10b)，呈現(xiàn)顯著的垂直梯度，低鹽的沖淡水漂浮在高鹽水之上；等溫線的排列方式與鹽度的類似，但水溫隨水深增加降低(圖10c)。溫、鹽的垂直分布顯示豐水期A2斷面的水體層化，阻礙了水體的垂直交換。浮游植物及硅藻和甲藻的細(xì)胞豐度均在淺層水體形成高值(圖10d、e和f)。其中，浮游植物細(xì)胞豐度介于0.60×103～287.45×103cells/L，平均值為(40.45±72.01)×103cells/L；硅藻細(xì)胞豐度介于0.50×103～170.85×103cells/L，平均值為(15.92±41.74)×103cells/L；甲藻細(xì)胞豐度介于0～116.60×103cells/L，平均值為(24.47±36.11)×103cells/L。

4 討論

4.1 環(huán)境因子對(duì)浮游植物分布的影響

長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游植物群落的特征及動(dòng)態(tài)變化受溫度、鹽度、濁度、營(yíng)養(yǎng)鹽等多個(gè)環(huán)境因子的綜合作用，以細(xì)胞豐度為主要的物種變量，研究了浮游植物與環(huán)境因子之間的相關(guān)性(表2)?？菟?，表層浮游植物和硅藻均與鹽度呈正相關(guān)，與硝酸鹽呈負(fù)相關(guān)；甲藻與各環(huán)境因子沒(méi)有明顯的相關(guān)性；優(yōu)勢(shì)種具槽帕拉藻與鹽度呈顯著的正相關(guān)，與硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽呈負(fù)相關(guān)。全水層浮游植物、硅藻、甲藻和具槽帕拉藻均與濁度呈負(fù)相關(guān)，除甲藻外與鹽度呈正相關(guān)，而與3項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽均呈負(fù)相關(guān)。相關(guān)性分析表明枯水期浮游植物的分布與鹽度、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系密切，顯示長(zhǎng)江沖淡水過(guò)程主導(dǎo)了浮游植物的分布，其中濁度指示的水體透光度可能對(duì)其影響最大[3，16]。豐水期，表層浮游植物和硅藻與鹽度和濁度呈負(fù)相關(guān)，與溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽沒(méi)有明顯的相關(guān)性；甲藻僅與濁度呈負(fù)相關(guān)，與溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽沒(méi)有明顯的相關(guān)性；優(yōu)勢(shì)物種窄隙角毛藻與濁度呈負(fù)相關(guān)，骨條藻與鹽度呈負(fù)相關(guān)。全水層浮游植物與溫度呈正相關(guān)，與鹽度和濁度以及磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)；硅藻與溫度和硝酸鹽呈正相關(guān)，與鹽度和磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)；甲藻和東海原甲藻僅與鹽度呈負(fù)相關(guān)，與其他環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性；優(yōu)勢(shì)硅藻窄隙角毛藻和骨條藻均與溫度呈正相關(guān)、與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，前者與磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)，后者與硝酸鹽呈正相關(guān)；米氏凱倫藻與溫度呈正相關(guān)，與鹽度和磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)。豐水期浮游植物與各環(huán)境因子的關(guān)系不同于枯水期，體現(xiàn)了不同浮游植物類群對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的差異，細(xì)胞豐度高值區(qū)的位置更靠近口門；濁度仍是制約浮游植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。

表2 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：** 在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，* 在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

近年來(lái)，長(zhǎng)江口及其鄰近海域硅藻豐度占浮游植物總豐度的比重呈下降趨勢(shì)，甲藻豐度比重上升，甲藻藻華頻繁暴發(fā)，威脅生態(tài)環(huán)境的安全[21-22]。Zhou等[4]認(rèn)為浮游植物群落的這一改變與長(zhǎng)江口及其鄰近海域N/P比增加、Si/N比減小有關(guān)。受長(zhǎng)江沖淡水、沿岸流、黑潮及黃海冷水團(tuán)的影響，1960年到1990年長(zhǎng)江口及其鄰近海域的DIN增加了2倍、硅酸鹽減少了2倍，導(dǎo)致N/P增加、Si/N降低[23]。對(duì)調(diào)查區(qū)內(nèi)表層浮游植物硅藻、甲藻的相對(duì)豐度與N/P、Si/N比值的擬合分析發(fā)現(xiàn)，隨著N/P比值的升高，硅藻的相對(duì)豐度逐漸降低、甲藻逐漸升高。與Si/N比值并沒(méi)有明顯的相關(guān)性(圖11)。Huang等[24]在對(duì)東頭島附近海域進(jìn)行的研究結(jié)果顯示不同的N/P比對(duì)浮游植物群落生長(zhǎng)及演替具有一定的影響，不斷提高N/P比會(huì)促進(jìn)硅藻到甲藻的群落演替。甲藻對(duì)于磷具有一定的儲(chǔ)存能力而硅藻易于受到磷限制，硅藻在細(xì)胞氮磷比值較低的情況下更易生長(zhǎng)；甲藻對(duì)于磷的適應(yīng)范圍較寬，在細(xì)胞氮磷比值較高時(shí)，仍能達(dá)到健康狀態(tài)，具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)潛力。Anderson等[25]認(rèn)為不同種類浮游植物的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)鹽利用方式的差異是影響其生態(tài)策略并決定群落競(jìng)爭(zhēng)格局的關(guān)鍵因素之一。與其他藻類相比，多數(shù)硅藻(如中肋骨條藻)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的半飽和濃度(Ks)較低而且又具有更高的生長(zhǎng)速率，它們被稱為r-對(duì)策者。這些類群在演替前期營(yíng)養(yǎng)鹽充足條件下憑借其生長(zhǎng)特性迅速占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。與此相反，多數(shù)甲藻(如東海原甲藻和尖葉原甲藻)細(xì)胞儲(chǔ)備營(yíng)養(yǎng)鹽的能力遠(yuǎn)高于硅藻但生長(zhǎng)速率較低，屬于典型的k-對(duì)策者。這些類群在演替前期營(yíng)養(yǎng)鹽充足時(shí)通過(guò)“奢侈消費(fèi)”在細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)備更多營(yíng)養(yǎng)鹽(并非用于生長(zhǎng))，并在演替后期營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏時(shí)保持良好生長(zhǎng)狀態(tài)和繁殖速率從而使其取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[26-28]。長(zhǎng)江口營(yíng)養(yǎng)鹽含量的時(shí)空變化以及浮游植物生長(zhǎng)繁殖時(shí)內(nèi)在需求的差異，影響了該水域浮游植物群落特有的時(shí)空分布格局，從而導(dǎo)致了浮游植物不同區(qū)域分布和季節(jié)變化的現(xiàn)象。

圖11 調(diào)查區(qū)表層水體N/P比、Si/N比與硅藻、甲藻細(xì)胞相對(duì)豐度的關(guān)系Fig.11 Relative abundance of diatom and dinoflagellate versus N/P and Si/N ratios at the surface in the survey area

4.2 浮游植物在低氧區(qū)形成中的作用

長(zhǎng)江口外的低氧現(xiàn)象日益嚴(yán)重，夏季低氧區(qū)呈現(xiàn)位置北移、溶解氧最低值波動(dòng)下降和面積擴(kuò)大的趨勢(shì)[10-11，29]。低氧區(qū)的形成受浮游植物豐度及群落結(jié)構(gòu)組成、有機(jī)物沉降速率及底層的停留時(shí)間、溫度、水體層化、海底地形等多種因素的共同影響[30]。在2013年同期的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查中，豐水期有5個(gè)站位底層溶解氧濃度低于2 mg/L，最低值僅為0.64 mg/L，溶解氧飽和度最低值僅為9.17 %；結(jié)果顯示底層溶解氧低值區(qū)分布與表層葉綠素高值區(qū)大致吻合，均位于調(diào)查海域的北部；低氧現(xiàn)象與表層浮游植物的生長(zhǎng)和現(xiàn)存量密切相關(guān)[31]，同時(shí)，在本研究中溫度、鹽度和浮游植物細(xì)胞豐度的垂直剖面顯示，低氧區(qū)水體層化，浮游植物在上層呈現(xiàn)高值。浮游植物沉降至底層分解大量消耗溶解氧，溫、鹽躍層阻礙了溶解氧的補(bǔ)充(圖10)。

為進(jìn)一步分析表層浮游植物與底層低氧的關(guān)系，研究了豐水期A2-4和A4-7站位浮游植物分布與溶解氧的關(guān)系。A2-4站位水體在5 m層附近存在溫、鹽躍層，浮游植物細(xì)胞豐度在5 m層最高，隨深度增加迅速降低，底層僅為5 m層的1/400(圖12)；溶解氧分布與細(xì)胞豐度分布趨勢(shì)一致，10 m以深水層溶解氧濃度較低，在底層達(dá)到低氧范圍。A4-7站位水體在10 m層附近存在溫、鹽躍層，細(xì)胞豐度在表層最高，隨深度增加而降低(圖12)；溶解氧最大值出現(xiàn)在表層，隨深度增加而降低，底層未出現(xiàn)低氧現(xiàn)象。兩站水體均呈現(xiàn)層化，且浮游植物在上層水體形成高值，但A4-7站位未形成底層低氧。這一方面與A4-7躍層較弱有關(guān)，A2-4站位水體層化程度高于A4-7站位，阻礙了溶解氧的補(bǔ)充。另一方面可能與浮游植物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)，A2-4站位主要優(yōu)勢(shì)類群為骨條藻與海鏈藻，A4-7站位主要優(yōu)勢(shì)類群為角毛藻與裸甲藻。Guo等[32]發(fā)現(xiàn)浮游植物沉降速率與浮游植物群落的結(jié)構(gòu)具有較大相關(guān)性，硅藻占優(yōu)勢(shì)的群落沉降速率高于甲藻占優(yōu)勢(shì)的群落，因此，A2-4站位的浮游植物比A4-7站位的更容易沉降到水體底層。

圖12 典型站位溫度(℃)、鹽度、細(xì)胞豐度(103 cells/L)的垂直分布Fig.12 Vertical profiles of temperature (℃)， salinity and phytoplankton abundance (103 cells/L) at the typical stations

5 結(jié)論

長(zhǎng)江口及其鄰近海域豐、枯水期浮游植物群落主要由硅藻和甲藻組成，以沿岸廣溫型為主；豐水期物種豐富，細(xì)胞豐度高，在近岸水域形成高值區(qū)，隨深度增加而降低，主要優(yōu)勢(shì)種為東海原甲藻和骨條藻；枯水期物種數(shù)量較少，細(xì)胞豐度低，在離岸水域形成高值區(qū)，垂直變化較小，主要優(yōu)勢(shì)種為具槽帕拉藻。

浮游植物的空間分布受長(zhǎng)江口沖淡水影響，與鹽度和濁度有顯著的相關(guān)性；N/P比影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)，隨著N/P比升高，甲藻的相對(duì)豐度升高，硅藻的相對(duì)豐度逐漸降低。

豐水期口門外底層水體出現(xiàn)低氧現(xiàn)象，水體層化和躍層上方浮游植物細(xì)胞的大量繁殖是低氧形成的必要條件；不同浮游植物類群具有不同的沉降速率，因而浮游植物群落結(jié)構(gòu)與底層低氧的形成有一定關(guān)系。

致謝：本研究搭載的“2013年長(zhǎng)江口海洋科學(xué)考察共享航次” 由國(guó)家自然科學(xué)基金委資助，謹(jǐn)致謝忱!

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[32] Guo Shujin， Sun Jun， Zhao Qibiao， et al. Sinking rates of phytoplankton in the Changjiang (Yangtze River) estuary: a comparative study betweenProrocentrumdentatumandSkeletonemadorhniibloom[J]. Journal of Marine Systems， 2016， 154: 5-14.

Preliminary discussion on the phytoplankton assemblages and its response to the environmental changes in the Changjiang (Yangtze) River Estuary and its adjacent waters during the dry season and the wet season

Li Zhao1，2，3， Song Shuqun1，2， Li Caiwen1，2， Yu Zhiming1，2

(1.KeyLaboratoryofMarineEcologyandEnvironmentalSciences，InstituteofOceanology，ChineseAcademyofSciences，Qingdao266071，China; 2.LaboratoryofMarineEcologyandEnvironmentalScience，QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology，Qingdao266200，China; 3.UniversityofChineseAcademyofSciences，Beijing100049，China)

Based on the multi-discipline surveys in the Changjiang (Yangtze) River Estuary and its adjacent waters in March and August 2013， the phytoplankton species composition and community structure was studied， and its correlations with major environment factors were analyzed as well. During the dry season， 80 taxa belonging to 41 genera and 3 phyla were identified.Paraliasulcatewas the most dominant specie. The cell abundance ranged from 0.15×103cells/L to 16.35×103cells/L， with an average of (3.24±3.14)×103cells/L. The horizontal distribution of cell abundance was mainly dominated by diatom， with high values appeared in the north of the survey area and lower in the coastal waters. During the wet season， 135 taxa belonging to 67 genera and 4 phyla were identified， the main dominant species wereProrocentrumdonghaienseandSkeletonemasp.. The cell abundance ranging from 0.2×103cells/L to 1 925.45×103cells/L， with an average of (41.67±186.00)×103cells/L， was higher in the north of the survey area as well as in the southeast area close to the coast， dominated by dinoflagellate. The salinity and turbidity influenced the phytoplankton assemblage during the survey. The N/P ratio， instead of Si/N ratio， played a significant role in regulating the phytoplankton community structure. With the increase of N/P ratio， the diatom became dominant in the phytoplankton assemblage. Proliferation of phytoplankton in the upper layer and stratification of water column were necessary for the formation of hypoxia. Diatom-dominant community had higher sinking rate than dinoflagelate-dominant community， thus in favor of the consuming of dissolved oxygen in the bottom waters．

phytoplankton; assemblage structure; Changjiang (Yangtze) River Estuary; diluted water; hypoxia

附表 豐、枯水期浮游植物的物種組成

續(xù)附表物種枯水期豐水期虹彩圓篩藻Coscinodiscusoculus?iridis++輻射圓篩藻Coscinodiscusradiatus+圓篩藻Coscinodiscusspp．++細(xì)弱圓篩藻Coscinodiscussubtilis++蘇氏圓篩藻Coscinodiscusthorii++篩鏈藻Coscinosirasp．+小環(huán)藻Cyclotellasp．++條紋小環(huán)藻Cyclotellastriata++新月柱鞘藻Cylindrothecaclosterium+脆指管藻Dactyliosolenfragilissimus+矮小短棘藻Detonulapumila+蜂腰雙壁藻Diploneisbombus++雙壁藻Diploneissp．++布氏雙尾藻Ditylumbrightwelli+太陽(yáng)雙尾藻Ditylumsol+翼內(nèi)繭藻Entomoneisalata++浮動(dòng)彎角藻Eucampiazodiacus+柔弱井字藻Eunotogrammafrauenfeldii++環(huán)刺藻Gossleriellasp．+萎軟幾內(nèi)亞藻Guinardiaflaccida+斯氏幾內(nèi)亞藻Guinardiastriata+半管藻Hemiaulussp．+丹麥細(xì)柱藻Leptocylindrusdanicus+短紋楔形藻Licmophoraabbreviata++顆粒直鏈藻Melosiragranulata++念珠直鏈藻Melosiramoniliformis+直鏈藻Melosirasp．++舟形藻Naviculasp．++長(zhǎng)菱形藻Nitzschialongissima++彎端長(zhǎng)菱形藻Nitzschialongissimiaf．reversa+洛氏菱形藻Nitzschialorenziana+菱形藻Nitzschiasp．++中華齒狀藻Odontellasinensis++哈德掌狀藻Palmeriahardmaniana+

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.011

Q948.8

：A

：0253-4193(2017)10-0124-21

2016-12-23；

：2017-03-13。

山東省自然科學(xué)基金(ZR2014DQ029)；國(guó)家基金委-山東省聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1606404)；中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(A類)資助項(xiàng)目(XDA11020302)。

李照(1990—)，女，山東省濟(jì)南市人，博士研究生，主要從事浮游植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:lizhao0708@126.com

*通信作者：李才文，研究員，博士生導(dǎo)師。E-mail:cwli@qdio.ac.cn

李照， 宋書群，李才文，等. 豐、枯水期長(zhǎng)江口鄰近海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境影響初探[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(10)：124—144，

Li Zhao， Song Shuqun， Li Caiwen，et al. Preliminary discussion on the phytoplankton assemblages and its response to the environmental changes in the Changjiang (Yangtze) River Estuary and its adjacent waters during the dry season and the wet season[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：124—144， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.011