謝旭，俞存根*，蔡厚才，鄭基，陳萬(wàn)東，伍爾魏，夏陸軍，畢耜瑤

(1.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022；2.南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 平陽(yáng) 325401)

南麂列島海域蟹類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

謝旭1，俞存根1*，蔡厚才2，鄭基1，陳萬(wàn)東2，伍爾魏2，夏陸軍1，畢耜瑤1

(1.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022；2.南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 平陽(yáng) 325401)

根據(jù)2013年11月、2014年2月、5月、9月在南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)海域進(jìn)行生物資源調(diào)查所獲得的資料，分析了南麂列島海域蟹類種類組成、優(yōu)勢(shì)種、生物多樣性等群落結(jié)構(gòu)特征，并定量分析了群落結(jié)構(gòu)與水文環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明，周年4個(gè)季度月調(diào)查共鑒定出蟹類21種，隸屬7科、12屬，其中優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisbimaculata)和雙斑蟳(Charybdisbimaculata)3種。不同季節(jié)的蟹類種類組成差異較大，而優(yōu)勢(shì)種類組成變化較少，其中，以秋季的蟹類種類數(shù)最多，冬季最少。從不同水深區(qū)域的漁獲種類分布趨勢(shì)來(lái)看，蟹類種類以20～30 m水深帶較多，30～40 m水深帶較少。夏季多樣性指數(shù)低于其他季節(jié)，以水深來(lái)看，多樣性指數(shù)在10～20 m水深帶較高， 30～40 m水深帶較低，蟹類多樣性指數(shù)與水深呈反比。根據(jù)冗余分析認(rèn)為， 水深、水溫和鹽度是影響調(diào)查海域蟹類種類組成和群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子。

蟹類；多樣性；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；南麂列島海域

1 引言

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)近海主要經(jīng)濟(jì)魚類資源不斷衰退，導(dǎo)致作業(yè)結(jié)構(gòu)不斷調(diào)整，特別是20世紀(jì)90年代以后，隨著蟹籠作業(yè)的發(fā)展，東海蝦蟹類資源不斷遭到開(kāi)發(fā)，漁獲量呈逐年遞增趨勢(shì)，2014年浙江省蟹類海洋捕撈產(chǎn)量達(dá)到了29.66×104t[1]，利用品種也在逐漸增多，目前蟹類海洋捕撈作業(yè)在東海海洋捕撈業(yè)中占有越來(lái)越重要的地位[2-3]。南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)東海中南部的浙南海域的溫臺(tái)漁場(chǎng)，該海域島嶼眾多，水文環(huán)境主要受臺(tái)灣暖流與江浙沿岸流的交互影響，特殊的地形及復(fù)雜的海流系統(tǒng)，形成了上升流，造就了該海域水質(zhì)肥沃、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富、餌料生物充足、水文環(huán)境適宜，是多種經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類、蟹類、貝類、藻類等生物繁殖、索餌、生長(zhǎng)的優(yōu)良棲息地，生物種類繁多，生物多樣性豐富，素有“貝藻王國(guó)”之稱。因此，分析南麂列島海域蟹類的群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的關(guān)系，掌握其分布變化規(guī)律，對(duì)南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)，以及保護(hù)區(qū)的生態(tài)修復(fù)具有重要意義。

我國(guó)首批國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)中唯一一個(gè)位于東海區(qū)的南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)，吸引了許多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行研究。過(guò)去，關(guān)于南麂列島海域生物的研究，多集中在浮游動(dòng)物、底棲生物以及貝藻類[4-11]，而對(duì)南麂列島海域的蟹類生物資源的研究并不多見(jiàn)，主要有仇林根[12]報(bào)道了南麂列島蟹類種類組成和區(qū)系特點(diǎn)，晁文春等[13-14]研究報(bào)道了南麂列島附近海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)特征。但是，對(duì)于淺海區(qū)的漁業(yè)資源系統(tǒng)定點(diǎn)專業(yè)調(diào)查研究，至今未見(jiàn)有報(bào)道。本文主要根據(jù)2013-2014年在南麂列島海域開(kāi)展?jié)O業(yè)資源拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的蟹類數(shù)據(jù)，分析研究南麂列島海域的蟹類的群落結(jié)構(gòu)特征與水文環(huán)境之間的關(guān)系，目的是掌握南麂列島海域蟹類資源現(xiàn)狀，以期為南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)蟹類資源的科學(xué)保護(hù)、管理及其可持續(xù)利用提供依據(jù)。

2 材料與方法

本文所采用數(shù)據(jù)采自2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、2014年5月(春季)、2014年9月(夏季)在南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)40 m水深以內(nèi)淺海區(qū)開(kāi)展?jié)O業(yè)資源定點(diǎn)拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的資料。調(diào)查范圍為27°24′30″～27°30′30″N，120°56′30″～121°08′30″E，共設(shè)置20個(gè)調(diào)查站位(圖1)。調(diào)查船租用“浙蒼漁0942號(hào)”底拖網(wǎng)漁船，主機(jī)功率為202 kW，網(wǎng)具為拖網(wǎng)，規(guī)格為750目×80 mm，作業(yè)時(shí)網(wǎng)口寬度為10.8 m。船上配備有衛(wèi)導(dǎo)、探魚儀、對(duì)講機(jī)等導(dǎo)航、定位等助漁助航設(shè)備。調(diào)查時(shí)每站拖曳約1 h，拖速約為3 kn。漁業(yè)資源調(diào)查方法按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/9403-2012)[15]進(jìn)行。每個(gè)調(diào)查站位拖網(wǎng)所獲的漁獲物全部取樣裝入樣品袋，并進(jìn)行編號(hào)、記錄后，冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析、鑒定，使用電子天平稱重，精確度為0.1 g。同時(shí)，與底拖網(wǎng)調(diào)查同步，利用CTD測(cè)定各調(diào)查站位的水溫、鹽度數(shù)據(jù)。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 The survey stations of fishery resources

優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算采用相對(duì)重要性指數(shù)，計(jì)算公式如下：

IRI=[(ni/N+wi/W)×fi/m]×105，

(1)

式中，ni、wi分別為第i種蟹類的個(gè)體數(shù)和生物量；N、W分別為蟹類總個(gè)體數(shù)和總生物量；fi為第i種蟹在m次取樣中出現(xiàn)的頻率；m為取樣次數(shù)。

優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替變化運(yùn)用種類更替率[16]分析，計(jì)算公式如下：

(2)

式中，A為更替率，即與前一季節(jié)比較的更替情況；C為相臨兩個(gè)季節(jié)間減少及增加的物種數(shù)；S為相臨兩個(gè)季節(jié)間相同的物種數(shù)。

物種多樣性主要采用Shannon-Weaver(H′)指數(shù)、均勻度(J′)、豐富度(D)3個(gè)公式計(jì)算，計(jì)算公式如下：

(3)

J′=H′/log2S，

(4)

D=(S-1)/log2N，

(5)

式中，H′為蟹類多樣性指數(shù)；J′為蟹類均勻度指數(shù)；D為蟹類豐富度指數(shù)；ni是第i種蟹的個(gè)體數(shù)，N為蟹類總尾數(shù)；S為蟹類總種數(shù)。

群落季節(jié)更替指數(shù)AI和遷移指數(shù)MI[17]，計(jì)算公式為：

(6)

(7)

式中，A為各季節(jié)間實(shí)際物種數(shù)，C為本季節(jié)新遷入物種數(shù)，D為本季節(jié)將要遷出物種數(shù)，R為全年均出現(xiàn)的物種數(shù)。AI反映物種更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，其值越大，表示群落穩(wěn)定性越差；MI表示研究系統(tǒng)外遷入與遷出種的兩種成分在群落中的相對(duì)比例，當(dāng)C>D時(shí)，MI為正值，表示遷入種多于遷出種，當(dāng)C=D時(shí)，MI則為零，表示群落動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)C

蟹類數(shù)量分布圖采用Surfer8軟件繪制。生物量和水文環(huán)境之間的關(guān)系采用冗余分析(Redundancy analysis， RDA)方法分析[18-19]，在CANOCO3.0軟件進(jìn)行運(yùn)算， 排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。

3 結(jié)果

3.1 種類組成

根據(jù)周年4個(gè)季度月調(diào)查采集樣品，共鑒定出蟹類21種，隸屬7科、12屬；秋季出現(xiàn)種類最多，為13種；春季次之，為12種；夏季和冬季較少，分別為8種和7種(表1)。各季均以梭子蟹科出現(xiàn)種類數(shù)最多，周年出現(xiàn)的種類，均隸屬于梭子蟹科，可見(jiàn)梭子蟹科是南麂列島海域蟹類的主要類群。四季共有種為三疣梭子蟹、日本蟳和矛形梭子蟹3種，其生物量占蟹類總生物量的98.34%；僅在一個(gè)季節(jié)出現(xiàn)的蟹類12種，其生物量占蟹類總生物量的0.11%。

表1 南麂列島海域蟹類的科、屬和種的組成

注：本文的生物種類名錄主要參照《中國(guó)海洋生物名錄》[20]。

將調(diào)查海域按水深分成水深10～20 m、20～30 m、30～40 m 3個(gè)水深帶(表2)，來(lái)分析南麂列島海域的蟹類種類組成。結(jié)果如表3所示，春、夏、秋3個(gè)季節(jié)均是水深在20～30 m之間區(qū)域的蟹類種類最多，水深在10～20 m之間區(qū)域的蟹類種類次之，水深在30～40 m之間區(qū)域的蟹類種類最少；冬季蟹類種類隨水深增加呈遞減趨勢(shì)，水深在10～20 m之間區(qū)域的蟹類最多，水深在20～30 m之間區(qū)域的蟹類種類次之，水深在30～40 m之間區(qū)域的蟹類種類最少；水深在10～20 m之間區(qū)域的蟹類秋季最多有11種，春、夏季節(jié)較少均有6種，相差5種；水深在20～30 m之間區(qū)域蟹類秋季最多有12種，冬季最少有6種，相差6種；水深在30～40 m之間區(qū)域的蟹類秋季最多有7種，春、季最少有3種，相差4種；3個(gè)水深帶均有分布的共有種較少，秋季共有種最多，有7種，夏冬季共有種次之，春季共有種最少，僅有2種。說(shuō)明棲息在水深20～30 m之間區(qū)域的蟹類種類最多，棲息水深在30～40 m之間區(qū)域的蟹類種類最少。

表2 南麂列島海域不同水深帶站位點(diǎn)分布

表3 南麂列島海域不同水深帶蟹類種類組成

3.2 優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)分析研究蟹類群落中的優(yōu)勢(shì)種成分，不同種類的相對(duì)重要性指數(shù)如表4所示。將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于1 000的定為優(yōu)勢(shì)種，100～1 000的定為常見(jiàn)種。結(jié)果得知，周年4個(gè)季度月調(diào)查優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳等3種，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種存在明顯的季節(jié)更替，春-夏季、夏-秋季、秋-冬季之間優(yōu)勢(shì)種更替率分別為66.67%、50.00%和33.33%，春季優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳3種，夏季優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹1種，秋季優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹和日本蟳2種，冬季優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳3種。

表4 南麂列島海域主要蟹類相對(duì)重要性指數(shù)值(IRI)

3.3 物種多樣性

比較不同季節(jié)蟹類的多樣性，由表5可見(jiàn)，蟹類各季節(jié)的豐富度指數(shù)(D)以秋季最高，春冬季其次，夏季最低；均勻度指數(shù)(J′)以春季最高，秋冬季其次，夏季最低；多樣性指數(shù)(H′)以秋季最高，春冬季其次，夏季最低。多樣性指數(shù)(H′)分布如圖2所示，春季呈東西兩端向島礁區(qū)遞減趨勢(shì)，夏冬季呈南北兩端向島礁區(qū)遞減趨勢(shì)，秋季呈自北向南遞減趨勢(shì)。

表5 南麂列島海域蟹類群落多樣性季節(jié)變化

圖2 南麂列島海域蟹類群落多樣性指數(shù)(H′)分布Fig.2 Distribution of crab diversity(H′)in the Nanji Islands ground shallow sea area waters

水深/m多樣性春季夏季秋季冬季平均10～20D06704910208407520～3004802307006305130～4004205207205005410～20J′07402305506605420～3006702405206105130～4005002905104504410～20H′13404614212911320～3009702912310308830～40050057113090078

比較不同水深蟹類的多樣性，由表6可以看出，蟹類的豐富度指數(shù)(D)四季平均值隨水深增加先減小后增大，春冬季蟹類的豐富度指數(shù)(D)隨水深加深而減小，夏秋季蟹類的豐富度指數(shù)(D)隨水深加深先遞減后遞增。蟹類的均勻度指數(shù)(J′)四季平均值隨水深增加而減小，夏季蟹類的均勻度指數(shù)(J′)隨水深增加而增大，春秋冬季蟹類的均勻度指數(shù)(J′)隨水深增加而減小。蟹類的多樣性指數(shù)(H′)四季平均值隨水深增加而減小，夏季蟹類的多樣性指數(shù)(H′)隨水深增加先減小后增大，春秋冬季蟹類的多樣性指數(shù)(H′)隨水深增加而減小。

3.4 聚類、排序結(jié)果分析

南麂列島海域蟹類生物量進(jìn)行聚類分析和NMDS排序的結(jié)果如圖3所示，4季NMDS分析結(jié)果的脅強(qiáng)系數(shù)在0.06～0.19之間，表明該圖形較好的反映了群落間的相似性程度[21]。各季節(jié)站位聚類分析和NMDS分析結(jié)果基本一致，春季該海域的蟹類可劃分為3個(gè)群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ；夏季該海域的蟹類可劃分為3個(gè)群落，分別為群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ；秋季該海域的蟹類可劃分為2個(gè)群落，分別為群落Ⅰ和群落Ⅱ；冬季該海域的蟹類可劃分為2個(gè)群落，分別為群落Ⅰ和群落Ⅱ。

圖3 南麂列島海域蟹類采樣站點(diǎn)的聚類分析和NMDS排序圖Fig.3 Group average clustering and NMDS ordination of sampling stations in the Nanji Islands ground shallow sea area waters

3.5 群落相似性分析

如表7所示，群落Ⅰ中的主要種類有三疣梭子蟹、日本蟳、雙斑蟳、矛形梭子蟹(Portunushastatoides)和銹斑蟳(Charybdisferiatus)，三疣梭子蟹和日本蟳群落內(nèi)相似性較高；群落Ⅱ中的主要種類有三疣梭子蟹、雙斑蟳、日本蟳、矛形梭子蟹、銹斑蟳、紅星梭子蟹、隆線強(qiáng)蟹(Eucratecrenata)、變態(tài)蟳和豆形短眼蟹(Xenophthalmuspinnotheriodes)，三疣梭子蟹、雙斑蟳和日本蟳群落內(nèi)相似性較高；群落Ⅲ中的主要種類有三疣梭子蟹、雙斑蟳、紅星梭子蟹、日本蟳和銹斑蟳，三疣梭子蟹、雙斑蟳和日本蟳群落內(nèi)相似性較高。

如表8所示，春季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為94.23%，主要分歧種為三疣梭子蟹、雙斑蟳、日本蟳和紅星梭子蟹等，群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為94.28%，主要分歧種為三疣梭子蟹、日本蟳、紅星梭子蟹和絨毛細(xì)足蟹等，群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為94.28%，主要分歧種為三疣梭子蟹、雙斑蟳和日本蟳等；夏季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為85.43%，主要分歧種為三疣梭子蟹等，群落Ⅰ和群落Ⅲ的相異性為58.42%，主要分歧種為三疣梭子蟹等，群落Ⅱ和群落Ⅲ的相異性為57.14%，主要分歧種為三疣梭子蟹和紅星梭子蟹等；秋季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為65.33%，主要分歧種為三疣梭子蟹和雙斑蟳等；冬季，群落Ⅰ和群落Ⅱ的相異性為68.18%，主要分歧種為三疣梭子蟹、雙斑蟳和日本蟳等。

3.6 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

根據(jù)更替、遷移指數(shù)研究調(diào)查海域4個(gè)季節(jié)群落穩(wěn)定性變化趨勢(shì)，由圖4可知，調(diào)查海域各季節(jié)群落更替指數(shù)均在90以上，說(shuō)明調(diào)查海域蟹類群落穩(wěn)定性較差，其中冬季蟹類群落穩(wěn)定性最差，秋季蟹類群落穩(wěn)定性最好。由圖4可知，調(diào)查海域蟹類春季和秋季遷入量大于遷出量，夏季和冬季遷入量小于遷出量。

圖4 南麂列島海域蟹類群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)Fig.4 The AI and MI of crab community in the Nanji islands ground shallow sea area waters

3.7 蟹類群落與水文環(huán)境因子的關(guān)系

RDA是一種線性多元直接梯度分析方法[22]，它把對(duì)應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來(lái)， 每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸， 以確定蟹類群落與環(huán)境的對(duì)應(yīng)關(guān)系[19]。在RDA排序圖中， 環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示， 連線的長(zhǎng)短表示蟹類群落分布和種類分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)性大小，連線越長(zhǎng)，說(shuō)明相關(guān)性越大，反之越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高，反之越低。箭頭連線與某一站位(或種類)的垂直線距離表示其相關(guān)性大小，垂線距離越小，正相關(guān)性越高，反之越低， 處于另一端的則表示與該類環(huán)境因子具有負(fù)的相關(guān)性。調(diào)查海域蟹類群落與表層溫度(ST)、表層鹽度(SS)、底層溫度(BT)、底層鹽度(BS)和水深(D)等5個(gè)環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果如圖5和表9所示。

春季調(diào)查海域蟹類群落受底層鹽度影響較大，底層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.964和0.267，三疣梭子蟹受其影響較大。夏季調(diào)查海域蟹類群落受底層溫度影響較大，底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.992和-0.126，三疣梭子蟹和變態(tài)蟳受其影響較大。秋季調(diào)查海域蟹類群落受水深、底層溫度和底層鹽度影響較大，水深與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.604和0.797，雙斑蟳受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.105和0.994，紅星梭子蟹、矛形梭子蟹和雙斑蟳受其影響較大；底層鹽度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.097和0.995，紅星梭子蟹、矛形梭子蟹和雙斑蟳受其影響較大。冬季調(diào)查海域蟹類群落受表層溫度和底層溫度影響較大，表層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.073和-0.997，豆形短眼蟹和蘭氏三強(qiáng)蟹(Tritodynamiarathbunae)受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關(guān)性分別為0.621和0.784，矛形梭子蟹受其影響較大。

圖5 南麂列島海域蟹類站位與環(huán)境因子的各季節(jié)RDA排序Fig.5 The seasonal distribution RDA sort of crab stance and environmental factors in the Nanji Islands ground shallow sea area waters

表9 南麂列島海域蟹類群落結(jié)構(gòu)和水文環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析

注：*表示0.01

4 討論

4.1 蟹類群落種類組成

周年4個(gè)季度月調(diào)查共鑒定出蟹類21種，季節(jié)種類由低到高依次為：秋季(13種)、春季(12種)、夏季(8種)、冬季(7種)，4個(gè)季節(jié)均有分布的種類僅有三疣梭子蟹、日本蟳和矛形梭子蟹3種，約占蟹類總種數(shù)的14.29%，大部分種類只在某些季節(jié)出現(xiàn)。表明南麂列島海域蟹類種類以季節(jié)性種類為主。與相關(guān)研究結(jié)果[13-14]相比，周年4個(gè)季度月調(diào)查捕獲蟹類種類較多，梭子蟹科種類數(shù)最多。從生態(tài)類型看，21種蟹大多為廣溫、廣鹽性種類，這可能與臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流交互影響[10]有關(guān)。從不同水深區(qū)域分析，蟹類種類數(shù)隨水深增加呈先遞增后遞減趨勢(shì)，以水深在20～30 m之間的區(qū)域蟹類種數(shù)最多，水深在30～40 m之間的區(qū)域蟹類種數(shù)最少。說(shuō)明秋季許多蟹類洄游到此索餌、生殖，并且主要棲息于水深在20～30 m之間區(qū)域。

4.2 優(yōu)勢(shì)種

與仇林根[12]調(diào)查結(jié)果相比較，調(diào)查海域的蟹類的優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了較大的變化，優(yōu)勢(shì)種類組成已從90年代初的鋸緣青蟹(Scyllaserrata)、紅星梭子蟹、三疣梭子蟹、矛形梭子蟹、日本蟳、銹斑蟳、雙斑蟳、隆線強(qiáng)蟹等31種演變?yōu)橹苣?個(gè)季度月調(diào)查的三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳3種。南麂列島海域蟹類優(yōu)勢(shì)種春季和夏季更替比較明顯，更替率分別為66.67%，這可能是由于春季優(yōu)勢(shì)種三疣梭子蟹在4-7月處于繁殖期[23]，產(chǎn)下大量幼體，春夏季水溫環(huán)境適宜，餌料生物豐富，幼體生長(zhǎng)迅速，使其占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，所以優(yōu)勢(shì)種由春季的三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳3種演變?yōu)橄募镜娜嗨笞有?種。秋冬季隨著水溫降低，大量三疣梭子蟹開(kāi)始向外部較深海域進(jìn)行洄游，調(diào)查海域三疣梭子蟹生物量減少，日本蟳和雙斑蟳逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。

4.3 物種生物多樣性

從不同季節(jié)蟹類的多樣性來(lái)看，夏季調(diào)查海域蟹類豐富度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J′)和多樣性指數(shù)(H′)均低于其他季節(jié)。這可能是由于調(diào)查海域受臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流交互影響導(dǎo)致的， 夏季調(diào)查海域主要受臺(tái)灣暖流影響[24]， 其溫度、鹽度相對(duì)較高，導(dǎo)致夏季廣溫廣鹽性種類減少，從表4也可以看出，夏季優(yōu)勢(shì)種僅有三疣梭子蟹1種，而其他季節(jié)均有2種以上。根據(jù)何賢保等[25]研究南麂列島海域夏季魚類數(shù)量最多，而夏季許多蟹類處于幼體階段，被魚類大量捕食[26]，也可能是夏季蟹類生物多樣性最低的原因之一。從不同水深區(qū)域分析南麂列島海域的蟹類的多樣性可以看出，春、秋、冬3季蟹類豐富度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J′)和多樣性指數(shù)(H′)隨水深增加呈遞減趨勢(shì)，夏季蟹類豐富度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J′)和多樣性指數(shù)(H′)隨水深增加呈先遞減后遞增趨勢(shì)。

4.4 群落結(jié)構(gòu)特征

從圖3可以看出，南麂列島海域蟹類群落結(jié)構(gòu)變化明顯。根據(jù)CLUSTER分析，春季和夏季可劃分為3個(gè)不同的群落，秋季和冬季可劃分為2個(gè)不同的群落，NMDS二維標(biāo)序圖較好地反映了4個(gè)季節(jié)群落間的相似性程度。夏季和秋季群落相似性較高，春季群落相似性較低，對(duì)相似性影響較大的特征種主要有日本蟳、三疣梭子蟹和雙斑蟳。春季群落間相異性較大，其他季節(jié)次之，對(duì)相異性影響較大的分歧種主要有三疣梭子蟹、雙斑蟳、日本蟳、紅星梭子蟹和絨毛細(xì)足蟹。冬季隨著臺(tái)灣暖流的減弱，浙江沿岸流影響增強(qiáng)[24]，水溫的降低，大量蟹類向外部較深海域進(jìn)行洄游，遷入量小于遷出量，冬季更替率大于其他季節(jié)，群落穩(wěn)定性最差。

4.5 群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)蟹類群落與水文環(huán)境因子相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明：周年4個(gè)季度月調(diào)查所獲21種蟹類中，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類僅有3種，85.71%的蟹類是洄游性蟹類，而蟹類的洄游能夠直接影響蟹類的分布情況，通過(guò)RDA分析，可能是因?yàn)檎{(diào)查海域水深相對(duì)較淺，離大陸較近，且處在臺(tái)灣暖流和浙江沿岸流的交匯區(qū)，受其交互影響，以及降水、大陸徑流等，導(dǎo)致底層溫度是影響蟹類分布最為重要的環(huán)境因子，夏秋冬3個(gè)季節(jié)底層溫度變化范圍較大，分別為2.43℃、1.44℃和0.85℃，蟹類分布受底層溫度影響顯著，春季底層溫度變化范圍較小，為0.60℃，春季蟹類分布受其影響很弱；其次是底層鹽度對(duì)蟹類春秋2個(gè)季節(jié)的分布影響較明顯；而表層溫度僅在冬季對(duì)蟹類的分布影響較明顯，這可能是因?yàn)樾奉愔饕獥⒃诘讓樱捎玫淄暇W(wǎng)作業(yè)的采樣方式有關(guān)；水深僅在秋季對(duì)蟹類的分布影響較明顯，其他季節(jié)其影響很弱。

5 結(jié)論

周年4個(gè)季度調(diào)查所獲21種蟹類，主要是以廣溫、廣鹽性種類為主，4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的種類僅有3種，85.71%的蟹類是洄游性蟹類；從不同水深區(qū)域分析，分布在水深20～30 m之間的區(qū)域蟹類最多，分布在水深30～40 m區(qū)域的蟹類種數(shù)最少。優(yōu)勢(shì)種為三疣梭子蟹、日本蟳和雙斑蟳等3種。多樣性指數(shù)以秋季最高，春冬季其次，夏季最低，隨水深增加多樣性指數(shù)呈先遞減后遞增趨勢(shì)，在水深20～30 m之間區(qū)域多樣性最低，春秋冬3個(gè)季節(jié)多樣性指數(shù)均隨水深增加而遞減。對(duì)相似性影響較大的特征種主要有日本蟳、三疣梭子蟹和雙斑蟳等，對(duì)相異性影響較大的分歧種主要有三疣梭子蟹、雙斑蟳、日本蟳、紅星梭子蟹和絨毛細(xì)足蟹等；春秋季蟹類物種遷入量大于遷出量，群落穩(wěn)定性較好，夏冬季蟹類物種遷入量小于遷出量，群落穩(wěn)定性較差。通過(guò)RDA分析，底層溫度和底層鹽度是影響調(diào)查海域蟹類分布的主要環(huán)境因子。

致謝：倪孝品、曾貴侯等同志參加海上樣品采集和室內(nèi)種類鑒定，趙盛龍老師、章飛軍老師、王迎賓老師、葉深、李德偉、李新、郭小雨等同志參加室內(nèi)種類鑒定和數(shù)據(jù)處理， 謹(jǐn)致謝忱。

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The crab community structure and its relationship with environment factors in the Nanji Islands ground shallow sea area waters

Xie Xu1， Yu Cungen1， Cai Houcai2， Zheng Ji1， Chen Wandong2， Wu Erwei2， Xia Lujun1，Bi Siyao1

(1.MarineFisheryCollege，ZhejiangOceanUniversity，Zhoushan316022，China; 2.NanjiIslandsNationalMarineNatureReserveAdministration，Pingyang325401，China)

Based on the data obtained via the marine biological resources surveys of the Nanji Islands ground shallow sea area waters in November， 2013 and in February， May and September，2014， characteristics of crabs community including species composition， dominant species and biodiversity， were analyzed， and the related environmental factors were also examined. A total of 21 species， belonging to 12 genera in 7 families， were identified. The dominant species arePortunustrituberculatus，CharybdisbimaculataandCharybdisbimaculata. The species composition rather than dominant species showed clear seasonal changes. The maximum and minimum number of crab species were found in autumn and winter， respectively. The distribution of caught fisheries resources along water depths was documented that the morespecies were found at depths of 20-30 m and less species were found at depth of 30-40 m. The Shannon-Weaver diversity index of community in summer were lower than other seasons， and along water depths decreased from 10-20 m to 30-40 m， which means the Shannon-Weaver diversity index of crab community was in inverse proportion of the depth. Further redundancy analysis showed that water depth， temperature and salinity were the main environmental factors influencing crab species composition and community structure in this coastal conservation area．

crab; diversity; community structure; environmental factors; Nanji Islands ground shallow sea area waters

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.006

S932.5+1

：A

：0253-4193(2017)10-0065-13

2017-01-09；

：2017-05-13。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270527)；南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局委托項(xiàng)目(NJKJ-2013-003)。

謝旭(1991—)，男，安徽省宿州市人，研究方向?yàn)闈O業(yè)資源。E-mail：1426619449@qq.com

*通信作者：俞存根(1960—)，男，教授。 E-mail：cgyu@zjou.edu.cn

謝旭，俞存根，蔡厚才，等. 南麂列島海域蟹類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(10)：65—77，

Xie Xu， Yu Cungen， Cai Houcai，et al. The crab community structure and its relationship with environment factors in the Nanji Islands ground shallow sea area waters[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：65—77， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.006