李莎莎

[摘 要]干旱是限制植物生長發(fā)育的重要因素，在干旱脅迫下，植物體會發(fā)生一系列變化來響應逆境脅迫，以增強其抗旱性。從植物形態(tài)結構、生理生化和分子水平三個方面綜述植物干旱脅迫的響應機制，并對未來研究發(fā)展及實踐做出展望。

[關鍵詞]植物；抗旱；生理生化；分子

[中圖分類號]Q945.78 [文獻標識碼]A

近年來，氣候環(huán)境的日益惡化和水資源的匱乏嚴重地限制了我國農(nóng)業(yè)和林業(yè)的發(fā)展。干旱作為植物生長面臨的最重要的非生物脅迫之一，顯著的影響著植物的生長發(fā)育和生化代謝過程。因此，對植物抗旱機制的研究日益受到重視?，F(xiàn)將植物從表型到分子的抗旱機制綜述如下。

1 植物形態(tài)結構與抗旱性

植物受到干旱脅迫時，會通過表觀可塑性來調節(jié)適應外部環(huán)境的改變，使其能維持正常發(fā)育。植物適應干旱的結構變化多樣，主要表現(xiàn)在植株高度、根系、根冠比、葉片及氣孔狀態(tài)等的改變。

葉片作為植物蒸騰作用的主要器官，其形態(tài)和結構的改變與植物抗旱密切相關，在響應干旱脅迫時發(fā)揮著重要作用。葉片表皮外壁發(fā)達的角質層、表皮毛、大的柵欄組織/海綿組織比和小的表面積/體積比等在減少水分喪失和機械損傷中都發(fā)揮著不容忽視的作用。其次，當植物受到嚴重干旱脅迫，細胞水勢和膨壓發(fā)生改變，將導致莖和葉片下垂和萎焉，加上葉生長速度的下降和老葉脫落，這些都能在一定程度上阻止水的進一步消耗。而根系作為植物吸水的重要器官，其對植物的耐旱功能至關重要。當植物受到干旱脅迫時，根系會優(yōu)先利用資源和水分，使根系生長，根冠比增大，進而能更充分利用土壤深處的水分，農(nóng)諺”旱長根，水長苗”說的就是這個道理。

2 植物生理生化與抗旱性

2.1 光合生理

光合作用產(chǎn)生糖類，是植物生長發(fā)育的基礎，當植物處于干旱脅迫下，光合效率會明顯下降，進而影響作物產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下，由氣孔導度下降引起的二氧化碳供應減少的氣孔性限制是降低光合效率的主要因素。而在重度脅迫下，葉片光合結構的損壞及相關酶活性下降等非氣孔性限制在降低凈光合速率中則發(fā)揮著關鍵作用。

2.2 滲透調節(jié)

干旱脅迫下，植物會積累大量的滲透調節(jié)物質，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、無機離子等，有利于提高細胞的滲透吸水能力，維持細胞形態(tài)和生理，增強其抗旱性。

脯氨酸作為最重要的滲透調節(jié)物質，不僅能調節(jié)細胞內(nèi)外滲透差，還能維持蛋白結構的穩(wěn)定和消除過多的活性氧簇。甜菜堿也是一種重要的滲透保護物質，研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫就能誘導柑橘葉片積累大量甜菜堿。其不僅能調節(jié)滲透平衡，同時也發(fā)揮著重要的非滲透調節(jié)功能，如維持大分子結構和功能、解除高濃度鹽對酶活性的毒害等。

2.3 活性氧清除

正常情況下，細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡中，當植物在逆境脅迫下（干旱等），會產(chǎn)生大量活性氧，平衡被打破，造成膜脂過氧化，酶失活等，植物生理代謝異常甚至死亡。

植物在長期進化中發(fā)展出了一套有效的活性氧清除機制，該機制產(chǎn)生的非酶促抗氧化劑（谷胱甘肽、抗壞血酸等）及酶促抗氧化劑（超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等）能有效清除活性氧，對細胞起保護作用，減少傷害程度。

2.4 植物激素

研究表明，植物激素可能是抗逆性基因表達的啟動因素，逆境通過改變植物體內(nèi)源激素的含量和活性狀態(tài)，進而影響植物生理代謝過程。

脫落酸（ABA）是一種重要的脅迫激素，當根系受到干旱脅迫刺激時，會加快合成ABA，ABA隨木質部水流輸送到地上部分，通過調節(jié)氣孔關閉和減緩生長速度等來有效防止細胞的進一步失水，增強植物抗旱能力。許多實驗發(fā)現(xiàn)，多種激素的相對含量對植物的抗逆性更為重要，說明植物的抗旱性反應是由多種激素協(xié)調作用的。

3 植物分子水平與抗旱性

植物抗旱性與相關基因、蛋白質的代謝密切相關，基于此的相關性研究是育種工作的基礎，也是主流趨勢。

3.1 抗旱基因

植物抗旱性涉及眾多相關基因，按其功能可分為兩大類，一類是編碼直接起保護作用蛋白質的功能基因，一類是編碼信號因子及轉錄因子的調節(jié)基因。其中，功能基因又包括滲透調節(jié)基因（脯氨酸合成基因等）、清除活性氧的酶基因及保護生物大分子及膜結構的活性基因（胚胎發(fā)生后期豐富蛋白基因、脫水蛋白基因）等。

3.2 逆境蛋白

植物在干旱脅迫誘導下產(chǎn)生抗逆蛋白，能夠增強植物對逆境的適應性，干旱脅迫下植物體內(nèi)主要有三類蛋白表達發(fā)生變化：第一，參與信號轉導和基因表達調控相關的蛋白（如蛋白激酶、轉錄因子等）。第二，在細胞內(nèi)直接起保護作用的功能性蛋白（如胚后期蛋白、滲調蛋白、抗氧化物等）。與離子和水轉運相關的蛋白（如水孔蛋白等）。

4 展望

干旱嚴重限制了我國農(nóng)林業(yè)的發(fā)展，因此，對植物抗旱機制尤其是分子方面的研究日益受到重視。目前，關于植物抗旱形態(tài)及生理等宏觀方面的研究已較成熟，但基于分子水平的抗旱機制還未研究透徹。借助各種組學如功能基因組學和蛋白質組學等來鑒定更多抗旱基因，研究蛋白互作模式，全面開展植物抗旱分子機制的研究將是未來相關研究的主流方向，基于此的研究也將為提高作物抗旱性能、選育抗旱新品系等工作提供理論基礎。

[參考文獻]

[1] 蔣高明.植物生態(tài)生理[M].北京：高等教育出版社，2004.

[2] 李瑞雪，汪泰初，陳丹丹，等.植物抗旱性鑒定評價方法及抗旱機制研究進展[J].生物技術通報，2017（07）.

[3] 李曉慧，董明偉，劉康.植物抗旱基因及其功能研究進展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2009（04）.