廖鵬飛，丁善明，陳安利，李瓊艷，羅順高，朱水芬，黃 平，董占鵬

(云南省農業(yè)科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101)

家蠶紅色卵致死突變Fuyin-lre的性狀特點與遺傳分析

廖鵬飛，丁善明*，陳安利，李瓊艷，羅順高，朱水芬，黃 平，董占鵬**

(云南省農業(yè)科學院蠶桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101)

【目的】為了解發(fā)現(xiàn)于云南家蠶種質資源“芙印”系統(tǒng)紅色卵致死突變Fuyin-lre的性狀特點和遺傳性?！痉椒ā坑^察Fuyin-lre的卵形、卵色、胚胎發(fā)育及孵化情況，并與正常卵系統(tǒng)P50、突變紅色卵標志系統(tǒng)re開展雜交、回交等遺傳分析試驗?！窘Y果】Fuyin-lre系統(tǒng)出現(xiàn)全紫褐色卵、紫褐色卵與紅色卵并存的2種蛾區(qū)，紫褐色卵能正常孵化發(fā)育，而紅色卵稍透明，常會出現(xiàn)不規(guī)則的條狀或塊狀的黑斑，胚胎發(fā)育至丙1時，停止發(fā)育不孵化，與已研究報道的紅色卵突變re、ci、rec、b-4、ru等存在明顯的差異而與rel相似；Fuyin-lre系統(tǒng)與P50雜交F1代均為紫褐色卵，F(xiàn)2代與BC1代出現(xiàn)紫褐色卵∶紅色卵為3∶1的突變蛾區(qū)，所有紫褐色卵能正常孵化發(fā)育而紅色卵不孵化；Fuyin-lre系統(tǒng)與re的F1、F2和BC1均會出現(xiàn)紅色卵突變蛾區(qū)，依交配方式的不同，突變蛾區(qū)中有全紅色卵、1/2紅色卵和1/4紅色卵等多種表現(xiàn)形式，其中紅色卵存在正常孵化、孵化1/2或孵化3/4等差異?！窘Y論】Fuyin-lre突變發(fā)生于re基因所在的第5染色體上，受隱性基因控制，純合致死，遵循孟德爾遺傳規(guī)律。

家蠶；紅色卵突變；致死；性狀特點；遺傳分析

家蠶是重要的農業(yè)經(jīng)濟昆蟲，經(jīng)5000余年的馴化利用，中國與日本收集保存有基因突變， 染色體變異及特色遺傳材料1000余份[1-2]。家蠶突變資源是創(chuàng)建特色育種素材[3-6]和選育特殊用途家蠶品種[7-11]的種質基礎，又是鱗翅目模式昆蟲和遺傳學研究的重要材料[12-16]?！狙芯恳饬x】通過研究家蠶紅色卵致死突變Fuyin-lre的性狀特點和遺傳性，豐富紅色卵理論知識，為紅色卵致死突變的有效利用奠定基礎?！厩叭搜芯窟M展】家蠶的卵色是卵殼、漿液膜和卵黃等顏色的復合性狀，在家蠶的遺傳學研究中占據(jù)重要地位[17-18]。卵色突變主要為卵殼色突變和漿液膜色突變，其中卵殼形成自母體，故卵殼色突變與卵形突變相似，均遵循家蠶卵殼性狀的偽母性遺傳規(guī)律[15-18]。而漿液膜色主要由漿液膜細胞所含色素決定，通常漿液膜色與成蟲復眼色是一致的。正常型漿液膜含有黑色素，卵呈紫褐色或灰綠色，而突變型漿液膜或不含色素，或含紅色素、褐色素等致蠶卵表現(xiàn)為白色、紅色、褐色等性狀，其遺傳方式有孟德爾遺傳、母性遺傳等多種[18]。目前報道的紅色卵突變有紅色卵(re)、紅褐卵(rec)、橙色卵(ci)、第4褐卵(b-4)、銹色卵(ru)等,能正常孵化發(fā)育而不具有胚胎致死性[18-21]?！颈狙芯康那腥朦c】2009年筆者在保存的家蠶種質資源“芙印”系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)一種紅色卵致死突變，突變卵呈紅色，且有胚胎致死性，命名為Fuyin-lre，簡記為lre。Fuyin-lre與上述的re、rec、ci、b-4、ru的性狀存在較大差異，而與日本家蠶種質資源庫中記載的rel的性狀表現(xiàn)相似，但rel性狀描述較少，且未見其遺傳分析的相關報道?！緮M解決的關鍵問題】研究分析Fuyin-lre突變的性狀特點，并弄清該突變性狀的遺傳性。

1 材料與方法

1.1 材料

紅色卵致死突變系統(tǒng)：Fuyin-lre，由云南省農業(yè)科學院蠶桑蜜蜂研究所從家蠶種質資源“芙印”系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)并保存。該系統(tǒng)出現(xiàn)全紫褐色卵蛾區(qū)(簡稱正常卵蛾區(qū))、紫褐色卵和紅色卵并存的蛾區(qū)(簡稱突變蛾區(qū))兩種表現(xiàn)型式。紫褐色卵能正常孵化發(fā)育，而紅色卵具有胚胎致死性，不能孵化。

正常卵色系統(tǒng)：P50(大造)，卵色為灰紫色，引自蘇州大學。

紅色卵突變系統(tǒng)：re，引自西南大學家蠶基因庫，該突變系統(tǒng)蠶卵全為紅色，能正常孵化發(fā)育，不具有胚胎致死性。

1.2 方法

1.2.1 蠶卵性狀調查 從Fuyin-lre突變系統(tǒng)的產卵開始觀察卵形、卵色隨時間的變化情況以及各卵色蠶卵經(jīng)常規(guī)處理催青后的孵化表現(xiàn)，并用熒光體視顯微鏡 Leica M165 FC對正常卵和紅色卵進行顯微觀察，比較正常卵與紅色卵的性狀差異。

1.2.2 胚胎發(fā)育調查 將Fuyin-lre突變系統(tǒng)的紫褐色卵(簡稱“正常卵”)與紅色卵均按常規(guī)方法進行蠶種處理和催青，待正常卵孵化后，解剖紅色卵，在解剖鏡下觀察胚胎終止發(fā)育時的外觀形態(tài)。

1.2.3 遺傳分析 將Fuyin-lre突變系統(tǒng)中發(fā)生紅色卵突變蛾區(qū)的正常個體進行自交，并分別與正常卵系統(tǒng)P50、紅色卵突變系統(tǒng)re進行雜交和回交，調查各交配后代F1、F2和BC1蛾區(qū)內和蛾區(qū)間的卵色分離情況，及突變蛾區(qū)內正常卵和紅色卵的孵化情況，分析Fuyin-lre突變的遺傳特點。

2 結果與分析

2.1 Fuyin-lre突變的蠶卵性狀表現(xiàn)

Fuyin-lre突變系統(tǒng)的蠶卵在剛產出時，卵形、卵色無明顯差異，均為短橢圓形、淡黃色卵。卵齡約30 h時開始出現(xiàn)色差，部分蠶卵顏色無明顯變化，部分卵色加深成淺赤豆色；產卵后約48 h，前期卵色無明顯變化的蠶卵顏色也開始加深成深黃色，而淺赤豆色蠶卵已變?yōu)槌喽股?2 h卵齡時，深黃色蠶卵漸成淺赤豆色，而赤豆色蠶卵顏色進一步加深成淡茶褐色；產卵72 h后，蠶卵顏色變化較慢，隨著時間的推移，淺赤豆色蠶卵逐漸轉為紅色，淡茶褐色蠶卵逐漸轉為紫褐色。觀察發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)uyin-lre突變系統(tǒng)分化出全紫褐色的正常卵蛾區(qū)(圖1A，封三)和紫褐色卵與紅色卵并存的突變卵蛾區(qū)(圖1B，封三)，紫褐色卵能夠正常孵化(圖1C、1D，封三)，而紅色卵全部為死卵(圖1D，封三)。

經(jīng)熒光體視顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，紫褐色卵不透明，而紅色卵呈現(xiàn)半透明狀，透明度隨紅色卵顏色的加深而降低，在卵粒的不同部位常會出現(xiàn)不規(guī)則的條狀或塊狀的黑色斑塊(圖2，封三)。

2.2 Fuyin-lre突變的胚胎發(fā)育

解剖Fuyin-lre突變蠶卵顯示，紅色卵胚胎與卵殼粘黏較為嚴重，解剖的難度較大，不易得到完整胚胎，且黏附物較多，可見大致的輪廓(圖3，封三)。紅色卵胚胎體軀較長，頭尾褶增大，能隱約看見頭褶凹陷和腹部、尾部環(huán)節(jié)，第1～2環(huán)節(jié)正中未見縱溝，形態(tài)與丙1期胚胎相似，推測紅色卵胚胎可能發(fā)育至丙1期即停止發(fā)育。

2.3 Fuyin-lre突變的遺傳分析

2.3.1 Fuyin-lre突變的遺傳分離 從Fuyin-lre突變系統(tǒng)內選擇突變蛾區(qū)的正常卵進行單蛾飼育，同蛾區(qū)自交，每次自交后代均出現(xiàn)正常卵蛾區(qū)和突變卵蛾區(qū)2種表現(xiàn)型式，經(jīng)多代自交后，隨機選擇4個發(fā)生紅色卵突變的蛾區(qū)調查正常卵粒數(shù)與紅色卵粒數(shù)，比例符合3∶1的分離規(guī)律，其中正常卵的孵化率在90 %以上，而紅色卵的孵化率為0(表1)。調查4個蛾區(qū)的自交后代正常卵蛾區(qū)與突變卵蛾區(qū)的分離比均符合5∶4的分離規(guī)律(表2)。以上結果表明Fuyin-lre突變系統(tǒng)的正常卵存在顯性純合和雜合2種基因型，紅色卵致死性狀由隱性遺傳基因控制，遵循孟德爾遺傳規(guī)律。

表1 Fuyin-lre突變蛾區(qū)內正常卵與紅色卵的分離和孵化Table 1 The separation and hatchability of normal eggs and red eggs in batches of the mutant Fuyin-lre

表2 Fuyin-lre突變自交后代蛾區(qū)卵色分離Table 2 The egg color separation of the mutant Fuyin-lre in batch after selfing

表3 Fuyin-lre突變與P50正反交后代正常卵與紅色卵的分離Table 3 The separation of normal eggs and red eggs of the reciprocal cross progenies of Fuyin-lre and P50

注： “—”表示無數(shù)據(jù)可調查統(tǒng)計；“n”表示無性狀分離,下同。
Notes： ‘—’represented no data available statistics；‘N’ represented no character separation.The same as below.

2.3.2 Fuyin-lre突變與正常卵P50的雜交試驗 為了進一步驗證Fuyin-lre突變的遺傳特性，將突變系中發(fā)生紅色卵突變蛾區(qū)的正常個體(因突變個體致死不孵化，不能用于交配試驗)與正常卵系P50雜交，結果顯示其正反交F1代均為紫褐色卵且能正常孵化發(fā)育，這與紅色卵致死突變受隱性基因控制的結論相符。為減少飼育蛾區(qū)數(shù)，正反交F1混合育，正反交的F2代中均發(fā)生正常卵蛾區(qū)和突變卵蛾區(qū)兩種型式，調查突變卵蛾區(qū)發(fā)現(xiàn)，正常卵與紅色卵的分離比符合3∶1的分離規(guī)律，且只有正常卵能夠孵化發(fā)育，而紅色卵不孵化，表現(xiàn)出紅色卵的強致死作用(表3)。結果表明，紅色卵致死突變由隱性基因控制，在隱性純合時表現(xiàn)為紅色卵致死。

正反交F1代與Fuyin-lre突變系統(tǒng)中突變蛾區(qū)的正常個體進行回交，調查BC1代紅色卵的分離情況。結果顯示，BC1代均發(fā)生正常卵蛾區(qū)和突變卵蛾區(qū)的分離，在突變卵蛾區(qū)中，正常卵與紅色卵的分離比為3∶1，正常卵能正常孵化發(fā)育，而紅色卵致死不孵化(表3)。結果進一步證明紅色卵致死性狀由隱性基因控制，在隱性純合時表現(xiàn)為紅色卵致死。

表4 Fuyin-lre與re正反交后代正常卵與紅色卵的分離Table 4 The separation of normal eggs and red eggs of the reciprocal cross progenies of Fuyin-lre and re

2.3.3 Fuyin-lre突變與紅色卵突變re的雜交試驗 家蠶紅色卵突變re受隱性遺傳基因控制，隱性純合時即產生紅色卵，紅色卵能夠正常孵化發(fā)育，不具有胚胎致死性。為了研究紅色卵突變re與Fuyin-lre突變間的遺傳關系，筆者進行了Fuyin-lre與re的雜交試驗(表4)。結果顯示，正反交的F1代均有正常卵蛾區(qū)和突變卵蛾區(qū)2種表現(xiàn)型，其中突變卵蛾區(qū)正常卵與紅色卵的比例均為1∶1，2種卵色的蠶卵均能夠正常孵化。

將F1代出現(xiàn)紅色卵的蛾區(qū)，依卵色分別收蟻飼養(yǎng)(即將紅色卵和正常卵剝離單獨收蟻飼養(yǎng))，按照正常卵×正常卵(N×N)，正常卵×紅色卵(N×R)，紅色卵×紅色卵(R×R)的交配方式制種，結果顯示N×N的所有蛾區(qū)中均有紅色卵出現(xiàn)，正常卵與紅色卵的比例為3∶1；N×R的所有蛾區(qū)中也均有紅色卵出現(xiàn)，正常卵與紅色卵的比例為1∶1；R×R的所有蛾區(qū)均為純紅色卵，沒有紫褐色的正常卵出現(xiàn)。對各種表型的蛾區(qū)進行浸酸催青，發(fā)現(xiàn)正常卵與紅色卵比例為3∶1和1∶1的蛾區(qū)的所有蠶卵均能夠正常孵化，而全紅色卵圈中的紅色卵孵化率為71 %～74 %，經(jīng)適合性測試發(fā)現(xiàn)全紅色卵圈中孵化的卵粒數(shù)與未孵化的卵粒數(shù)符合3∶1的分離規(guī)律。

將F1代發(fā)生紅色卵的蛾區(qū)依卵色(正常卵和紅色卵)單獨收蟻飼養(yǎng)至發(fā)蛾后，分別與Fuyin-lre突變中突變蛾區(qū)的正常個體正反回交(BC1)。結果發(fā)現(xiàn)F1代與Fuyin-lre中正常個體回交得到的BC1代均出現(xiàn)正常蛾區(qū)與突變蛾區(qū)2種表現(xiàn)型，其中F1代正常卵[(lre×re)N 或(re×lre)N]回交Fuyin-lre突變蛾區(qū)中正常卵得到的BC1代突變蛾區(qū)的正常卵與紅色卵符合3∶1的分離規(guī)律，且正常卵和紅色卵均能正常孵化，而F1代紅色卵[(lre×re)R 或(re×lre)R]回交Fuyin-lre突變蛾區(qū)中正常卵得到的BC1代突變蛾區(qū)的正常卵與紅色卵的分離比則為1∶1，正常卵能正常孵化，而紅色卵的孵化率則介于40 %～50 %，孵化卵粒數(shù)與未孵化卵粒數(shù)的比例符合1∶1的分離規(guī)律。

將F1代發(fā)生紅色卵的蛾區(qū)依卵色(正常卵和紅色卵)單獨收蟻飼養(yǎng)至發(fā)蛾后，分別與re突變進行正反回交(BC1)。結果顯示BC1代的所有蛾區(qū)均有紅色卵出現(xiàn)，其中F1代正常卵[(lre×re)N 或(re×lre)N]回交re突變系得到的BC1代的正常卵與紅色卵的分離比為1∶1，正常卵與紅色卵均正常孵化；F1代紅色卵[(lre×re)R 或(re×lre)R]回交re紅色卵突變系得到的BC1代均為紅色卵，且能正常孵化。

以上試驗結果表明，F(xiàn)uyin-lre突變系統(tǒng)控制紅色卵性狀的基因位點與re相同，控制胚胎致死性狀的基因位于re所在的第5染色體上，且為隱性遺傳。

3 討 論

卵殼色形成自母體，F(xiàn)uyin-lre紅色卵雖然不孵化未能觀察到其卵殼色，但可能與紫褐色卵殼一致為乳白色，因此Fuyin-lre紅色卵的卵色可能與re一樣，均因漿液膜為紅色所致；經(jīng)遺傳分析Fuyin-lre的紅色卵性狀和致死性狀均受隱性基因控制，其中控制紅色卵性狀的基因位點與紅色卵突變re相同，而控制致死性狀的基因位于紅色卵突變re所在的第5染色體上。本文的雜交、回交試驗結果尚不能推斷出控制致死性狀基因在第5染色體上的確切位置。因此，F(xiàn)uyin-lre突變是否像re和rel一樣是同一位點的突變，或者實質上是rel突變，或者存在紅色卵和致死2種遺傳距離較短的連鎖突變還有待于通過兩點測驗、三點測驗或分子生物學方法確定。

因Fuyin-lre突變屬純合致死，故僅能以雜合體形式保存。為實現(xiàn)Fuyin-lre的有效保存，降低突變基因丟失的風險，通常需要選取紫褐色卵和紅色卵并存的蛾區(qū)(顯性純合占比1/3，雜合占比2/3)進行繼代保存，出現(xiàn)紅色卵突變體后代( 蛾區(qū))的概率為4/9，因此一般情況下需要擴大繁育制種量到56蛾以上，使突變蛾區(qū)盡可能達到家蠶種質資源繼代保存所需的數(shù)量要求。

家蠶是鱗翅目昆蟲的代表，同時也是突變基因研究成果最為豐富的生物之一，通過對家蠶突變基因的研究，可以為進一步研究其他鱗翅目昆蟲提供遺傳基因材料。家蠶紅色卵致死突變Fuyin-lre的發(fā)現(xiàn)，如同潰卵突變 (Grcol)[22]、“明”死卵突變(1-em)[15]、家蠶新小卵突變(sm-n)[14]等，可以豐富中國家蠶突變基因資源，同時也為研究家蠶卵致死突變的規(guī)律提供良好的材料。本研究通過對紅色卵致死突變性狀調查和遺傳分析，為進一步研究其致死的發(fā)生機理奠定了遺傳學基礎，在深入研究基因的信息及其致死分子機制、明確紅色卵形成和胚胎致死之間的本質關系、揭示紅色卵致死這一獨特現(xiàn)象產生的原因后，紅色卵致死突變有望成為開發(fā)田間害蟲種群遺傳控制技術的靶標基因素材。

4 結 論

Fuyin-lre系統(tǒng)存在全紫褐色卵蛾區(qū)、紫褐色卵和紅色卵并存的蛾區(qū)兩種表現(xiàn)型式，其中存在紅色卵的蛾區(qū)占比為4/9，紫褐色卵和紅色卵并存蛾區(qū)中紅色卵的占比為1/3；紅色卵卵形與正常的紫褐色卵卵形一致，均為短橢圓形；剛產出的蠶卵，均為淡黃色，但隨著時間的推移，色差逐漸顯現(xiàn)、擴大而形成紅色與紫褐色的明顯差異；紫褐色卵能正常孵化發(fā)育，而紅色卵稍透明，常伴隨不規(guī)則的條狀或塊狀的黑斑，發(fā)育至丙1期時停止發(fā)育不孵化；Fuyin-lre突變發(fā)生于re基因所在的第5染色體上，受隱性基因控制，純合致死，遵循孟德爾遺傳規(guī)律。

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CharacterFeaturesandGeneticAnalysisofLethalRedEggMutantFuyin-lreofSilkworm,Bombyxmori

LIAO Peng-fei，DING Shan-ming*，CHEN An-li，LI Qiong-yan，LUO Shun-gao，ZHU Shui-fen，HUANG Ping， DONG Zhan-peng**

(The Sericultural & Apicultural Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Yunnan Mengzi 661101,China)

【Objective】The present study was conducted to investigate the character features and hereditary of red egg mutant Fuyin-lrewhich was found in silkworm (Bombyxmori) germplasm resource Fuyin.【Method】We observed the egg shape,egg colour,embryo development and incubation of Fuyin-lre,and hybridizing with normal egg system P50,red egg mutant system to analyze the hereditary law.【Result】There were two kind batchs of Fuyin-lresystem,all of the eggs were purple brown eggs in one batch,purple brown eggs and red eggs coexisted in the other batch.The purple brown eggs could develop normally,but the red eggs slightly transparence,often appeared irregular strips or blocks of dark spots,and the embryos of the red eggs stopped develop atbing-1 embryo.It was obviously different from the reported red egg mutant systemsre,ci,rec,b-4,ru,but similar torel.Hybrid offspring (F1) of Fuyin-lreand P50 were purple brown eggs.The batchs which included purple brown eggs and red eggs (purple brown eggs∶red eggs =3∶1) appeared in F2and BC1.All the brown eggs hatched normally,but the red eggs could not hatch.The batchs included red eggs appeared in hybrid offspring F1,F2and BC1of Fuyin-lreandre.The red eggs in mutant batchs had various types,including all red eggs,1/2 red eggs and 1/4 red eggs,and so on.Hatching rate of red eggs included normal hatching,hatching 1/2 or hatching 3/4 types.【Conclusion】 The Fuyin-lremutant occurred in the fifth linkage group,followed recessive inheritance,and conformed to the mendelian inheritance.

Bombyxmori; Red egg mutant; Lethal;Character features;Genetic analysis

1001-4829(2017)4-0969-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.041

2016-07-05

國家自然科學基金(31460640)；云南省現(xiàn)代農業(yè)蠶桑產業(yè)技術體系建設項目(2015KJTX006)；云南省重點新產品開發(fā)計劃項目(2013BB007、2015BB008)；國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系專項(CARS-22)

廖鵬飛(1973-)，男，四川中江人，副研究員，主要從事家蠶種質資源保存與創(chuàng)新利用，E-mail：liaolpf@126.com，*為共同第一作者：丁善明，E-mail：dingsm_yn@sohu.com，**為通訊作者,董占鵬，E-mail：scsdong@163.com。

S851.34+7.31

A

(責任編輯 王家銀)