牛 帥， 畢帥帥， 王雪穎， 韓軍旺， 賈宏汝， 葉永忠， 袁志良

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局，河南 靈寶 472500； 3.河南財政金融學(xué)院，河南 鄭州 451464)

基于不同尺度和模型的小秦嶺譜系結(jié)構(gòu)研究

牛 帥1， 畢帥帥1， 王雪穎1， 韓軍旺2， 賈宏汝3， 葉永忠1， 袁志良1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州 450002; 2.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局，河南 靈寶 472500； 3.河南財政金融學(xué)院，河南 鄭州 451464)

為探索研究尺度、零模型與群落譜系結(jié)構(gòu)的關(guān)系，在小秦嶺自然保護區(qū)建立1 hm2樣地，運用約束型、非約束型零模型分別從10、20、25 m 3個研究尺度上分析群落譜系結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：(1)非約束型模型下，譜系結(jié)構(gòu)聚集；約束型模型下，10、20 m尺度上，譜系聚集，25 m尺度上譜系分散。對比發(fā)現(xiàn)，隨研究尺度增大，譜系聚集程度降低，趨于分散，可能是由于環(huán)境異質(zhì)性對物種分布的影響程度降低，密度制約作用增強所致。(2)空間因子對譜系結(jié)構(gòu)的影響遠遠大于地形因子，隨研究尺度增加，空間因子及地形因子的解釋量逐漸增大。地形的不同營造了不同的空間差異，二者密切相關(guān)。因此，空間因子是影響譜系結(jié)構(gòu)形成的直接因素，而地形因子是間接因素。

譜系結(jié)構(gòu)；地形因子；空間因子；凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)；最近種間親緣關(guān)系指數(shù)

“群落譜系結(jié)構(gòu)”法是用來研究群落中物種組成和動態(tài)變化，追溯群落構(gòu)建的歷史，探究群落形成原因的一種手段，是近代生物生態(tài)學(xué)專家熱衷使用的一種新方法[1]。2000年WEBB等[2]首個提出了譜系樹(phylogenetics tree)的理念，并將其運用到群落生態(tài)學(xué)的研究中，為近代生物生態(tài)學(xué)的研究開辟了新方向。黃建雄等[3]進行了相關(guān)的譜系結(jié)構(gòu)研究后提出，群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是進化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果，而分析物種間親緣關(guān)系可以反映現(xiàn)有群落形成的歷史過程。譜系聚集、譜系發(fā)散以及譜系隨機是譜系結(jié)構(gòu)研究的普遍結(jié)果，經(jīng)過大量的研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的譜系結(jié)構(gòu)往往呈現(xiàn)出聚集或發(fā)散的格局[4-5]。生態(tài)學(xué)家圍繞植物群落的譜系結(jié)構(gòu)的分布展開了深入研究，先后提出了幾種理論來解釋植物群落的共存機制[6-9]。WEBB等[10]和KRAFT等[11]提出的生態(tài)位理論、中性理論、密度制約假說成為目前最具權(quán)威的理論。生態(tài)位理論認為生境過濾是維持群落共存的主要原因，篩選出生態(tài)特征相似的物種共存，使親緣關(guān)系較近的物種的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為相對聚集；中性理論認為群落內(nèi)的物種具有相同的競爭能力、出生率和死亡率，因此群落的物種往往呈隨機分布；密度制約是維持群落物種共存的一個重要因素，密度制約同種或親緣關(guān)系相近的物種之間相互排斥，因此近緣種之間的密度制約能在一定程度上解釋群落發(fā)散的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[12-16]。小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于河南省西部，屬典型溫帶落葉闊葉林，優(yōu)越的物種資源使該區(qū)域成為了研究物種共存機制的優(yōu)質(zhì)樣地[17]。本研究以該區(qū)1 hm2落葉闊葉林森林動態(tài)樣地的木本植物數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究了不同尺度上的群落譜系結(jié)構(gòu)，分析在不同零模型和不同研究尺度下，樣地的譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的變化和影響溫帶落葉闊葉林物種生物多樣性的生存機制。基于第一個問題的研究結(jié)果，本研究又比較了空間因子和地形因子對小秦嶺落葉闊葉譜系結(jié)構(gòu)的影響，探討影響溫帶落葉闊葉林的非生物因素，為溫帶落葉闊葉林的保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于秦晉豫3省交界處，地處河南省靈寶市西部，地理坐標為34°23′～34°31′N，110°23′～110°44′E[15-16]，東西長31 km，南北寬12 km，全區(qū)面積15 160 hm2。森林覆蓋率81.2%，其主峰老鴉岔垴海拔2 413.8 m，為河南省最高峰。本區(qū)位于暖溫帶大陸性氣候區(qū)，屬季風(fēng)型半干旱氣候，年均氣溫11.2～14.2 ℃，極端最低溫度-17 ℃，極端最高溫度42.7 ℃，無霜期170～215 d，年降水量620 mm。保護區(qū)內(nèi)土壤類型從南到北分布格局明顯，依次為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土3種[18-20]。小秦嶺自然保護區(qū)植被類型豐富，主要由針葉林、闊葉林、針闊葉混交林、竹林、灌叢、灌草叢和草甸組成。該區(qū)域橫跨東西，地處暖溫帶向亞熱帶的過渡區(qū)，植被帶譜有些不同，南坡帶有亞熱帶植被特色，北坡則具華北暖溫帶植物區(qū)系特征。

1.2 樣地設(shè)置

2012年，在保護區(qū)中選取遠離生活區(qū)和路徑，群落保護較好的區(qū)域，參照BCI樣地的技術(shù)規(guī)范，建立了一個100 m×100 m的樣地(圖1)。用全站儀將樣地分成25個20 m×20 m的子樣方，再將每個20 m×20 m的子樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方，對每個樣方中胸徑(diameter at breast height，DBH)≥1 cm的個體進行每木調(diào)查，記錄其種類、胸徑、坐標等，定位并掛牌(表1)。使用GPS測量每個樣方的海拔，地質(zhì)羅盤測量坡度和坡向。所選樣地海拔合適，生物多樣性豐富，生境異質(zhì)性強，地形復(fù)雜，包含了山坡、山頂、山谷、水流等多種生境，對于調(diào)查小秦嶺自然保護區(qū)的植被特征具有重要意義。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 譜系樹的構(gòu)建及指數(shù)的選擇 基于ZANNE等[21]系統(tǒng)樹作圖方法，收集小秦嶺100 m×100 m樣地物種有關(guān)信息，建立數(shù)據(jù)庫，將數(shù)據(jù)庫中物種名錄及科屬等信息輸入Phylomatic軟件，以被認可的被子植物分類系統(tǒng)APG Ш為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，識別輸入的物種名錄信息，在線直接輸出系統(tǒng)發(fā)育進化樹。最后應(yīng)用Phylocom軟件校正樣地各被子植物物種的譜系系統(tǒng)發(fā)育長度，輸出譜系樹[10]，見圖2所示。圖2中，末端節(jié)點表示現(xiàn)存物種；種間節(jié)點表示分化事件，或其后代最近的共同祖先；枝是連接相鄰2個節(jié)點的線，同一祖先衍生出來的物種由各分枝相連。

為直觀表達小秦嶺溫帶落葉闊葉林群落譜系結(jié)構(gòu)，選擇凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index，NRI)和最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(net nearest taxa index，NTI)來表示。根據(jù)各個物種在系統(tǒng)進化樹上的位置，首先利用R語言中的picante程序包計算最近譜系距離(mean nearest taxon distance，MNTD)及平均譜系距離(mean phylogenetic distance，MPD)，然后根據(jù)實際觀察值和相關(guān)零模型的模擬值的差異，利用picante軟件包計算出譜系指數(shù)NRI和NTI的數(shù)值，判斷響應(yīng)研究尺度下群落譜系結(jié)構(gòu)的分布狀態(tài)。計算公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

圖1 樣地等高線Fig.1 Contour map of the sample plot

表1 小秦嶺自然保護區(qū)樣方內(nèi)物種Table 1 The species list in Xiaoqinling nature reserve sample plot

圖2 小秦嶺保護區(qū)域樣方內(nèi)有支長的植物系統(tǒng)進化樹Fig.2 Phylogenetic tree with branch lengths for the sample plants in the dry-hot valley of the Xiaoqinling

1.3.2 分析方法 基于野外樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，將樣地劃分為10 m×10 m、20 m×20 m、25 m×25 m 3個尺度來研究群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與尺度的關(guān)系。分別采用KEMBEL等[20]提出的2種零假設(shè)模型，即約束型和非約束型，計算出指數(shù)NRI和NTI，用以直觀地表示各研究尺度上群落物種的譜系結(jié)構(gòu)分布狀態(tài)，根據(jù)群落物種的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨研究尺度的動態(tài)變化情況，探討影響群落物種組成的原因。運用Wilcoxon rank-sum非參數(shù)檢驗方法，將觀察值和零模型下模擬值之差的絕對值之和作為其檢驗統(tǒng)計量，比較其成對分布是否對稱，分析不同尺度上NRI和NTI的差異是否有統(tǒng)計學(xué)意義。

探討非生物因素(地形因子和空間因子)對小秦嶺落葉闊葉林譜系結(jié)構(gòu)影響時，首先將環(huán)境因子作為自變量，使用前面所選的簡化模型，篩選出決定系數(shù)R2最大，即對譜系結(jié)構(gòu)有顯著影響的4個因素(平均海拔、凹凸度、坡向和坡度)作為地形因子變量，然后通過主軸鄰距法(principal coordinates of neighbor matrices，PCNM)，在3個尺度(10 m×10 m、20 m×20 m、25 m×25 m)上分別產(chǎn)生69、18和11個PCNM變量，挑選出顯著的PCNM變量作為空間因子變量用于譜系結(jié)構(gòu)分析。最后，用vegan程序包對各尺度的樣方中植物群落的譜系結(jié)構(gòu)進行方差分解。方差分解的結(jié)果分為4部分：(1)純地形因子解釋的部分；(2)純空間因子解釋的部分；(3)地形因子和空間因子共同解釋的部分。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落的譜系結(jié)構(gòu)

群落譜系結(jié)構(gòu)見圖3。從圖3可看出，基于不同尺度和不同零模型的小秦嶺森林凈相關(guān)指數(shù)(NRI)和平均最近鄰體指數(shù)(NTI)的數(shù)值分析，不同尺度和不同零模型的譜系結(jié)構(gòu)都存在NRI和NTI小于0或大于0的樣方，非約束性模型所示，NRI和NTI數(shù)值大于0的樣方數(shù)量大于數(shù)值小于0的樣方數(shù)量，譜系結(jié)構(gòu)聚集的樣方數(shù)比分散的樣方數(shù)多，隨著研究尺度的增大，整個樣方的排布逐漸趨于以0為軸的正態(tài)分布，說明譜系結(jié)構(gòu)的聚集程度減弱。通過比較不同尺度下的約束性模型可以看出，NRI和NTI數(shù)值的分布較為均勻，但隨著尺度的增大，NRI和NTI數(shù)值大于0的樣方逐漸減少，說明譜系結(jié)構(gòu)的聚集程度減弱，25 m× 25 m開始表現(xiàn)為分散。

A代表凈相關(guān)指數(shù)(NRI)，B代表平均最近鄰體指數(shù)(NTI)。

The letter A represents net relatedness index (NRI) and the letter B represents nearest taxon index (NTI).

圖3基于不同尺度和不同零模型的小秦嶺森林凈相關(guān)指數(shù)(NRI)和平均最近鄰體指數(shù)(NTI)
Fig.3TreecommunityphylogeneticstructureinquadratsatthreespatialscaleswithintheforestdynamicsplotinXiaoqinlingnaturereserve

從表2和表3可以看出，不同零模型的采用對群落譜系結(jié)構(gòu)的影響差異非常顯著，不同研究尺度的分析對群落譜系結(jié)構(gòu)差異也十分明顯。具體分析，采用非約束性模型比較，隨著尺度的增大,凈相關(guān)指數(shù)NRI和最近鄰體指數(shù)NTI逐漸減小，NRI和NTI的數(shù)值在3個不同的研究尺度上都大于0，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集，而且隨著研究尺度的增大NRI和NTI的數(shù)值減小，說明譜系結(jié)構(gòu)聚集程度減弱。采用約束性模型比較，譜系結(jié)構(gòu)在10 m×10 m、20 m×20 m的研究尺度上，顯示為聚集減弱的表現(xiàn)，在25 m×25 m的研究尺度上，NRI和NTI的數(shù)值小于0，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為分散。

表2 不同零模型和不同尺度下小秦嶺森林平均成對分類系統(tǒng)發(fā)育距離(MPD)和凈相關(guān)指數(shù)(NRI)Table 2 Mean pairwise phylogenetic distance (MPD) and net relatedness index (NRI) with different null models and different spatial scales in a 1 hm2 deciduous broad-leaved forest plot in Xiaoqinling nature reserve

表3 不同零模型和不同尺度下小秦嶺森林平均最近系統(tǒng)發(fā)育距離(MNTD)和最近鄰體指數(shù)(NTI)Table 3 Mean nearest taxon distance (MNTD) and nearest taxon index (NTI) with different null models and different spatial scales in a 1 hm2 deciduous broad-leaved forest plot in Xiaoqinling nature reserve

2.2 空間因子和地形因子對群落譜系結(jié)構(gòu)的影響

空間因子和地形因子對樣地木本植物群落譜系結(jié)構(gòu)的影響見表4。使用方差分解分析空間變量和地形因子對譜系指數(shù)的影響，殘差結(jié)果均大于0.1，因此該2種因子對譜系結(jié)構(gòu)影響不顯著。地形因子單獨影響，地形因子和空間因子共同影響對譜系結(jié)構(gòu)的解釋量均小于10%，相比之下，空間因子對于譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的解釋量較大。隨著研究尺度的增加，純地形因子以及2種因子共同對譜系結(jié)構(gòu)的影響逐漸增大。因此，地形因子不是影響研究區(qū)域譜系結(jié)構(gòu)分布的主要因素?？臻g因子對譜系結(jié)構(gòu)的解釋量較大，且地形因子隨研究尺度的增加而增大，說明該區(qū)域譜系分布的區(qū)域性明顯。

3 討論

KEMBEL等[22-23]研究發(fā)現(xiàn),群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與研究尺度之間有一定的相關(guān)性，即隨著群落空間尺度的增大，譜系結(jié)構(gòu)會表現(xiàn)出明顯的變化。SWENSON等[24]進一步詳細研究了空間尺度和譜系結(jié)構(gòu)的關(guān)系，結(jié)果表明: 小空間尺度上, 譜系趨向于發(fā)散, 大的空間尺度上，譜系就開始趨向聚集。本研究中，采用非約束性模型比較，NRI和NTI的數(shù)值在3個不同的研究尺度上都大于0，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集，由此推斷生境過濾是小秦嶺物種群落組成的重要原因。然而采用約束性模型比較時，兩種群落譜系親緣指數(shù)呈現(xiàn)不同的結(jié)果：在10 m×10 m、20 m×20 m的研究尺度上，NRI和NTI的數(shù)值大于0，且隨尺度的增加數(shù)值減小，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集，因此生境過濾是該尺度上植物群落構(gòu)成的重要因素，但并不能完全解釋小秦嶺研究區(qū)域植物群落形成的問題；在25 m×25 m的研究尺度上，NRI和NTI的數(shù)值小于0，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為分散，這可能是由于譜系近的物種發(fā)生了競爭，即密度制約對該研究尺度下植物群落的分布產(chǎn)生了重要影響。

表4 空間因子和地形因子對樣地木本植物群落譜系結(jié)構(gòu)的影響Table 4 Variance portioning of the relative roles of topography heterogeneity and spatial factor on net relatedness index (NRI) and nearest taxon index (NTI)

KEMBEL等[22]研究了植物群落譜系相關(guān)親緣指數(shù)NRI和NTI，發(fā)現(xiàn)運用約束性零模型和非約束性零模型兩者結(jié)合比較，能更好地檢測生境過濾構(gòu)建的群落譜系結(jié)構(gòu)。本研究中，采用非約束性模型比較，隨著研究尺度的增大，小秦嶺自然保護區(qū)的譜系結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)聚集度逐漸減小的聚集分布；采用約束性模型比較，隨著研究尺度的增大，譜系結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)聚集程度逐漸減小，以致在大尺度25 m×25 m上呈分散分布。2種模型比較來看，隨著尺度增大，小秦嶺自然保護區(qū)的譜系結(jié)構(gòu)趨向于分散分布，由此可見，在大尺度上生態(tài)位理論的生境過濾理論對該研究區(qū)域的物種群落分布影響較小，密度制約成為影響小秦嶺落葉闊葉林植物群落構(gòu)成的主導(dǎo)因素。

袁志良等[25]對暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)寶天曼自然保護區(qū)1 hm2固定檢測樣地物種相關(guān)性分析中指出純地形因子對物種分布的影響不顯著。而在本研究中，地形因子對研究區(qū)域群落譜系的解釋量很低，對譜系結(jié)構(gòu)的形成不顯著，但隨著研究尺度的增加，地形因子的解釋量卻在增大，這可能是樣地面積太小，地形結(jié)構(gòu)變化不大，未能顯示地形因子對譜系結(jié)構(gòu)的影響。空間因子對于譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響遠遠大于地形因子的影響，隨著研究尺度的增加，空間因子的解釋量以及地形因子的解釋量都在增大。而空間因子和地形因子密切相關(guān)，地形的不同營造了不同的空間差異，因此，空間因子是影響譜系結(jié)構(gòu)形成的直接因素，而地形因子是間接因素。

研究某一區(qū)域植物群落的譜系結(jié)構(gòu)不僅能推測出該地區(qū)群落結(jié)構(gòu)形成的歷史原因，還可能通過現(xiàn)狀推測以后的發(fā)展方向。本研究探討了研究尺度的變化對譜系結(jié)構(gòu)所產(chǎn)生的影響，推測出：不同研究尺度下，影響植物群落結(jié)構(gòu)形成的生存機制也不同。但是通過現(xiàn)狀推測植物群落以后的發(fā)展方向并證實仍需長時間的野外動態(tài)調(diào)查，建立大數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)庫進行綜合分析。在探索非生物因素(地形因子和空間因子)對物種分布的影響時，地形因子和空間因子經(jīng)過相關(guān)性分析，對物種分布的影響不顯著，但隨著研究尺度的增大，地形因子的解釋量在增大，如果研究尺度足夠大，地形因子的影響將會呈現(xiàn)什么樣的狀況，仍需進一步研究。

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StudyonphylogeneticstructureinXiaoqinlingbasedondifferentscalesandmodels

NUI Shuai1， BI Shuaishuai1， WANG Xueying1， HAN Junwang2， JIA Hongru3， YE Yongzhong1， YUAN Zhiliang1

(1.Collage of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;2.Administration Bureau of Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan， Lingbao 472500，China; 3.Henan Finance and Taxation College，Zhengzhou 451464，China)

We established 1 hm2sample plot in Xiaoqinling nature reserve, used two statistical models (the constraint model and the non-constraint model) and analyzed the community phylogenetic structure in this region from three different scales 10, 20, 25 m. The results show: (1) under the non-constraint model, communities were phylogenetically clustered at all spatial scales; Using the constraint model, communities were phylogenetically clustered in 10 m, 20 m scale and overdispersed in 25 m research scale. In contrast, community phylogenetic structures tend to disperse with the scale enlargement. Therefore, phylogenetic density dependence becomes the leading factor of the community compositionin the Xiaoqinling deciduous broad-leaved forest. (2) The study results suggest that the impact of space factors on community phylogenetic structure is much greater than that of the terrain factor. With the increasing of the reseach scale, space factors and terrain factors influence gradually increased. Space factors and terrain factors are closely related to different terrain caused by the space difference. Therefore, The space factors are the direct factors affecting the community phylogenetic structure, and terrain factors are the indirect factors.

phylogenetic structure; terrain factor; space factor; net relatedness index; nearest taxa index

2016-12-12

河南省科技攻關(guān)項目(132102110133)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點項目(14A180013)

牛 帥(1988-)，女，河南周口人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)方面的研究。

袁志良(1976-)，男，河南信陽人，副教授，博士。

1000-2340(2017)04-0495-08

S718

A

(責(zé)任編輯：朱秀英)