李 娜 郭學(xué)民 孟 陽

(河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，昌黎 066600)

沙棘雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)比較研究

李 娜 郭學(xué)民*孟 陽

(河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，昌黎 066600)

為了研究沙棘雌、雄株葉片的第二性征，本文采用石蠟切片法觀察了沙棘雌、雄株葉片結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)果表明：(1)沙棘雌、雄株葉片均由表皮、葉肉和葉脈3部分組成，表皮均由1層細(xì)胞構(gòu)成，表皮毛發(fā)達(dá)，上表皮有擬泡狀細(xì)胞；葉肉柵欄組織與海綿組織分化明顯。(2)雌株上表皮具更多的擬泡狀細(xì)胞，其主脈韌皮部薄壁細(xì)胞及其下方的一些薄壁細(xì)胞含較多的后含物，下表皮的表皮毛更濃密；而雄株的葉片厚度、葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織厚度/海綿組織厚度均顯著大于雌株，且其主脈維管束更發(fā)達(dá)。結(jié)果表明，沙棘雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)存在明顯差異，這些差異是第二性征的表現(xiàn)，也是沙棘長期進(jìn)化中形成的穩(wěn)健的適應(yīng)策略，可能有利于該物種的繁衍。

沙棘；雌雄異株；葉片；比較解剖

高等動物普遍為雌雄異體，而高等植物則多為雌雄同株。雌雄異株植物是指雌花與雄花分別位于不同植株上的單性花植物種類。植物性多態(tài)的現(xiàn)象，反映的是不同植物在快速繁育和遺傳選擇間的平衡以及對環(huán)境的適應(yīng)[1]。據(jù)Renner等[2]的研究表明，在自然界的被子植物中僅約7%的屬和6%的種具有雌雄異株現(xiàn)象。盡管雌雄異株植物所占比例不多，但其物種資源豐富。據(jù)調(diào)查，其種類數(shù)占被子植物總種數(shù)的4%～10%。在熱帶森林中，雌雄異株植物占木本植物的比例可高達(dá)36%[3～4]。雌雄異株植物對穩(wěn)定維持生態(tài)系統(tǒng)和保護(hù)物種多樣性有著積極的作用，同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要成員之一[5]。

人們對動物雌雄兩性間在行為、生理和生態(tài)活動上存在的差異已做了大量研究[6]，但對植物雌雄兩性的形態(tài)、生理、生長及兩性關(guān)系卻知之甚少。首先意識到雌雄異株植物之間在繁殖和資源需求上具有性別差異的，是英國生物學(xué)家達(dá)爾文[1]。此后雌雄異株間的差異引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。早期人們已經(jīng)開展了關(guān)于雌雄異株植物的進(jìn)化、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)、生長、空間分布等方面的研究[3]。近20年來，各國學(xué)者對雌雄異株植物的興趣有增無減，有關(guān)雌雄異株植物的差異性研究呈現(xiàn)快速增長的勢頭。目前，國內(nèi)外有關(guān)植物雌雄異株的研究，主要集中在雌雄性別的決定機(jī)制[7]、雌雄個體形態(tài)和生理差異[8～9]、雌雄個體對環(huán)境因子的響應(yīng)差異[10]、繁殖代價與防御策略差異[11]等方面。

葉片是植物進(jìn)行光合作用和代謝功能的主要器官，直接暴露在空氣中，對生態(tài)條件的反應(yīng)最為明顯，其生長發(fā)育和形態(tài)特征直接影響到植物的基本行為和功能。尤其是，由于長期的適應(yīng)性進(jìn)化和雌雄性別的分株表達(dá)，雌雄異株植物葉片在結(jié)構(gòu)上可能出現(xiàn)一定的性別差異。因此，可根據(jù)其葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、生長情況等，判斷雌雄異株植物對環(huán)境的適應(yīng)性以及生態(tài)對策的不同。另外，由于植物生理生化指標(biāo)易受環(huán)境的改變而表現(xiàn)出不同的變化，而植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，是在長期特定生態(tài)條件下形成的結(jié)果，不會隨環(huán)境因子的暫時改變而發(fā)生較大的變化，因而在植物諸多特性研究中，形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征可作為研究雌雄異株植物適應(yīng)性一個重要的參考指標(biāo)[12～13]。

沙棘(HippophaerhamnoidesL.)又名醋柳、酸刺、酸溜溜等，屬胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬(Hippophae)，為雌雄異株的多年生落葉直立灌木或小喬木。我國是世界上少數(shù)擁有豐富天然沙棘種質(zhì)資源的國家，沙棘的生命力頑強(qiáng)，抗風(fēng)耐沙、耐干旱、耐鹽堿瘠薄、耐酷暑、耐低溫，具有廣泛的適應(yīng)性，在我國西北、華北、東北、西南各省(區(qū))均有分布，因此是改善土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)平衡、防風(fēng)固沙、護(hù)岸固堤的先鋒樹種。其果實富含有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、黃酮類化合物、脂溶性維生素等多種營養(yǎng)物質(zhì)和生物活性物質(zhì)，是天然的藥用資源，具有藥用價值的同時，還可作為食品、染料、香料、飼料等原料。

目前，沙棘已成為一種兼具經(jīng)濟(jì)價值、生物科學(xué)與社會效益的樹種，各國對于沙棘的開發(fā)利用日益廣泛，研究也越來越深入。迄今，在葉片解剖方面，已有人比較了沙棘不同品種[14～17]、不同種類[18]、同一性別不同品種[19]以及各地區(qū)沙棘與不同種植物[20]葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和抗旱性，這些研究均未進(jìn)行性別區(qū)分。Li等[21]研究了不同海拔沙棘葉片形態(tài)特性的性別差異，認(rèn)為脅迫環(huán)境以各種方式對雌株的負(fù)面影響大于雌株。

本文以沙棘雌、雄株葉片為研究對象，對比探討沙棘雌、雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異，以期為探討沙棘雌、雄株對環(huán)境適應(yīng)性差異和生產(chǎn)實踐的選育提供基礎(chǔ)資料，豐富人們對植物第二性征的認(rèn)識。

2 材料與方法

2.1 采樣地概況

試材采自小五臺自然保護(hù)區(qū)金河口保護(hù)區(qū)山基部，該區(qū)位于河北省境西部偏北，北緯39°50′～40°07′，東經(jīng)114°47′，氣候類型屬暖帶季風(fēng)區(qū)，氣溫低、晝夜溫差大，降水集中于夏季，年降水420～700 mm，無霜期短60～140 d，年均溫2.5～6℃，冬季臺頂夜間溫度低過-40℃，土壤類型主要為褐土、棕色森林土及亞高山草甸土，陽坡土壤貧瘠，陰坡則較肥沃[22]。

2.2 方法

選取生長健壯、生長勢一致、健康、同一方位的沙棘雌、雄株枝條中部新鮮葉片，取葉脈中段及葉中約0.5 cm2的組織，以FAA固定液(70%乙醇90 mL、38%甲醛5 mL、冰醋酸5 mL)固定，依次經(jīng)過乙醇梯度脫水、透明、浸蠟并用石蠟包埋，制成連續(xù)石蠟切片，厚度為8 μm，番紅—固綠雙重染色，中性樹膠封片。

在光學(xué)顯微鏡Olympus BX51下觀察，以照相機(jī)DP72拍照，每個樣品觀察30個視野，并用PhotoshopCS 6.0軟件測定葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)：葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束木質(zhì)部高度、主脈維管束高度，計算組織結(jié)構(gòu)致密度和組織結(jié)構(gòu)疏松度、主脈木質(zhì)部面積占維管束百分比，所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。并作如下計算：

組織結(jié)構(gòu)致密度=柵欄組織厚度/葉片厚度×100

(1)

組織結(jié)構(gòu)疏松度=海綿組織厚度/葉片厚度×100

(2)

主脈木質(zhì)部面積占維管束百分比=主脈木質(zhì)部面積/主脈維管束面積×100

(3)

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用軟件DPS 7.05，對雌、雄株葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織占葉肉百分比、海綿組織厚度、柵欄組織厚度/海綿組織厚度、細(xì)胞結(jié)構(gòu)致密度、細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度、主脈維管束高度、主脈維管束木質(zhì)部高度、主脈木質(zhì)部面積占維管束百分比等各項指標(biāo)進(jìn)行t-檢驗。

3 結(jié)果分析

3.1 雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察

雌、雄株葉片屬于典型異面葉，其解剖結(jié)構(gòu)均由表皮、葉肉、葉脈3部分組成，其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征基本一致(圖1:A～B)。

3.1.1 葉片表皮組織結(jié)構(gòu)特征

由圖1:G～H可看出，雌、雄株葉片上、下表皮均由1層無葉綠體的細(xì)胞構(gòu)成，上表皮細(xì)胞近似矩形或矩圓形，多數(shù)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃稠；下表皮細(xì)胞略小于上表皮，為橢圓形或圓形，呈不規(guī)則起伏。個別上表皮細(xì)胞顯著增大，胞腔透明，呈泡狀，類似于禾本科或莎草科植物葉表皮上的泡狀細(xì)胞，為擬泡狀細(xì)胞。雌、雄株葉片上、下表皮均具表皮毛，其中上表皮毛星散分布，下表皮毛層層緊密遮蓋。

3.1.2 葉肉組織結(jié)構(gòu)特征

雌、雄株葉肉組織均有明顯的柵欄組織與海綿組織的分化(圖1:E～F)。柵欄組織發(fā)達(dá)，位于葉近軸面表皮下面，排列緊密，細(xì)胞長短不一，多為2層，偶有3層。海綿組織細(xì)胞疏松、不規(guī)則，分布在葉遠(yuǎn)軸面的下表皮上方，數(shù)量少、不發(fā)達(dá)，有不規(guī)則的胞間隙相連，其中有葉脈穿過。

3.1.3 主脈維管束結(jié)構(gòu)特征

由圖1:C～D可看出，雌、雄株葉片主脈維管束單一，均由木質(zhì)部、少量形成層和韌皮部構(gòu)成，其中木質(zhì)部導(dǎo)管呈徑向排列，倒傘狀分布于韌皮部上方，構(gòu)成維管束的主要部分。束內(nèi)形成層活性較強(qiáng)。韌皮部位于木質(zhì)部下方，細(xì)胞較小，其中部分薄壁細(xì)胞及其下方的一些薄壁組織細(xì)胞中可見許多呈紅褐色顆粒狀后含物。

3.2 雌雄株葉片結(jié)構(gòu)的比較分析

沙棘雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)組成一致，但各類型組織在細(xì)胞組成、數(shù)量、大小、厚度方面存在差異。

3.2.1 雌雄株葉表皮結(jié)構(gòu)比較分析

與雄株相比，雌株上表皮分散有較多的大型的擬泡狀細(xì)胞，這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)較稀薄，另外，雌株下表皮細(xì)胞后含物豐富，其表皮毛更濃密(圖1:E～G)。雄株上表皮厚度比雌株大10.2%(P<0.05)，而雌雄株下表皮厚度差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1沙棘雌、雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

Table1LeafanatomicalstructurecharacteristicsinfemaleandmaleofH.rhamnoides

項目Item雌株Female雄株Male葉片厚度Thicknessofleaves(μm)180.67±9.10b188.22±9.21a上表皮厚度Thicknessofupperepidermis(μm)11.51±1.87b12.82±1.13a下表皮厚度Thicknessoflowerepidermis(μm)10.56±1.55a11.17±1.13a柵欄組織厚度Thicknessofpalisadetissue(μm)89.41±6.75b95.04±5.93a柵欄組織占葉肉百分比Thepercentageofpalisadetissueaccountedformesophyll(%)50.12±4.21a51.33±4.12a海綿組織厚度Thicknessofspongytissue(μm)65.81±9.28a66.17±9.57a柵欄組織厚度/海綿組織厚度Thicknessratioofpalisadetissuetospongytissue1.39±0.28b1.47±0.25a組織結(jié)構(gòu)致密度Tightnessofleaftissuestructure0.50±0.04a0.51±0.04a組織結(jié)構(gòu)疏松度Loosenessofleaftissuestructure0.36±0.04a0.35±0.04a主脈維管束高度Thicknessofmainveinvascularbundle(μm)97.00±3.33b107.25±3.15a主脈維管束木質(zhì)部高度Thicknessofxylem(μm)38.70±3.97b45.10±3.54a主脈木質(zhì)部面積占維管束百分比Thepercentageofxylemareaaccountedforvascularbundlearea(%)21.32±1.26b32.41±2.11a

注：表中小寫英文字母代表5%水平的差異顯著性。

Note:The small letters shown in the table indicate significant difference at the 0.05 level.

圖1 沙棘雌株(A，C，E，G)與雄株(B，D，F(xiàn)，H)葉片解剖結(jié)構(gòu) A.雌株葉片主脈橫切，示表皮、厚角組織、維管束、形成層、薄壁組織和表皮毛；B.雄株葉片主脈橫切，所示同A；C.雌株葉片主脈維管束放大圖，示維管束結(jié)構(gòu)、韌皮部薄壁細(xì)胞及其下方薄壁細(xì)胞的后含物；D.雄株葉片主脈維管束放大圖，所示同C；E.雌株葉片中部橫切，示柵欄組織、海綿組織、上表皮中的擬泡狀細(xì)胞(箭頭)、下表皮中的細(xì)胞后含物；F.雄株葉片中部橫切，所示同E；G.雌株葉緣橫切，示上表皮中的擬泡狀細(xì)胞(箭頭)、上下表皮細(xì)胞后含物、表皮毛；H.雄株葉緣橫切，所示同GFig.1 Leaf anatomical structure in the female(A,C,E,G)and the male(B,D,F,H) of H.rhamnoides A. Cross section of leaf main veins in female plant,showing epidermis,collenchyma,vascular cambium,parenchyma and trichomes; B. Cross section of leaf main veins in male plant,showing the same as A; C. Enlarged view of leaf main vein vascular bundles in female plant,showing vascular bundle structure and ergastic substance in some parenchymal cells of phloem and below the phloem; D. Enlarged view of leaf main vein vascular bundles in male plant,showing the same sa C; E. Cross section of central leaf in female plant,showing palisade tissue,sponge tissue,similar bulliform cell in upper epidermis(arrow) and ergastic substance in the lower epidermis cell; F. Cross section of central leaf in male plant,showing the same as E; G. Cross section of leaf margin in female plant,showing many similar bulliform cell in upper epidermis(arrow) and plenty of ergastic substance in upper and lower epidermis cell and trichomes; H. Cross section of leaf margin in male plant,showing the same as G

3.2.2 雌、雄株葉肉組成比較分析

由表1可以看出，雄株葉片厚度比雌株大4.0%(P<0.05)，柵欄組織厚度比雄株大5.9%(P<0.05)，柵欄組織厚度/海綿組織厚度比雌株大5.4%(P<0.05)。雌雄株柵欄組織占葉片厚度的百分比、海綿組織厚度、組織結(jié)構(gòu)致密度和組織結(jié)構(gòu)疏松度差異不顯著(P>0.05)(表1)。

3.2.3 雌、雄株主脈維管束比較分析

由表1可看出，雄株主脈維管束高于雌株9.6%(P<0.05)，木質(zhì)部高于雌株14.2%(P<0.05)，木質(zhì)部面積占維管束面積比例比雌株大34.2%(P<0.05)，這說明沙棘雄株主脈維管束較雌株更發(fā)達(dá)。

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，雖然沙棘雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)組成相似，下表皮密被表皮毛，柵欄組織與海綿組織分化程度明顯，主脈韌皮部部分及其下方一些薄壁細(xì)胞中含有大量后含物，具有明顯的旱生特性，但是，雌株上表皮含有較多的擬泡狀細(xì)胞，下表皮細(xì)胞后含物豐富；雄株葉片厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度/海綿組織厚度均大于雌株，且其主脈維管束更發(fā)達(dá)，雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出了顯著的分化。

植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)是對其生理功能和生長環(huán)境長期適應(yīng)的一種遺傳特性，葉片長期暴露在外，是進(jìn)行光合作用的主要器官，也是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，其形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異性和敏感性是最大的，即對環(huán)境因子的反映是最為明顯的，因此可從一定程度上反映植物的抗逆性[16]。

沙棘葉片上的表皮毛，具有反射陽光，減少葉片表面空氣的流動，降低蒸騰作用，防止水分過度喪失的功能。下表皮的表皮毛尤為濃密，整個表面猶如被不同高度的傘遮蓋著，因而在下表皮表面形成了一個特殊的小空間，稱為“微氣候區(qū)”[23]，能有效地防止葉片水分的過度蒸騰，有利于抵抗干旱脅迫。擬泡狀細(xì)胞是植物局部性演化中特化的結(jié)構(gòu)，此結(jié)構(gòu)能增加植物體含水量，并減弱和抵御強(qiáng)輻射對葉肉的傷害，它是提高植物抗旱性和抵御不良環(huán)境的結(jié)構(gòu)，是自然選擇中植物表現(xiàn)的有利變異之一。這與高鶴[24]在向海李葉解剖結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)的擬泡狀細(xì)胞相似。本研究中，發(fā)現(xiàn)雌株上表皮含有較多的擬泡狀細(xì)胞，說明雌株抗逆性更強(qiáng)。雄株較大的上表皮厚度，有利于在干旱脅迫下葉片的保水性能的維持。一般認(rèn)為，柵欄組織及葉片越厚，柵欄組織與海綿組織的比值越大，控水能力越強(qiáng)，其耐旱性越強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，沙棘雄株葉片厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織比值均高于雌株，這表明，在這個意義上，沙棘雄株的耐旱性更強(qiáng)。

雄株更耐旱的結(jié)論在其他木本植物和草本植物中也得到了印證。Dawson等人[25]的研究結(jié)果表明，在干旱條件下，梣葉槭雄株的水分利用效率比雌株更高；在干旱條件脅迫下，酒神菊樹雄株的水分利用效率明顯高于雌株[8]；在人工模擬和田間干旱生境下，枸骨葉冬青雄株均比雌株具有更高效的瞬時水分利用率與長期水分利用率[26]。李德穎[27]對野牛草進(jìn)行干旱處理，利用電導(dǎo)法和壓力室法，測定野牛草雌、雄株在干旱脅迫高峰時電導(dǎo)率和水勢等指標(biāo)差異，實驗結(jié)果均表明其雄株比雌株具有更強(qiáng)的保水能力和更高的水分利用效率。所以，對沙棘而言，在干旱條件下，雄株比雌株具有更高的水分利用效率和更強(qiáng)的保水能力是可能的。

主脈維管束主要是為葉片輸導(dǎo)水分、無機(jī)鹽和有機(jī)養(yǎng)料等。沙棘雄株主脈維管束較發(fā)達(dá)發(fā)達(dá)，顯示了較強(qiáng)的水分和無機(jī)鹽的輸導(dǎo)能力，這與郭學(xué)民等[28]對美國紅梣雄株和雌株莖的次生木質(zhì)部導(dǎo)管比較研究結(jié)果一致，即美國紅梣雄株莖導(dǎo)管分子具長導(dǎo)管性、寬導(dǎo)管性、梯紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管和單穿孔等特征，較雌株輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的效率更高。

雌雄異株植物對光、水分、養(yǎng)分等非生物因素也存在種內(nèi)競爭，因此雌雄個體在適應(yīng)自然界的過程中會采取不同的生態(tài)對策，其中之一就是形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的不同。沙棘雌株葉片主脈韌皮部薄壁細(xì)胞及其下方一些薄壁細(xì)胞、下表皮細(xì)胞含有更為豐富的后含物，其上表皮擬泡狀細(xì)胞更多，下表皮毛也較雄株濃密，表現(xiàn)出耐旱特征；而雄株葉片厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度/海綿組織厚度均大于雌株，且其主脈維管束更發(fā)達(dá)，也表現(xiàn)出耐旱的特性。正是由于這種不同，才使沙棘成為對高溫、干旱、風(fēng)沙等各種復(fù)雜生境適應(yīng)力極強(qiáng)的生態(tài)果樹，這是長期自然選擇與自身多方面變異、不斷進(jìn)化的結(jié)果。

有研究表明，土壤肥沃的時，雄性植株分配更多的資源到繁殖器官，而在土壤貧瘠時，雄株分配到生殖的資源銳減，但雌株卻呈增加的趨勢[29]。這種因種內(nèi)資源競爭而產(chǎn)生的不同分配方式，不僅提高了植物對不同環(huán)境的適應(yīng)度，還使其擁有了更優(yōu)質(zhì)的生長特性與繁殖策略。沙棘雌、雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異正是其適應(yīng)各種環(huán)境、使種族得以延續(xù)的策略的表現(xiàn)。

沙棘雌、雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異也反映了沙棘的第二性征。第二性征是指從非生殖器官來分辨一個物種的性別特征，主要為習(xí)性、形態(tài)學(xué)特征、營養(yǎng)生長與繁殖、種群中性比率、生態(tài)位及物候期等方面的不同[30]。沙棘雌雄株葉片解剖結(jié)構(gòu)的第二性征主要體現(xiàn)在各項指標(biāo)大小的差異和結(jié)構(gòu)上的細(xì)微差別上。

總之，沙棘葉片的旱生結(jié)構(gòu)可能是沙棘擁有強(qiáng)大適應(yīng)能力，并被譽(yù)為防風(fēng)固沙、保持水土、改善生態(tài)環(huán)境優(yōu)良樹種的重要解剖學(xué)原因。

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Natural Science Foundation of Hebei Province(C2014407077)

introduction：LI Na(1991—),female,master,mainly engaged in the study of plant developmental cell biology.

date:2016-09-14

ComparisononLeafAnatomicalStructuresbetweentheFemaleandtheMalePlantsofEippophaerhamnoidesL.

LI Na GUO Xue-Min*MENG Yang

(College of Life Science & Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Changli 066600)

We observed the differences in leaf anatomical structure between the male and the female using paraffin method to investigate leaf secondary sex characteristics ofHippophaerhamnoidesL.. Results showed that: (1)Both the male and the female leaves consisted of epidermis, mesophyll and veins. The epidermis was composed of a layer of cells with developed trichomes, including similar bulliform cells in upper epidermis; the differentiation of palisade tissue and spongy tissue was obvious in mesophyll. (2)There were more similar bulliform cells in upper epidermis, more ergastic substances in some parenchymal cells of phloem and below the phloem, more trichomes in lower epidermis in the female plant than in the male one; the male plant were significantly higher than the female in leaf thickness, thickness of leaf upper epidermis, thickness of palisade tissue, thickness ratio palisade tissue/sponge tissue, and had more developed vascular bundle than the female in main vein. These results suggested that there were obvious differences in leaf anatomical structure between the female and the male plants of the species, and the differences were the performances of secondary sex characteristics, also robust adaptive strategy formed in the long-term evolution, which might be good for reproduction of the species.

HippophaerhamnoidesL.;dioecism;leaf blade;comparative anatomy

河北省自然科學(xué)基金資助項目(C2014407077)

李娜(1991—)，女，碩士研究生，主要從事植物發(fā)育細(xì)胞生物學(xué)。

* 通信作者：E-mail:xueminguo@126.com

2016-09-14

* Corresponding author：E-mail:xueminguo@126.com

S793.6

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.001