莊偉偉 周曉兵 張?jiān)?

(1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054； 2.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054； 3.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011)

生物結(jié)皮對(duì)古爾班通古特沙漠3種荒漠草本植物生長特性與元素吸收的影響

莊偉偉1,2周曉兵3張?jiān)?*

(1.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054；2.新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054；3.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011)

生物結(jié)皮有可能通過物理、水文、養(yǎng)分循環(huán)影響與之相鄰的維管植物，但二者相互關(guān)系尚存在著爭議。本文以新疆古爾班通古特沙漠廣泛分布的地衣結(jié)皮為研究對(duì)象，分析了生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物：尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)和琉苞菊(Hyaleapulchella)的生長及其對(duì)元素吸收的影響。研究結(jié)果表明：(1)生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物生長的影響在生長期不同階段存在差異。在前期，生物結(jié)皮的存在促進(jìn)了植物生物量的累積；而后期，生物結(jié)皮卻抑制了植物生長。生物結(jié)皮的存在顯著影響了荒漠草本植物生物量的累積和冠根比。(2)生物結(jié)皮的存在顯著增加了3種荒漠草本植物對(duì)N和K的吸收，而對(duì)P的吸收沒有顯著影響。生物結(jié)皮對(duì)3種植物Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收存在種間差異。本研究結(jié)果將為該荒漠生態(tài)系統(tǒng)潛在的植被演替方向提供重要的科學(xué)根據(jù)。

生物結(jié)皮；生長；營養(yǎng)元素吸收；荒漠草本植物；古爾班通古特荒漠

生物結(jié)皮是由細(xì)菌、真菌、藍(lán)綠藻、地衣和苔蘚植物等與土壤形成的有機(jī)復(fù)合體，也是荒漠地區(qū)最具特色的微自然景觀[1～2]。在干旱半干旱地區(qū)，地表高等植物的覆蓋度不足30%，而70%以上的廣大區(qū)域覆蓋著生物結(jié)皮[3～4]。生物結(jié)皮具有強(qiáng)大的生態(tài)功能，對(duì)土壤水分含量[5～6]、養(yǎng)分積累[7～8]和維管植物的定居和生長[2,9～11]都有重要影響。同時(shí)，生物結(jié)皮的存在還可以促進(jìn)維管植物對(duì)一些必需營養(yǎng)元素的吸收[10,12]，但是關(guān)于它們對(duì)維管植物的影響的結(jié)果仍然不一[9,11,13～14]。因此，很多學(xué)者強(qiáng)調(diào)關(guān)于生物土壤結(jié)皮和維管植物之間關(guān)系的研究還有待于進(jìn)一步的開展，尤其是在不同的植被背景、不同的氣候條件下[14～15]。

古爾班通古特沙漠位于我國準(zhǔn)噶爾盆地腹地，是中國最大的固定和半固定沙漠。該沙漠廣泛發(fā)育的生物結(jié)皮，是除種子植物以外固定沙面的重要生物因子，也是影響干旱荒漠區(qū)植被恢復(fù)和重建的重要因素。因此，本研究提出如下科學(xué)問題：生物結(jié)皮對(duì)古爾班通古特沙漠中維管植物生長的影響如何？此研究通過野外原位實(shí)驗(yàn)，分析生物結(jié)皮對(duì)古爾班通古特沙漠中廣泛分布的3種短命植物(尖喙?fàn)脚好鏓rodiumoxyrrhynchum，條葉庭芥Alyssumlinifolium和琉苞菊Hyaleapulchella)生長和元素吸收的影響來驗(yàn)證兩個(gè)假設(shè)：(1)在干旱的古爾班通古特沙漠，由于生物結(jié)皮的存在有助于增加土壤養(yǎng)分，加之早春融雪季節(jié)水分充足，因此生物結(jié)皮會(huì)在一定程度上有利于荒漠植物幼苗的生長；但由于初夏季節(jié)雨水較少，旱季來臨，水分成了該沙漠影響植被最主要的限制因子，生物結(jié)皮的存在可能會(huì)對(duì)荒漠草本植物產(chǎn)生不利影響；(2)由于我們證實(shí)了生物結(jié)皮的存在顯著影響了氮同位素在土壤和植物之間的傳遞和吸收[8]，因此生物結(jié)皮也會(huì)影響荒漠草本植物對(duì)不同營養(yǎng)元素的吸收。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地腹地的古爾班通古特沙漠南緣(44°11′～46°20′N，84°31′～90°00′E)，它是中國最大的固定和半固定沙漠，面積約4.88×104km2。這個(gè)沙漠的年降水量為70～150 mm，主要集中在春季。年平均蒸發(fā)量2 000 mm以上。春季豐富的降水和積雪融化使土壤含水量高，植物和微生物生命活動(dòng)旺盛。以小半喬木梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(Haloxylonpersicum)為沙漠建群種。占據(jù)了沙丘中上部的位置；壟間低地和沙丘中下部分布有蛇麻黃(Ephedradistachya)群落；研究區(qū)域廣泛分布有沙蒿(Artemisiaarenaria)、對(duì)節(jié)刺(Horanowiaulicina)、尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)角果黎(Ceratocarpusarenarius)等灌木和草本植物[16]。該區(qū)域的植被覆蓋率高達(dá)40%，尤其是五月份。在維管植物之間鑲嵌分布著發(fā)育良好的生物結(jié)皮，包括藻類結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮等類型，其覆蓋率也達(dá)到了40%[17]。

1.2 樣地設(shè)計(jì)

2011年10月(樣地布設(shè)前6個(gè)月)，在古爾班通古特沙漠南緣丘間低地選擇一處生物結(jié)皮發(fā)育良好的典型樣地(60 m×100 m)，樣地生境較均質(zhì)，地表以地衣結(jié)皮為主。將樣地四周用圍欄圍住以避免人為或者動(dòng)物的干擾。2012年4月(植物落種前)，將樣地隨機(jī)劃分為40塊2 m×2 m的樣方。隨機(jī)地選取其中的20個(gè)樣方，用小鏟子仔細(xì)地將樣方中的生物結(jié)皮去除(厚度約為5～8 cm)[18]。剩余的20個(gè)樣方不做任何處理，作為完整生物結(jié)皮覆蓋的樣方。去除生物結(jié)皮的20個(gè)樣方與完整生物結(jié)皮覆蓋的20個(gè)樣方隨機(jī)交錯(cuò)分布。因此，實(shí)驗(yàn)中共有20個(gè)2 m×2 m的完整生物結(jié)皮(biocrusts-intact)覆蓋的樣方，20個(gè)2 m×2 m的去除生物結(jié)皮(biocrusts-removed)的樣方。

1.3 野外數(shù)據(jù)收集

依據(jù)各植物生長期特征，植株生物量的采集是在植物生長季中每隔10或15天收集一次，共收集5次。當(dāng)每年的三月末，冰雪融化，短命植物開始萌發(fā)生長。我們的實(shí)驗(yàn)是從2014年4月7日(植物出土后約10天，第二對(duì)真葉出現(xiàn)時(shí))開始(經(jīng)過去除生物結(jié)皮處理2年半后)，2014年5月25日(植物生長達(dá)到其最大生物量并開始落種時(shí))結(jié)束。在2014年5月25日時(shí)，研究的3種短命植物達(dá)到了它們的最大生物量，僅有一小部分開始落種，我們所采集的植物樣品都是沒有落種的，此次采集的植物樣品用于測(cè)定植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量。在生物結(jié)皮樣地和去除生物結(jié)皮樣地，每個(gè)物種在各樣方中隨機(jī)取樣，以消除樣方異質(zhì)性對(duì)植物生長的可能影響。由于古爾班通古特沙漠這3種短命植物開始生長于4月初，落種死亡于5月底。根據(jù)3種植物的生長周期，我們將“2014年4月7日～2014年4月30日”定義為“生長前期”，把“2014年4月30日～2014年5月25日”定義為“生長后期”。在各樣方中隨機(jī)選取4～5株完整植株，每個(gè)物種每次共獲取40～50株。采用全株挖掘法進(jìn)行取樣，根系盡可能深挖(幼苗期至成熟期逐漸加深)，以保證其完整。將采集的整株植物裝入封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

試驗(yàn)期間，同時(shí)采集了生物結(jié)皮樣地和去除生物結(jié)皮樣地不同土層(0～5，5～10和10～15 cm)的土壤，用于分析土壤養(yǎng)分、水分含量。

1.4 生物量的測(cè)定

將收獲植株的地上部分和地下部分分開，放入烘箱中，在120℃下處理30 min，然后在70℃下處理24 h，隨后稱量植株干重，用于生物量分析。

1.5植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量和土壤養(yǎng)分含量的測(cè)定

將采集的植物、土壤樣品于85℃烘干，粉碎待用。測(cè)定前，于105℃烘干3 h，精確稱重，采用硫酸—高氯酸消煮法分解植物樣品，吸取適量待測(cè)液，用凱氏定氮儀(VAP45s,C.Gerhardt Laboratory Instruments Incorporation,Bonn,Germany)測(cè)定N含量，紫外分光光度計(jì)(752N型,上海光學(xué)儀器廠)結(jié)合鉬銻抗比色法[19]測(cè)定P含量；原子吸收法測(cè)定K含量[19]。另外，用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(Sciex D RC II，Perkin Elmer Incorporation,Manhattan,USA)測(cè)定植物體內(nèi)的Cu、Ca、Mg、Na、Cl等5種微量元素的含量。土壤中N、P、K含量的測(cè)定方法同上。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0(Chicago,IL,USA)對(duì)所測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析。用一般線性模型(GLM)對(duì)有無生物結(jié)皮、物種和不同生長期是否對(duì)土壤理化性質(zhì)、3種植物生長和元素吸收存在交互作用進(jìn)行分析。同時(shí)對(duì)有無生物結(jié)皮間的數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)，不同物種間的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)，不同生長期間進(jìn)行重復(fù)測(cè)量(Repeated measure ANOVA),并利用Origin 8.0對(duì)數(shù)據(jù)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤水分及養(yǎng)分含量的影響

圖1 生物結(jié)皮影響下不同土層的土壤質(zhì)量含水量 *指生物結(jié)皮區(qū)與去除生物結(jié)皮區(qū)差異顯著(*P<0.05，**P<0.01)Fig.1 Variations of soil moisture in different depth under the effects of biological soil crusts during periodic sampling date Asterisks indicated significant difference between crusted soils and uncrusted soils on each growing period(*P<0.05，**P<0.01)

在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)，生物結(jié)皮區(qū)與去除生物結(jié)皮區(qū)的土壤含水量在不同層次變化一致(圖1)。土壤含水量的整體趨勢(shì)是在實(shí)驗(yàn)前期(4月7日～4月30日)均較高，在5月15日降到最低，隨后又增高。將兩個(gè)樣地的土壤含水量進(jìn)行比較，在0～5和5～10 cm土層中，生物結(jié)皮區(qū)中的土壤含水量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期始終低于去除生物結(jié)皮區(qū)的。在10～15 cm土層中，生物結(jié)皮區(qū)的土壤含水量在實(shí)驗(yàn)前期(4月7日～4月17日)高于去除生物結(jié)皮區(qū)，但是在實(shí)驗(yàn)后期(4月30日～5月25日)，卻是生物結(jié)皮區(qū)的土壤含水量較低。

土壤養(yǎng)分在植物不同生長期沒有顯著變化，但是，結(jié)皮處理與去除結(jié)皮處理之間存在顯著差異(表1)。4月7日土壤樣品分析表明：在0～5 cm土層中，生物結(jié)皮區(qū)土壤中的有機(jī)物、總N、速效N和速效P均顯著高于去結(jié)皮區(qū)域。在5～10 cm土層中，生物結(jié)皮區(qū)土壤中的總N、速效N和速效P的含量也顯著高于去結(jié)皮區(qū)域。生物結(jié)皮的存在沒有顯著影響10～15 cm土層的養(yǎng)分含量。

表1 生物結(jié)皮區(qū)與去除生物結(jié)皮區(qū)的土壤養(yǎng)分狀況

注：*P<0.05，**P< 0.01 下同。

Note:*P<0.05，**P< 0.01 The same as below.

2.2 生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物生物量的影響

生物結(jié)皮對(duì)3種草本植物生長的影響不同(圖2)。在生長前期(4月7日～4月30日)，生物結(jié)皮區(qū)的3種植物較去除生物結(jié)皮區(qū)的植物積累了更多的個(gè)體生物量。但是在生長后期(4月30日～5月25日)，生物結(jié)皮區(qū)植物的個(gè)體生物量較去除生物結(jié)皮區(qū)的低。在生長末期(5月25日)，生物結(jié)皮區(qū)的尖喙?fàn)脚好绾土鸢盏膫€(gè)體生物量均顯著大于去除生物結(jié)皮區(qū)的(P<0.05)。方差分析表明，生物結(jié)皮、物種、生長期以及它們之間的相互作用均顯著影響3種植物個(gè)體生物量的積累(表2)。

2.3生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物地上地下生物量分配比的影響

從圖3中可以看出，與生物量在生長期中逐漸遞增趨勢(shì)不同，尖喙?fàn)脚好绾蜅l葉庭芥的冠根比(S/R)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。這可能與植物的生長策略有關(guān)，在生長前期，植物迅速積累地上部分為了獲取更多的光合產(chǎn)物。在生長后期(5月15日)植物迅速降低的S/R可能是由于此時(shí)土壤水分降低，植物需要快速延長根系，以從土壤中獲取足夠的水分和養(yǎng)分來保證存活和后期的生長。與去除生物結(jié)皮區(qū)的琉苞菊相比，生長在生物結(jié)皮區(qū)的琉苞菊的S/R始終較低，可能與生物結(jié)皮區(qū)土壤含水量較低有關(guān)。重復(fù)測(cè)量結(jié)果顯示，生物結(jié)皮的存在、物種、生長期以及結(jié)皮與生長期、物種與生長期及三者的交互作用均對(duì)荒漠草本植物地上地下生物量分配比有顯著影響(表2)。

表2生物結(jié)皮、物種、生長期和它們的相互作用對(duì)植物生長影響的方差分析

Table2Theeffectsofbiocrusts(B),plantspecies(S),growingperiods(P)andtheinteractionamongthemongrowthandphysiologicalcharacteristicsusingfactorialanalysisofvariance

方差源SourceofvarianceFBFSFPFB×SFB×PFS×PFB×S×P個(gè)體生物量Biomass30.78**1389.48**2406.83**12.82**40.14**539.48**19.34**地上生物量BiomassAbove32.21**1961.54**1172.03**14.09**37.53**442.37**18.44**地下生物量Biomassbelow0.801979.02**336.47**0.122.89*168.13**1.21**冠根比S/R10.29**94.79**3.95**3.084.45**4.75**0.80**

注：表中數(shù)值為F檢驗(yàn)值。

Note: Values indicate results of F test.

圖2 生物結(jié)皮影響下3種植物不同生長期個(gè)體生物量變化 *指結(jié)皮處理與去除結(jié)皮處理間的差異顯著(*P<0.05，**P<0.01)；%指結(jié)皮處理相對(duì)于去除結(jié)皮處理的變化Fig.2 Variations of individual biomass of three herbs with different growth periods under the effects of biological soil crusts Asterisks indicated significant difference between crusted soils and uncrusted soils on each growing period(*P<0.05,**P<0.01); % indicated the changes in crusted soils compared with uncrusted soils.

圖3 3種植物不同生長期冠根比Fig.3 Changes in S/R of three herbs in different growth periods

2.4生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠植物營養(yǎng)元素吸收的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表3)顯示，3種荒漠草本植物對(duì)N和K的吸收均因生物結(jié)皮的存在而顯著增加(P<0.05或P<0.01)。生長在生物結(jié)皮區(qū)的植物對(duì)N和K的吸收均大于去除生物結(jié)皮區(qū)植物的吸收。生物結(jié)皮的存在卻對(duì)P的吸收沒有顯著影響(P>0.05)，與植物對(duì)N和K的吸收有所不同，生長在生物結(jié)皮區(qū)的尖喙?fàn)脚好绾土鸢諏?duì)P的吸收小于去除生物結(jié)皮區(qū)的。說明生物結(jié)皮對(duì)植物吸收N、P和K這3種營養(yǎng)元素的影響不盡相同。生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物元素吸收其它營養(yǎng)元素的影響因物種不同而異。3種荒漠草本植物對(duì)Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收受生物結(jié)皮影響較大。其中，生物結(jié)皮顯著促進(jìn)了尖喙?fàn)脚好鐚?duì)Ca的吸收，顯著抑制了其對(duì)Cu和Mg的吸收；顯著促進(jìn)了條葉庭芥對(duì)Cu、Mg、Na、Cl的吸收；顯著促進(jìn)了琉苞菊對(duì)Ca、Na、Cl的吸收。

表3 生物土壤結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物對(duì)元素吸收的影響

3 討論

3.1生物結(jié)皮對(duì)荒漠草本植物生物量和植株生長的影響

我們之前的研究也表明，生物結(jié)皮能夠增加沙漠地表0～5 cm土層中的有機(jī)質(zhì)含量[20]。這在不同程度上促進(jìn)了荒漠植株的生長，并增加了荒漠草本植物的總生物量和單株生物量[10]。生物結(jié)皮和維管植物共同組成了一個(gè)小的生態(tài)系統(tǒng)，關(guān)系非常復(fù)雜。很多研究表明它們或者是競(jìng)爭者[17,21]，或者是合作者[9～11]，又或是中立關(guān)系[22～23]，這主要就是由于生物結(jié)皮對(duì)土壤水分以及養(yǎng)分影響的差異、植物種類的不同和生物結(jié)皮類型等原因造成[17,19,24]。

我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮在荒漠草本植物生長前期對(duì)其具有積極影響，但是在植物生長后期，生物結(jié)皮卻對(duì)其造成了消極的影響。在干旱、半干旱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水分和養(yǎng)分成了限制維管植物生長發(fā)育最主要的限制性因子[16]。生物結(jié)皮對(duì)荒漠草本植物前期的促進(jìn)作用可能是因?yàn)樯锝Y(jié)皮改變了土壤理化性質(zhì)，從而能夠有利于維管植物的生長發(fā)育。通過我們對(duì)土壤養(yǎng)分含量的分析結(jié)果，也發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的存在顯著增加了0～5和5～10 cm土層的養(yǎng)分，而生長前期，植物的根系也主要分布在這個(gè)區(qū)域。對(duì)于古爾班通古特沙漠來說，沙漠腹地降水主要集中在春季初期，加之冬季有穩(wěn)定的降雪，春季降水和積雪融水使得這期間水分相對(duì)充足，生物結(jié)皮的存在也沒有顯著影響土壤中的水分含量，因此水分并不是此時(shí)限制植物生長的關(guān)鍵因子。對(duì)于此時(shí)的荒漠草本植物來說，生物結(jié)皮的存在無異于養(yǎng)分帶，利于植物快速積累生物量。已有的研究也表明生物結(jié)皮使土壤表面的穩(wěn)定性增強(qiáng)，從而加速了土壤中養(yǎng)分的流動(dòng)和運(yùn)輸，并使土壤中的養(yǎng)分含量增加[20,22]，這與我們的研究結(jié)果一致。

生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物生長后期的消極影響可能與這期間土壤水分的缺乏有關(guān)。生物結(jié)皮對(duì)土壤水文過程的影響也一直備受關(guān)注，也是一個(gè)最具爭議性的問題。一部分學(xué)者認(rèn)為生物結(jié)皮的存在增加了土壤的粗糙度，大大延長了雨水在土壤表面滯留的時(shí)間，因此，提高了土壤水分入滲率[1,25]；而另一部分學(xué)者則認(rèn)為結(jié)皮的存在阻礙了降水向深層的入滲，增加了地表徑流的發(fā)生[5～6]。我們的研究結(jié)果表明，在植物生長后期，生物結(jié)皮的存在顯著減少了土壤水分含量。眾所周知，在干旱的沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，尤其是在蒸發(fā)量較高而降水量較低的季節(jié)，限制生物活性的最主要的因素首先是水分，其次才是養(yǎng)分[26]。在3種荒漠草本植物生長后期，土壤水分缺乏，水分是限制植物生長的主要因子。加之生物結(jié)皮的存在顯著降低了土壤水分的含量，因此對(duì)植物的生長產(chǎn)生了消極的影響，這與其它一些關(guān)于草本植物對(duì)水分與養(yǎng)分需求平衡的研究結(jié)果一致[27]：盡管養(yǎng)分供應(yīng)充足，如果水分成了限制因素，那么則會(huì)對(duì)草本植物的生長和生物量累計(jì)造成不利影響。

3.2生物結(jié)皮對(duì)荒漠草本植物營養(yǎng)元素吸收的影響

很多研究表明生物結(jié)皮對(duì)土壤表面化學(xué)性質(zhì)的改變與植物中所含有的生物所必需元素的變化有關(guān)[10,12]。生物結(jié)皮對(duì)維管植物營養(yǎng)元素吸收的影響可能就是因?yàn)樯锝Y(jié)皮增加了土壤表面的有機(jī)質(zhì)含量[20,28]，再通過某種途徑導(dǎo)致生長在生物結(jié)皮樣地的植物能夠吸收到更多的營養(yǎng)物質(zhì)。我們的研究結(jié)果表明，生長在生物結(jié)皮樣地中植物體內(nèi)的N含量顯著高于生活在去除生物結(jié)皮樣地，但P的含量在兩者間卻沒有顯著差異。De Falco[29]對(duì)5種一年生非禾本科植物的N、P含量進(jìn)行了測(cè)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長在藻結(jié)皮上的植物其全N和全P較高，其中，Bromusrubens和Erodiumcicutarium在結(jié)皮土壤中生長具有較高的N含量分別高出了6和10倍，P含量分別高出9和10倍。可能是因?yàn)樵诓煌难芯繀^(qū)域和結(jié)皮類型針對(duì)不同的植物研究，因此其結(jié)果可能會(huì)不盡相同。但是不論是在哪種生物結(jié)皮類型上，生物結(jié)皮的存在均促進(jìn)了植物對(duì)N的吸收。由于P是生物結(jié)皮和植物根二者都必需的營養(yǎng)元素，二者就會(huì)對(duì)P的吸收產(chǎn)生競(jìng)爭，這可能是生物土壤結(jié)皮對(duì)植物中P的含量存在負(fù)效應(yīng)的主要原因，在許多沙漠中，普遍存在的石灰質(zhì)土壤和沙質(zhì)土壤中，P經(jīng)常處于缺乏的狀態(tài)[12]。因此，生物結(jié)皮有機(jī)體可能會(huì)與維管束植物競(jìng)爭P元素，對(duì)于小種子植物以及扎根較深的短命植物而言，這些競(jìng)爭尤為激烈，植物的根系出現(xiàn)的表層正是生物結(jié)皮影響最為激烈的區(qū)域，我們發(fā)現(xiàn)，許多植物，包括灌木在內(nèi)，在土壤表層2 cm處會(huì)產(chǎn)生頭發(fā)狀的細(xì)絲，尤其在雨量豐富的季節(jié)這種現(xiàn)象更為明顯[4,12]，這些細(xì)絲狀的根會(huì)與表面的生物結(jié)皮產(chǎn)生對(duì)生物必需營養(yǎng)元素的競(jìng)爭。

植物吸收營養(yǎng)元素因生物結(jié)皮的存在而增加，這可能是由于真菌在土壤與植物之間養(yǎng)分傳遞上起到了至關(guān)重要的作用[7～8]。越來越多的研究支持生物結(jié)皮與維管植物之間是由龐大的真菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來的[30～31]。真菌對(duì)于古爾班通古特沙漠中的生物結(jié)皮來說是重要的組成部分[32]，因此，真菌在其氮素傳遞過程中的作用也不容小覷。我們的結(jié)果也表明，生物結(jié)皮的存在增加了植物對(duì)于K、Cu、Ca、Mg、Na、Cl的吸收。國內(nèi)外也有研究報(bào)道生物結(jié)皮會(huì)增加維管植物體內(nèi)Cu、K、Mg的含量[4,10]。生物結(jié)皮促進(jìn)了維管植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收，可能還有很多其他的途徑，例如生物結(jié)皮覆蓋的土壤往往含有更多的黏土[33]。較多的黏土成分更有利于土壤顆粒黏結(jié)更多的營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是在濕潤的時(shí)候，這些土壤顆粒更容易吸附粘性的鞘物質(zhì)[4]，帶負(fù)電的鞘物質(zhì)與帶正電荷的植物營養(yǎng)元素螯合在一起，因而增加了植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的含量。

4 結(jié)論

生物結(jié)皮的存在對(duì)古爾班通古特沙漠3種荒漠草本植物生長的影響具有很強(qiáng)的時(shí)效性。在植物生長前期，生物結(jié)皮的存在促進(jìn)了3種荒漠草本植物的生長；但是在植物生長后期，生物結(jié)皮卻顯著抑制了3種荒漠草本植物的生長。生物結(jié)皮的存在顯著增加了3種荒漠草本植物對(duì)N和K的吸收，卻對(duì)P的吸收沒有顯著影響。生物結(jié)皮對(duì)3種荒漠草本植物吸收Cu、Ca、Mg、Na、Cl的影響因種而異，對(duì)不同的植物有不同的影響?？偟膩碚f，生物結(jié)皮對(duì)植物營養(yǎng)元素吸收的積極影響要明顯大于消極影響。

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The Natural Science Foundation of Xinjiang Uygur Autonomous Region(2016D01B049)

introduction：ZHUANG Wei-Wei(1986—),female,doctor’s degree,engaged in the research of plant physiology and ecology in arid land.

date:2016-09-20

EffectsofBiologicalSoilCrustsonGrowthandNutrientUptakeinThreeDesertHerbsintheGurbantunggutDesert,NorthwesternChina

ZHUANG Wei-Wei1,2ZHOU Xiao-Bing3ZHANG Yuan-Ming3*

(1.Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology,College of Life Sciences,Xinjiang Normal University,Urumqi 830054；2.Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land,College of Life Sciences, Xinjiang Normal University,Urumqi 830054；3.Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Key Laboratory of Bioresource in Arid Land,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011)

As an important component for desert ecosystem, biological soil crusts(biocrusts) may possibly affect adjacent vascular plants via hydrology, soil erosion and nutrient cycling, while experimental evidences are still scarce and controversial. In the present research, we attempted to experimentally investigate whether and how biocrusts affect growth and nutrient uptake in vascular plants of the Gurbantunggut Desert. We conducted the experiments to examine the effects of biocrusts on growth and nutrient uptake in three widely distributed species ofErodiumoxyrrhynchum,AlyssumlinifoliumandHyaleapulchella. The results showed that the effects of biocrusts on the growth of three desert vascular plants were different in different growing phases. The biomass the three species in crusted soils were higher than those in uncrusted soils in the early growth period and lower in the later part of the growing period. While biocrusts did not significantly affect the biomass allocation between shoot and root. Biocrusts also influenced nutrient uptake by plants, especially promoting uptake of N and K, while did not affect the uptake of P. The influence on uptake of other elements(Cu, Ca, Mg, Na, Cl) was species-specific. We expect to provide important scientific basis on the potential vegetation succession direction in this desert ecosystem.

biological soil crusts;growth;nutrient uptake;desert herbs;the Gurbantunggut Desert

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2016D01B049)

莊偉偉(1986—)，女，博士，主要從事干旱區(qū)植物生理生態(tài)方面的研究工作。

* 通信作者：E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn

2016-09-20

* Corresponding author：E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn

S727.23

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.006