楊志宏 鄒紅菲 邵淑麗 郭立業(yè) 林春山 高忠燕

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾，161006，2.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040，3.黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)，齊齊哈爾，161003)

冬季供給墊草對扎龍保護區(qū)籠養(yǎng)丹頂鶴的作用和影響

楊志宏1鄒紅菲2邵淑麗1郭立業(yè)3林春山3高忠燕3

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾，161006，2.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040，3.黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)，齊齊哈爾，161003)

供給墊草是冬季扎龍保護區(qū)針對籠養(yǎng)丹頂鶴采取的重要保護對策之一。為完善保護對策，本文探討了冬季供給墊草對籠養(yǎng)丹頂鶴的作用和影響?？紤]籠養(yǎng)鶴的安全越冬，本文僅對保護區(qū)冬初開始供給和冬末停止供給墊草兩個時間節(jié)點內(nèi)有(Y)無(W)墊草組丹頂鶴的能量收支、行為和體征變化進(jìn)行了比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冬初供給墊草后W組丹頂鶴攝食玉米的量、攝入總能量和攝入玉米的能量均顯著高于Y組(P﹤0.001)，攝水量和飲水量卻顯著低于Y組(P﹤0.05)，Y組日間排泄次數(shù)(籠舍內(nèi)墊草以外的地面)顯著多于W組，白天攝食、靜息、警戒和游走的行為時間分配組間差異顯著(P﹤0.05)和夜晚Y組丹頂鶴(5/7)趴臥靜息于墊草之上；冬末停止供給墊草后W組丹頂鶴攝入玉米的量顯著高于Y組(P﹤0.05)，但攝入總能量、排泄次數(shù)、白天行為時間分配和夜晚靜息位點均無組間顯著差異；冬季丹頂鶴腹部覆羽的污損與其夜晚趴臥靜息于墊草之上有關(guān)。本文認(rèn)為，冬季最冷月份夜晚墊草可以確?；\養(yǎng)丹頂鶴的跗蹠和爪不被凍傷、有利于保溫和節(jié)省能耗，保護區(qū)冬初開始供給墊草時間的選擇合理(冬初的冷適應(yīng)有利于提高丹頂鶴御寒的生理機能、此時氣溫已與野生丹頂鶴越冬地鹽城冬季最低氣溫接近和W組丹頂鶴未被凍傷)，而冬末停止供給墊草時間節(jié)點可以適當(dāng)提前(依據(jù)實驗結(jié)果)，縮短供給墊草總時長或增加更換墊草頻次均可減少鶴腹部覆羽的污損。總之，從動物福利角度和確保籠養(yǎng)丹頂鶴安全越冬考慮應(yīng)該供給墊草，同時供給墊草不僅要關(guān)注鶴的安全越冬，還應(yīng)考慮鶴的健康。

丹頂鶴； 扎龍保護區(qū)； 墊草

丹頂鶴(Grusjaponensis)屬鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae)的大型渉禽，具有體表色彩光鮮亮潔和喙、頸、腿3長的特點，為我國Ⅰ級保護鳥類，IUCN(2012)和中國脊椎動物紅色名錄將其列為瀕危(Endangered，E)物種[1-2]。扎龍國家級自然保護區(qū)(N 46°52′～47°32′，E 123°47′～123°37′)是中國北方同緯度地區(qū)中保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)。作為丹頂鶴的主要繁殖地之一，每年春季會有包括丹頂鶴和白枕鶴在內(nèi)的7種鶴類在此繁殖或停歇[3-4]。保護區(qū)在丹頂鶴的就地保護和種群擴增等方面已經(jīng)做了大量工作。至今，每年冬季有300余只(其中大部分為籠養(yǎng)、部分野化放歸和少數(shù)野生)丹頂鶴留居保護區(qū)內(nèi)越冬，其就地保護一直備受關(guān)注?；\養(yǎng)丹頂鶴無法自由選擇棲息環(huán)境，給予其科學(xué)合理的保護意義重大[5-6]。每年冬季，扎龍保護區(qū)都會供給籠養(yǎng)鶴墊草以確保其安全越冬。

扎龍保護區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。冬季漫長，氣低溫、晝夜溫差大和最低氣溫(夜間)可超過-30℃，晝短夜長(光照)和最短時接近8∶16 h(晝∶夜)，且經(jīng)常刮強勁的西北冷風(fēng)等。冬初開始，氣溫逐漸下降(期間會有小幅回暖天氣)，光照時間逐日縮短直至“冬至”。冬至前后氣溫將降至全年最低。冬至開始，氣溫逐漸上升(期間會有小幅降溫天氣)，光照時間逐日延長直至“夏至”。留居丹頂鶴需要面對冬日氣溫低、晝夜溫差大和光照晝短夜長的生存壓力(夜晚的生存壓力遠(yuǎn)大于白天)。能站不臥是丹頂鶴的習(xí)性之一。丹頂鶴長、厚且濃密的體表覆羽足以抵御冬季嚴(yán)寒，但其跗蹠和爪表面無覆羽、終日暴露在外且爪與地面直接接觸，所以跗蹠和爪不被凍傷是其成功越冬的關(guān)鍵。

扎龍保護區(qū)冬季室外籠養(yǎng)丹頂鶴是否需要供給墊草，供給墊草后它們會有哪些相應(yīng)行為發(fā)生，墊草能否為其帶來能量收支收益，保護區(qū)供給墊草時間節(jié)點的選擇及其對丹頂鶴的作用和影響等問題都需要進(jìn)行探討和論證。扎龍保護區(qū)冬季丹頂鶴全部生存于室外，考慮到冬季最冷月份無墊草可能對籠養(yǎng)丹頂鶴造成傷害，所以本文僅對保護區(qū)冬初開始供給墊草和冬末停止供給墊草兩時段有無墊草組籠養(yǎng)丹頂鶴的行為和能量收支進(jìn)行比較(實驗組僅在實驗期間無墊草)，并結(jié)合供給墊草時的氣候特點來探討墊草對籠養(yǎng)鶴的作用和影響并進(jìn)行利弊權(quán)衡，以期進(jìn)一步完善這一就地保護對策。

1 材料與方法

1.1 動物來源、分組、飼養(yǎng)、處理

丹頂鶴越冬，動物園常會選擇暖室或冷室這2種方式，然而扎龍保護區(qū)內(nèi)的丹頂鶴(包括籠養(yǎng)和散養(yǎng))全部生存于室外。以冬季保護區(qū)室外單籠(6 m×4 m×4 m/只)飼養(yǎng)的14只成年丹頂鶴(8♂、6♀)個體為研究對象，分為無墊草(W；4♂、3♀)和供給墊草(Y；4♂、3♀)2組，實驗分別于保護區(qū)冬初開始向籠舍內(nèi)供給墊草后一周和冬末停止供給墊草前一周的兩時段內(nèi)進(jìn)行，共14 d。冬季最冷月份時段，為確保丹頂鶴安全而沒有進(jìn)行有無墊草的對比實驗。分組方法：本文采用擬實驗室方法對丹頂鶴進(jìn)行分組。分組時考慮(丹頂鶴)更換籠舍可能會對實驗結(jié)果產(chǎn)生影響，本文采取就近、有利、減少干擾和誤差的原則將兩排籠舍丹頂鶴分為有無墊草2組。丹頂鶴體重存在個體差異，初體重的組間顯著差異應(yīng)該會導(dǎo)致終體重和能量收支各參數(shù)的實測值與真實值之間出現(xiàn)誤差并影響結(jié)果，故通過統(tǒng)計學(xué)方法分別對冬初和冬末丹頂鶴初體重組間是(以初體重為協(xié)變量進(jìn)行組間協(xié)方差分析來消除初體重組間差異對實驗結(jié)果的影響)否(t-檢驗)差異顯著來進(jìn)行相關(guān)參數(shù)的相應(yīng)處理。實驗期間，供給食物(鯽魚和玉米)及飼喂方法(鯽魚定時8：30～15：00足量供給和干玉米粒全天足量供給)均相同。

1.2 實驗期間氣候

保護區(qū)供給墊草起始時間為2014年11月29日開始至2015年3月5日結(jié)束。2014年11月29日開始至12月6日結(jié)束共7 d，日均最高(白天)氣溫為(-10.00±3.37)℃，日均最低(夜晚)氣溫為(-17.14±2.73)℃，光照時間平均為8 h 45 min(日出時間從07：08延后至07：14和日落時間從15：57提前至15：55)，常刮3～4級的北風(fēng)(或偏北風(fēng))。2014年3月5日開始至3月12日結(jié)束共7 d，日均最高氣溫為(-2.86 ± 2.91)℃，日均最低氣溫為(-13.51±3.41)℃，光照時間平均為11 h 28 min(日出時間從06：17提前至06：07和日落時間從17：36延后至17：43)，前4 d伴有3～4級北風(fēng)(或偏北風(fēng))和后3 d出現(xiàn)2～3級南風(fēng)。2014年冬季最冷月份1月平均氣溫-19.2℃，日均最低氣溫-24℃，最冷日最低氣溫為-29℃。

1.3 行為差異

利用監(jiān)控錄像觀測。白天對丹頂鶴行為及其時間分配進(jìn)行組間比較，方法見楊志宏等[6]。夜晚采用定時記錄方式來確定丹頂鶴棲息位點的選擇，即每夜定時(考慮干擾因素，分別選擇在20：00～21：00、23：00～00：00和3：00～4：00，3個時間段內(nèi))監(jiān)測(60 min/次)3次(僅記錄丹頂鶴處于靜息狀態(tài)時的棲息位點)，3次中同1只丹頂鶴于相同位點靜息達(dá)到2次就認(rèn)為其存在棲息位點選擇。

1.4 體重和體溫

采用電子秤(TCS100，浙江)稱量體重。稱量方法為[6]：A=B-C(其中，A為丹頂鶴的體重；B為飼養(yǎng)員與丹頂鶴體重之和；C為飼養(yǎng)員體重)。分別于兩段實驗的實驗前(初體重)和實驗結(jié)束(終體重)的相同時間稱量丹頂鶴體重，共稱量體重4次。稱量體重同時測量丹頂鶴體溫，共測量體溫4次。用電子體溫計插入泄殖腔約3 cm測量丹頂鶴體核溫度，每次測溫探頭在泄殖腔內(nèi)靜置約20 s和數(shù)值穩(wěn)定時讀數(shù)(精確到0.10℃)。

1.5 能量收支

用氧彈熱量計(GR-3500型，廣東)測定食物熱值。排出水熱能散失計算中丹頂鶴的體溫均為平均體溫，即實驗前后2次體溫的平均值。攝入水水溫是以初水溫(飼喂時刻測定水溫)和終水溫(冰水混合時水溫記為0℃)的平均值計算。能量收支計算公式如下：

干物質(zhì)(kg)=物質(zhì)總重量(kg)-物質(zhì)中水質(zhì)量(kg)

攝食量(kg/d)=投食量(kg/d)-剩余食物量(kg/d)

攝入能(kJ/d)=攝入干食物質(zhì)量(kg/d)×干食物熱值(kJ/kg)

攝水量(kg/d) =飲水容器和水量(初重-末重)(kg/d)+攝入食物中的水量(kg/d)

排出水熱能散失(kJ/d)=水的比熱值(kJ/kg℃) ×攝水量(kg/d)×(鳥體溫-攝入水溫)(℃)

1.6 排泄次數(shù)

實驗開始，每天累計計數(shù)籠舍內(nèi)墊草外地面的排泄次數(shù)(每次計數(shù)后均隨即清除糞便，避免糞便重合，使累計計數(shù)準(zhǔn)確)5次(晝4和夜1)，24 h內(nèi)5次計數(shù)總和記為日排泄次數(shù)/只。丹頂鶴的排泄物多為稀粥狀，糞便排泄到墊草之上后會與墊草混合、粘連并凍結(jié)于墊草之中而無法準(zhǔn)確計數(shù)，所以墊草之上的排泄次數(shù)并未累計計入該組每只丹頂鶴的日排泄次數(shù)。

1.7 統(tǒng)計分析

利用SPSS 17.0軟件包進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計分析。初體重、體溫、行為時間分配、排泄次數(shù)、終體重和能量收支(初體重組間差異不顯著)及同組組內(nèi)能量收支的比較均采用雙尾t檢驗分析。初體重組間差異顯著，終體重和能量收支的比較采用以初體重為協(xié)變量進(jìn)行協(xié)方差分析(ANCOVA)。文中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ±SE)表示，P﹤0.05即認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 體重、體溫和腹部覆羽

冬初開始供給墊草時，丹頂鶴W組(11.04±0.58)kg和Y組(10.42±0.66)kg初體重組間差異顯著(t=2.629，df=12，P=0.042)。7 d后，W組(11.52±0.76) kg和Y組(10.76±0.42) kg終體重增加分別為4.35%和3.26%，組內(nèi)體重增加均顯著(t=-3.398，df=6，P=0.032；t=-2.898，df=6，P=0.028)。當(dāng)初體重校正至10.72 kg時，終體重組間比較差異不顯著(F(1，11)=0.997，P=0.769)。7 d后，丹頂鶴W組(42.88±0.66)℃和Y組(42.54±0.82)℃體溫組間差異不顯著(t=0.068，df=12，P=0.838)。實驗結(jié)束時觀察可見供給墊草組丹頂鶴的腹部覆羽已有污漬(5/7)，而未添加墊草組丹頂鶴腹部覆羽均無污漬。

冬末停止供給墊草時，丹頂鶴W組(10.04±0.66) kg和Y組(10.07±0.43) kg初體重組間差異不顯著(t=-0.072，df=12，P=0.945)。7 d后，W組(9.70±0.66) kg和Y組(9.94±0.39) kg 終體重降低分別為3.34%和1.34%，組內(nèi)體重降低均不顯著(t=2.989，df=6，P=0.164；t=1.546，df=6，P=0.220)。終體重組間比較差異不顯著(t=-0.308，df=12，P=0.769)。7 d后，丹頂鶴W組(42.54±0.68)℃和Y組(42.36±0.44)℃體溫組間差異不顯著(t=0.089，df=12，P=0.985)。實驗結(jié)束時丹頂鶴組間腹部覆羽污損無顯著差異。

2.2 能量收支

冬初丹頂鶴初體重校正至10.72 kg時，攝食玉米的量W組顯著高于Y組117.88%(F(1，11)=43.560，P=0.000)。攝水量和飲水量W組顯著低于Y組8.48%和22.53%(F(1，11)=16.545，P=0.046和F(1，11)=35.986，P=0.008)，攝食鯽魚的量和攝入鯽魚中的水量組間差異不顯著(F(1，11)=0.404，P=0.537和F(1，11)=0.721，P=0.412)(圖1)。攝入總能量和攝入玉米的能量W組顯著高于Y組18.92%和117.86%(F(1，11)=21.426，P=0.006；F(1，11)=43.350，P=0.001)。W組和Y組攝入玉米的能量分別占其各自攝入總能量的31.36%和17.12%。W組和Y組攝入鯽魚的能量和排出水熱能散失組間差異均不顯著(F(1，11)=0.404，P=0.537和F(1，11)=0.854，P=0.374)(圖2)。

圖1 冬初供給墊草時有無墊草組丹頂鶴攝入食物和 水需求的組間比較Fig.1 Comparison of food and water intake in different captive red crowned crane early winter 注：初體重組間差異影響已經(jīng)消除；W為未供給墊草，Y為供給墊草 Note：The effect of initial body mass difference between groups has been eliminated，W denote no mate grass and Y denote supply mat grass

冬末，W組攝食玉米的量顯著高于Y組44.62%(t=4.277，df=12，P=0.044)。攝食鯽魚的量、攝水量、攝入鯽魚中的水量和飲水量組間差異均不顯著(t=-0.016，df=12，P=0.901；t=0.058，df=12，P=0.811；t=-0.032，df=12，P=0.802；t=0.321，df=12，P=0.664)(圖3)。W組和Y組攝入玉米中的能量分別占各自總攝入能量的21.81%和15.87%，組間差異顯著(t=4.288，df=12，P=0.036)。攝入總能量、攝入鯽魚的能量和排出水熱能散失組間差異均不顯著(t=1.562，df=12，P=0.217；t=1.664，df=12，P=0.245；t=0.058，df=12，P=0.811)(圖4)。

圖2 冬初供給墊草時有無墊草丹頂鶴能量收支的組間比較Fig.2 Comparison of energy budget in different captive red crowned crane early winter 注：初體重組間差異影響已經(jīng)消除；W為未供給墊草，Y為供給墊草 Note：The effect of initial body mass difference between groups has been eliminated，W denote no mate grass and Y denote supply mat grass

圖3 冬末停止供給墊草時有無墊草丹頂鶴攝入食物 和水質(zhì)量的組間比較Fig.3 Comparison of food and water intake in different captive red crowned crane late winter 注：W為未供給墊草，Y為供給墊草 Note：W denote no mat grass and Y denote supply mat grass

圖4 冬末停止供給墊草時有無墊草丹頂鶴能量 收支的組間比較Fig.4 Comparison of energy budget in different captive red crowned crane late winter 注：W為未供給墊草，Y為供給墊草 Note：W denote no mat grass and Y denote supply mat grass

圖5 W組丹頂鶴冬初和冬末攝食(水)量的組內(nèi)比較Fig.5 Comparison of food and water intake within group W captive red crowned crane between early and late winter

W組，冬末比冬初攝食玉米的量、鯽魚的量、攝水量和攝入鯽魚中的水量均顯著減少(t=6.584，df=12，P=0.028；t=6.985，df=12，P=0.024；t=5.566，df=12，P=0.036；t=6.558，df=12，P=0.022)，飲水量減少但不顯著(t=4.443，df=12，P=0.052)(圖5)。冬末比冬初攝入總能量、鯽魚的能量、玉米的能量和排出水熱能散失的能量均顯著減少(t=8.868，df=12，P=0.012；t=6.668，df=12，P=0.022；t=6.524，df=12，P=0.026；t=7.732，df=12，P=0.012)(圖6)。

Y組，冬末比冬初攝食玉米的量、鯽魚的量、攝水量、攝入鯽魚中的水量和飲水量均顯著減少(t=5.558，df=12，P=0.033；t=5.525，df=12，P=0.036；t=6.033，df=12，P=0.028；t=5.518，df=12，P=0.034；t=8.323，df=12，P=0.006)(圖7)。冬末比冬初攝入總能量、鯽魚的能量、玉米的能量和排出水熱能散失的能量均顯著減少(t=6.665，df=12，P=0.022；t=5.522，df=12，P=0.036；t=5.566，df=12，P=0.032；t=8.989，df=12，P=0.004)(圖8)。

圖7 Y組丹頂鶴冬初和冬末攝食(水)量的組內(nèi)比較Fig.7 Comparison of food and water intake within group Y captive red crowned crane between early and late winter

圖8 Y組丹頂鶴冬初和冬末能量收支的組內(nèi)比較Fig.8 Comparison of energy budget within group Y captive red crowned crane between early and late winter

2.3 排泄次數(shù)

墊草中的排泄除外，冬初丹頂鶴的排泄次數(shù)W組顯著多于Y組70.90%(t=9.932，df=12，P=0.000)和冬末W組高于Y組15.26%但不顯著(t=2.433，df=12，P=0.068)(表1)。

表1 有無墊草組丹頂鶴排泄次數(shù)的比較

Tab.1 Comparison of discharge in different captive red crowned crane both early and late winter

注：不包含墊草之中的排泄次數(shù)；W為未添加墊草組和Y為添加墊草組；數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

Note：The fecal discharge frequency in mat grass was ignored.W denote no mate grass and Y denote supply mat grass.Date are presented as Mean±SE

2.4 行為譜與時間分配

冬初初次供給墊草時籠養(yǎng)丹頂鶴(大部分)隨即會圍繞墊草出現(xiàn)一系列舞蹈行為，即半伸翅膀、啄草-跳躍-高拋并用喙空中接草，或圍著墊草一邊扇動翅膀一邊往返奔跑跳躍，或半伸展翅膀、長頸的伸縮伴隨著身體的起伏，此異常興奮的行為表現(xiàn)會一直持續(xù)數(shù)分鐘之久。冬初，丹頂鶴白天行為時間分配Y組比W組警戒和游走顯著增加63.47%和46.90%(t=9.986，df=12，P=0.006和t=5.988，df=12，P=0.034)，攝食和靜息顯著減少24.48%和15.33%(t=10.322，df=12，P=0.004和t=6.658，df=12，P=0.032)，理羽及其他組間差異不顯著(t=0.633，df=12，P=0.564)(圖9)。丹頂鶴夜晚以靜息(藏頭于背部)為主，Y組鶴選擇趴臥(5/7)或單足站立(2/7)于墊草之上，W組鶴單足站立靜息的位點無規(guī)律。

圖9 行為及時間分配的組間比較Fig.9 Comparison of behaviors in different captive red crowned crane early winter 注：W為未供給墊草，Y為供給墊草 Note：W denote no mat grass and Y denote supply mat grass

冬末，丹頂鶴白天行為時間分配Y組比W組警戒、游走、攝食、靜息、理羽及其他組間差異均不顯著(t=2.269，df=12，P=0.065；t=2.233，df=12，P=0.068；t=1.162，df=12，P=0.084；t=0.968，df=12，P=0.088；t=0.535，df=12，P=0.096)。丹頂鶴夜晚的行為組間均是以單足站立靜息(藏頭于背部)為主和靜息位點無規(guī)律。

3 討論

扎龍籠養(yǎng)丹頂鶴能夠成功越冬應(yīng)該具備2個必要條件，即供給足夠的食物和施以科學(xué)有效的保護對策。冬季供給墊草是扎龍保護區(qū)的就地保護對策之一，而這一保護對策是否科學(xué)合理的關(guān)鍵卻在于供給墊草時間節(jié)點的選擇與更換墊草的頻次。緣于丹頂鶴是國家Ⅰ級保護鳥類和保護區(qū)針對籠養(yǎng)丹頂鶴越冬保護的管理要求，在冬季最冷月份本文未能直接對其進(jìn)行比較研究，并且僅是通過冬初和冬末(各7 d)2時段內(nèi)墊草對籠養(yǎng)丹頂鶴的作用和影響進(jìn)行探討。7 d的實驗時間較短，因此也存在導(dǎo)致部分實驗結(jié)果組間差異不明顯的可能性。

3.1 墊草的作用

墊草可以隔涼(降低熱傳導(dǎo))和保溫。丹頂鶴站立墊草之上，一方面，墊草保溫，可避免鶴爪與地面直接接觸、降低爪的熱傳導(dǎo)和減少能耗；另一方面，冬季最冷月份的夜晚，籠養(yǎng)丹頂鶴藏頭趴臥于墊草之上，不僅有利于其保持體溫和減少能耗，還能確保其跗蹠和爪不被凍傷，這種行為選擇對策對于其安全越冬意義重大?；\養(yǎng)丹頂鶴夜晚趴臥行為發(fā)生存在個體差異，通常體健個體趴臥行為發(fā)生會遲于體弱個體，趴臥時間也會相對縮短。

3.2 供給墊草的必要性

籠養(yǎng)丹頂鶴(體表覆羽足以御寒)成功越冬的關(guān)鍵是確保其跗蹠和爪不被凍傷。丹頂鶴長的跗蹠和爪主要是由骨、筋和角質(zhì)鱗狀表皮及貫穿其內(nèi)的血管等組織構(gòu)成，其表面無覆羽。鶴跗蹠關(guān)節(jié)處及其內(nèi)側(cè)的靜脈血管較粗，肉眼可見血管處表皮微凸(用手輕觸能感覺到血管的存在)，上跗蹠內(nèi)側(cè)中部通常也是體檢采血的最佳部位。丹頂鶴跗蹠和爪內(nèi)血管中血液的循環(huán)流動應(yīng)該是其跗蹠和爪能夠抵御低溫和提高寒冷耐受性的生理基礎(chǔ)(熱循環(huán))。如果其血管存在“冷漲熱縮”的器官響應(yīng)，那么血管增粗和血流量增加后跗蹠和爪的御寒能力也會隨之增強。丹頂鶴跗蹠和爪內(nèi)血管、血流量與流速是否存在季節(jié)性器官響應(yīng)及其御寒機理等方面都尚未驗證。丹頂鶴跗蹠和爪應(yīng)該具有較強的寒冷耐受性，然而至今未見其寒冷耐受性上限的相關(guān)報道。冬日除寒冷壓力外，寒風(fēng)(常刮)也會加速丹頂鶴跗蹠和爪的熱散失。丹頂鶴單足交替站立的行為可以減緩其跗蹠和爪的冷壓力。但是，若無墊草，籠養(yǎng)丹頂鶴只能一直站立于籠內(nèi)被冰雪覆蓋并凍結(jié)的地面之上，一旦被凍傷后嚴(yán)重者無法成功越冬甚至存活，所以其跗蹠和爪應(yīng)該是其應(yīng)對冬季嚴(yán)寒的薄弱環(huán)節(jié)。供給墊草后，籠養(yǎng)丹頂鶴可以選擇站立或于夜晚趴臥于墊草之上，使其跗蹠和爪不被凍傷。

總而言之，從動物福利和確保室外籠養(yǎng)丹頂鶴安全越冬考慮(包括保溫、減少能耗、確保其跗蹠和爪不被凍傷以及有利于籠養(yǎng)鶴抵御漫長冬夜嚴(yán)寒的生存壓力)，本文認(rèn)為越冬期(尤其是冬季最冷月份)保護區(qū)有必要為其籠養(yǎng)鶴提供必要的保護——如供給墊草。

3.3 墊草的影響

排泄次數(shù)多和不定時隨機排泄也是丹頂鶴生物學(xué)習(xí)性之一?；\養(yǎng)丹頂鶴站立于墊草之上后會發(fā)生隨機排泄，稀粥狀排泄物會混合、粘連并凍結(jié)于墊草之中，夜晚鶴趴臥后就會因沾染糞便而使其腹部覆羽發(fā)生污損，繼之至春季時容易誘發(fā)體表寄生蟲類疾病。

3.4 體重、行為、排泄和能量收支的比較

3.4.1 體重

動物體重變化是其應(yīng)對環(huán)境變化與自身生理狀態(tài)改變的一種重要適應(yīng)[6-10]。丹頂鶴體重(組內(nèi))冬初增加和冬末下降(見2.1)應(yīng)該與冬季氣溫變化有關(guān)。丹頂鶴終體重和體溫組間差異均不顯著(見2.1)，表明有無墊草并未引起其組間體重增減和體溫調(diào)節(jié)的顯著變化。但是，本文并不排除冬季最冷月份有無墊草將導(dǎo)致其體重出現(xiàn)顯著變化的可能性。

3.4.2 行為發(fā)生

丹頂鶴羽色素樸純潔，體態(tài)飄逸雅致，鳴聲超凡不俗(詩經(jīng)·鶴鳴)。丹頂鶴能站不臥的生物學(xué)習(xí)性有利于其保持體羽清潔、擴大視野范圍和提高警戒效率。丹頂鶴會通過行為調(diào)節(jié)來適應(yīng)氣候變化[11-13]。如冬季丹頂鶴的單足交替站立、藏頭靜息或藏腿飛行，又如風(fēng)環(huán)境(3～4級以上)中丹頂鶴會選擇迎風(fēng)站立、覓食和警戒時間分配減少、停止飛行和選擇避風(fēng)環(huán)境靜息等。那么，冬季嚴(yán)寒來臨時籠養(yǎng)丹頂鶴對墊草是否會有與之相應(yīng)的行為發(fā)生？

丹頂鶴的行為調(diào)節(jié)與其應(yīng)對冬季寒冷的生存壓力有關(guān)[14]。扎龍保護區(qū)冬季氣候，冬初和冬末寒冷的生存壓力都無法與冬季最冷月份相比，氣溫低(日平均溫度約為-20℃)、漫漫長夜、晝夜溫差大(夜晚降溫可達(dá)10℃左右)、冰天雪地、天寒地凍和常刮3～4級西北冷風(fēng)等是冬季最冷月份的氣候特點。首先，冬初初次供給墊草時丹頂鶴隨之發(fā)生“舞蹈”行為，可能是其對墊草的好奇，但本文更傾向是其對墊草的渴望和有效御寒的生理需求獲得滿足。其次，冬初丹頂鶴白天行為時間分配組間差異顯著(圖9)，夜晚有墊草組丹頂鶴則會選擇趴臥靜息于墊草之上(見2.4)，冬末丹頂鶴組間白天行為時間分配和夜晚靜息位點選擇均無顯著差異(見2.4)，這表明其行為發(fā)生應(yīng)該與墊草有關(guān)。

3.4.3 靜息位點與排泄物分布

排泄次數(shù)多、隨機和無位點選擇也是鳥類的生物學(xué)習(xí)性之一[6，15]?；\養(yǎng)丹頂鶴墊草之上靜息時間延長時墊草中的排泄糞便次數(shù)(量)會隨之增多，墊草之外的排泄次數(shù)就會相應(yīng)減少。因此可以通過籠養(yǎng)丹頂鶴的糞便痕跡來判斷其位移軌跡及其行為變化。冬初有墊草組丹頂鶴籠舍內(nèi)墊草外地面上排泄次數(shù)顯著減少(表1)，這應(yīng)該與墊草中排泄次數(shù)增多有關(guān)。冬末籠舍內(nèi)排泄次數(shù)組間差異不顯著(見2.3)，這表明此時排泄物已隨機分布?？傊?，冬季籠養(yǎng)丹頂鶴排泄物的分布與有無墊草及其行為變化有關(guān)。

3.4.4 能量收支

冬季攝入足夠的能量和保證能量收支平衡是鳥類能夠成功越冬的必要條件之一[16-19]。相關(guān)研究表明，扎龍保護區(qū)所采用的混合飼喂方法(每日足量供給玉米和定時足量供給鯽魚)比較科學(xué)合理和能夠滿足籠養(yǎng)丹頂鶴越冬期的攝入能量需求[6]。冬初，攝入玉米的能量、攝入總能量和排出水熱能散失(圖2)及攝水量(飲水)(圖1)組間差異均顯著，這表明此時籠養(yǎng)丹頂鶴的能量收支水平及收益會因有無墊草而發(fā)生顯著變化。冬末，攝入玉米的能量組間差異顯著及攝入總能量和排出水熱能散失組間差異并不顯著(圖3，圖4)，這表明此時籠養(yǎng)丹頂鶴的能量收支水平及收益已與墊草無關(guān)。但是，冬初和冬末的生存壓力遠(yuǎn)不及冬季最冷月的生存脅迫，如環(huán)境低溫，晝短夜長(冬至?xí)r接近8 h∶16 h)、晝夜溫差大(夜晚降溫10℃左右)、夜晚停止攝食(晝出夜伏)和生存能耗增加及漫長黑夜需要消耗更多體內(nèi)儲備的能量。本文認(rèn)為冬季最冷月份供給墊草能夠增加也有必要增加籠養(yǎng)丹頂鶴能量收支的收益。

3.5 建議

3.5.1 供給墊草時間節(jié)點的選擇

冬季保護區(qū)(飼養(yǎng)員)供給墊草起始時間節(jié)點的選擇主要是依據(jù)氣溫變化并結(jié)合經(jīng)驗來確定，主要是為了確?；\養(yǎng)丹頂鶴能夠安全越冬。冬初，保護區(qū)開始供給墊草1周內(nèi)夜晚平均最低氣溫為-17℃，該氣溫接近野生丹頂鶴越冬地如江蘇鹽城冬季最低氣溫(-20℃左右)。但是，籠養(yǎng)鶴(生存空間受限)與野生鶴(可自由選擇棲息地)不同；兩地氣候差異也較大。一方面扎龍保護區(qū)從冬初開始光照時間逐漸縮短(直至冬至)、氣溫還會降低和生存壓力將繼續(xù)增大；另一方面，有無墊草組籠養(yǎng)鶴的行為和能量收支組間差異顯著。所以保護區(qū)冬初供給墊草時間節(jié)點的選擇合理。冬末，光照時間逐漸延長、氣溫逐漸升高、生存壓力也將逐漸減小，且籠養(yǎng)鶴的行為和能量收支組間已無顯著差異。W組和Y組籠養(yǎng)鶴組內(nèi)冬末比冬初，攝入能量需求和能量收支水平(圖5～圖8)均呈現(xiàn)相同的顯著遞減趨勢，這也間接反映出籠養(yǎng)鶴冬末的生存壓力遠(yuǎn)低于冬初。因此保護區(qū)停止供給墊草時間節(jié)點選擇可以適當(dāng)提前。本文認(rèn)為供給墊草時間節(jié)點的選擇既要確保鶴的安全越冬(可考慮采用3.4.3方法來作為時間節(jié)點選擇的依據(jù)之一)，還要考慮鶴的健康。首先，冬初供給墊草宜遲不宜早，這樣有利于提高籠養(yǎng)丹頂鶴對寒冷的耐受性、適應(yīng)能力、生理機能及增強體質(zhì)。其次，冬末停止供給墊草宜早不宜遲。最后，如遇天氣驟變和降溫幅度較大時還應(yīng)考慮是否需要供給墊草。總之，縮短供給墊草總的時長對鶴健康有利。

3.5.2 墊草選擇、每次添加多少、更換頻次和鋪放位置

保護區(qū)供給的墊草主要是以矮生的蘆葦為主并混合其他雜草，本文認(rèn)為這樣墊草選擇的優(yōu)點是蘆葦重疊有利于排泄物(稀的糞便)的滲漏和混合雜草可增強趴臥后的保溫效果。保護區(qū)供給籠養(yǎng)丹頂鶴的墊草量、更換墊草頻次和鋪放位置都具有較大的隨機性，本文認(rèn)為每次供給每只鶴的草量應(yīng)以能夠滿足籠養(yǎng)鶴的趴臥需要(厚度約50 cm(趴臥后厚度會降至10～20 cm)和直徑約1.0 m2/只)即可，并根據(jù)籠舍內(nèi)有多少只丹頂鶴來適量增減墊草數(shù)量(大量鋪放墊草會增加清理籠舍的工作量而并不會提高保護效果)。更換墊草頻次應(yīng)3～4 d更換1次為宜，即少添勤換為原則。墊草最好鋪放于籠舍內(nèi)遠(yuǎn)離食物和水的供給端(有利于保持墊草清潔和干爽)和靠近擋風(fēng)板側(cè)(安裝擋風(fēng)板也是保護區(qū)的保護對策之一)。

3.5.3 體表寄生蟲病的預(yù)防

本文認(rèn)為冬末停止供給墊草后針對籠養(yǎng)丹頂鶴腹部覆羽的污損應(yīng)進(jìn)行及時除污、消毒和滅菌處理，以預(yù)防、避免或減少春季體表寄生蟲病的發(fā)生。

總之，雖然本文并沒有在冬季最冷月份進(jìn)行墊草對籠養(yǎng)丹頂鶴作用和影響的比較研究(考慮丹頂鶴的安全)，但是本文仍然堅持認(rèn)為中國北方冬季供給墊草是對室外籠養(yǎng)鶴的必要的保護對策。這不僅僅是動物福利，也是為了能夠確保籠養(yǎng)丹頂鶴等鶴類的安全越冬。

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Positive and Negative Effects of Substrate Grass on Captive Red-Crowned Crane(Grusjaponensis)

Providing grass mats as a substrate for captive red-crowned crane(Grusjaponensis)in winter is an important protection countermeasure at Zhalong National Nature Reserve.To evaluate the effects of substrate grass on captive birds，and to perfect the protection countermeasures，we observed and compared the difference of energy balance，behaviors and body changes of red-crowned crane in cages(6 m×4 m×4 m)with and without mat grass.We recorded data over a period of 7 days in early winter in December 2013 and again in late winter in March 2014 in their natural habitat in Zhalong National Nature Reserve.Fourteen adults older than 5 years of age were divided into two groups，group Y with substrate grass(3 females and 4 males)and group W without substrate grass(3 females and 4 males).After substrate grass was provided in early winter，the corn intake，gross energy intake，and energy of intake corn by group W were significantly greater than by group Y(P﹤0.001).Gross water intake and fluid water intake was significantly lower for group W than for group Y(P﹤0.05).Diurnal frequency of defecation by group Y(on the ground without substrate grass in the cage)was significantly greater than for group W.Diurnal time budgets for feeding，rest，vigilance，and wandering were significantly different between two groups(P﹤0.05).The 5 cranes of group Y lay prone and rested on the substrate grass at night.After the substrate grass was removed in late winter，corn intake was significantly greater for group W than for group Y(P﹤0.05)，while gross energy intake，frequency of defecation，diurnal time budget，and nocturnal standing spot of the two groups were similar.In winter，the abdominal coverts were stained due to lying prone and resting on substrate grass at night.In the coldest month of winter，the substrate grass protected the cranes’ instep，metatarsus and claws from frostbite，and aided thermal insulation while reducing energy consumption.It proved best to provide substrate grass in early winter because this enabled cranes to adapt to the cold.Temperatures in early winter in Zhalong approach the lowest temperatures recorded on the wintering grounds of wild cranes that migrate southward to Yancheng City.Cranes of group W did not show frostbite.Based on our results，removal of substrate grass could be ahead of schedule in late winter.Shortening the period of substrate grass and replacing the substrate grass more frequently can reduce the stain on abdominal coverts.In general，substrate grass should be provided in consideration of animal welfare and wintering safety of the cranes.Not only the wintering safety but the health of crane should be taken into consideration when providing substrate grass.

Red-crowned crane(Grusjaponensis)；Zhalong Nature Reserve；Substrate grass

稿件運行過程

2016-10-04

修回日期：2016-11-25

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-391-09

黑龍江省自然科學(xué)基金(C2016059)；國家自然科學(xué)基金(31470016，31070345)

楊志宏，男，42歲，博士，副教授；主要從事鳥類生理生態(tài)學(xué)和能量學(xué)研究。E-mail：yzh0452@163.com

Wintering in Zhalong Nature Reserve Yang Zhihong1Zou Hongfei2Shao shuli1Guo Liye3Lin Chunshan3Gao Zhongyan3

(1.College of Life Science，Agriculture and Forestry，Qiqihaer University，Qiqihaer， 161006，China；2.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University， Harbin，150040，China；3.Zhalong Nature Reserve，Qiqihaer，161003，China)