蘭家宇 王 云 關(guān) 磊 陳濟(jì)丁 孔亞平 樸敏娟 朱洪強(qiáng)*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118；2.交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院，北京，100029)

青藏公路和鐵路(昆侖山口-五道梁段)有蹄類動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性分布特征

蘭家宇1，2王 云2*關(guān) 磊2陳濟(jì)丁2孔亞平2樸敏娟1朱洪強(qiáng)1*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118；2.交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院，北京，100029)

掌握交通工程沿線野生動(dòng)物時(shí)空分布特征對(duì)于野生動(dòng)物通道設(shè)置至關(guān)重要。本研究于2014～ 2016年的6月、8月和12月沿青藏公路昆侖山口至五道梁路段展開調(diào)查，記錄公路和鐵路沿線有蹄類動(dòng)物種類和數(shù)量，利用樣線法分析了有蹄類動(dòng)物在不同區(qū)域的分布規(guī)律，并進(jìn)行多樣性分析。結(jié)果表明：該路段共分布有4種有蹄類動(dòng)物，藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、野牦牛(Bosgrunniens)、藏野驢(Equuskiang)和藏原羚(Procaprapicticaudata)；4種有蹄類動(dòng)物共9 687只，藏羚羊種群數(shù)量顯著多于其他3種有蹄類動(dòng)物；從空間分布和多樣性及均勻度指數(shù)來看，K2970-K3009是藏羚羊聚集路段，K2900-K2969區(qū)段是藏原羚、藏野驢和野牦牛保護(hù)的重點(diǎn)路段；從時(shí)間分布來看，非遷徙期路域種群數(shù)量更大，藏羚羊在K2970-K2979、藏原羚在K3000-K3009、野牦牛在K2900-K2909和K2920-K2959、藏野驢在K2920-K2939區(qū)段，非遷徙季節(jié)的種群數(shù)量顯著高于遷徙季節(jié)。青藏高速公路有蹄類動(dòng)物通道設(shè)置不僅要考慮有蹄類動(dòng)物時(shí)空分布特征，還要與青藏鐵路野生動(dòng)物通道設(shè)置位置相互協(xié)調(diào)。

交通；時(shí)空分布；青藏高原；野生動(dòng)物；動(dòng)物通道；道路生態(tài)學(xué)

青藏高原是世界山地動(dòng)物物種重要的起源和分化中心之一，動(dòng)物以種類少、特有種多、種群數(shù)量大為主要特點(diǎn)[1]。生態(tài)環(huán)境脆弱，對(duì)外界變化反應(yīng)敏感。該區(qū)有蹄類動(dòng)物種類豐富，主要包括藏羚羊(Pantholopshodgsoni)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、藏野驢(Equuskiang)、野牦牛(Bosgrunniens)、巖羊(Pseudoisnayaur)、盤羊(Ovisammon)、白唇鹿(Cervusalbirostris)等，其中藏羚羊、藏原羚、藏野驢和野牦牛為本區(qū)特有物種，也是本區(qū)最為常見的野生有蹄類動(dòng)物[1-2]。

道路作為人類社會(huì)發(fā)展的命脈，對(duì)推動(dòng)人類文明起到至關(guān)重要的作用，然而，隨著人類活動(dòng)的范圍越來越廣，道路網(wǎng)的里程不斷延伸，道路對(duì)野生動(dòng)物的影響也變得越來越大。西方發(fā)達(dá)國(guó)家最早注意到道路對(duì)沿線野生動(dòng)物棲息地環(huán)境產(chǎn)生的破壞作用，并對(duì)此開展了相關(guān)研究[3-4]。道路對(duì)野生動(dòng)物的影響包括：道路阻隔野生動(dòng)物移動(dòng)，影響動(dòng)物遷徙路線，造成動(dòng)物對(duì)道路的回避效應(yīng)和沿路兩側(cè)的聚集效應(yīng)，致使生境破碎化及遺傳多樣性變化乃至種群退化和滅絕等[5-11]。

青藏公路始建于20世紀(jì)50年代，是連接西藏和內(nèi)地的重要通道之一。2006年修建完成的青藏鐵路更進(jìn)一步促進(jìn)了西藏和內(nèi)地之間的聯(lián)系。青藏公路和青藏鐵路格拉段毗鄰可可西里國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、三江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和西藏色林錯(cuò)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[12]。在促進(jìn)西藏發(fā)展和社會(huì)穩(wěn)定的同時(shí)，也對(duì)該區(qū)域的野生有蹄類動(dòng)物的棲息繁衍產(chǎn)生了影響，國(guó)內(nèi)的一些科研工作者針對(duì)青藏公路和青藏鐵路沿線的有蹄類動(dòng)物的影響進(jìn)行了很多研究[1，13-15]，但由于大多研究時(shí)間較早，尤其是青藏鐵路修建期間，而自此之后，針對(duì)青藏公路和鐵路沿線有蹄類動(dòng)物種群數(shù)量的研究鮮有人涉及[16-17]。本文通過實(shí)地調(diào)查，分析了青藏公路和鐵路疊加之后野生有蹄類動(dòng)物時(shí)空分布的變化及其規(guī)律，同時(shí)，從多樣性層面對(duì)沿線野生有蹄類動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析。本研究可為即將建設(shè)的青藏高速公路野生動(dòng)物通道設(shè)置提供理論依據(jù)。

青藏高速公路野生動(dòng)物通道的設(shè)置不僅要充分考慮不同路段活動(dòng)的野生動(dòng)物的種類、習(xí)性、時(shí)空分布特征，還要考慮設(shè)置位置應(yīng)與青藏鐵路通道相匹配，通道尺寸也應(yīng)參考鐵路通道且保留足夠大。

1 研究方法

1.1 研究路段

選擇青海省青藏公路昆侖山口至五道梁(公路里程樁號(hào)：K2900-K3009)路段開展調(diào)查研究，路段西北側(cè)為可可西里國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，東南側(cè)為三江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(圖1)。由于該區(qū)段地形平坦，視野良好，而且是青藏路沿線為數(shù)不多的沒有放牧活動(dòng)的地區(qū)，可以將外界環(huán)境對(duì)野生有蹄類動(dòng)物數(shù)量統(tǒng)計(jì)的影響降到最低，故而選擇該區(qū)域進(jìn)行研究。本路段也是前人研究最為集中的路段[13-15，17-18]。

1.2 研究方法

本研究于2014 年6 月、8月、12月，2015年6月、8月、12月，2016年6月、8月和10月(以10月代替12月)，每月開展為期一周的調(diào)查。觀察者每日9：00開始慢速行駛(40～60 km/h)，沿青藏公路昆侖山口至五道梁進(jìn)行調(diào)查，借助10～70倍雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察道路兩側(cè)視野范圍內(nèi)的所有正常活動(dòng)的有蹄類動(dòng)物集群，記錄物種名以及發(fā)現(xiàn)每個(gè)集群的時(shí)間、地點(diǎn)、集群大小等。路線調(diào)查每天或隔天1次，單程記錄。根據(jù)以往研究以及作者的實(shí)地觀察，為避免重復(fù)計(jì)數(shù)，如果連續(xù)2 次在同一地點(diǎn)記錄到相同集群規(guī)模的同物種，僅保留一條數(shù)據(jù)。物種出現(xiàn)的地點(diǎn)以青藏公路公里標(biāo)表示，并用GPS進(jìn)行定位。劃定樣線11條，每條樣線長(zhǎng)度約10 km，觀測(cè)范圍為道路兩側(cè)各約3 km范圍。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the research area

調(diào)查區(qū)間內(nèi)的公路沿線地勢(shì)平坦，能見度良好的情況下，肉眼可觀測(cè)的距離超過3 km。同時(shí)，由于高原地區(qū)沒有高大的喬木和灌木，野生動(dòng)物可以直接暴露在人們的視野中，因此，在本次研究中用肉眼配合望遠(yuǎn)鏡能較為準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)到野生動(dòng)物數(shù)量信息。

選擇反映群落多樣性高低的Shannon-Wiener指

數(shù)(H)、群落中不同物種分布均勻程度的Pielou均勻度指數(shù)(J)、群落種類多少的物種豐富度指數(shù)(D)，研究青藏公路兩側(cè)有蹄類動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的多樣性。其計(jì)算公式依次為：

多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))：

H′=-∑PilnPi，其中Pi是第i種在總體中的個(gè)體比例。

均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))：J′=H′/Hmax，式中，Hmax=lnS，S為物種數(shù)量。

豐富度指數(shù)：D=(S-1)/lnN，式中S為物種數(shù)量，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

2 結(jié)果與分析

2.1 有蹄類種類組成和空間分布

共觀測(cè)到野生有蹄類動(dòng)物4種，屬2目，2科，4屬，共9 687只，分別為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物藏羚羊、野牦牛、藏野驢及國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物藏原羚。

各樣線上藏羚羊、藏原羚、野牦牛、藏野驢數(shù)量詳見表1。經(jīng)單因素方差分析發(fā)現(xiàn)4種動(dòng)物的數(shù)量呈極顯著差異(df=3，F(xiàn)=23.665，P<0.01)。應(yīng)用LSD法檢驗(yàn)得知藏羚羊數(shù)量顯著多于其他3種有蹄類動(dòng)物(P<0.01)，而另外3種動(dòng)物數(shù)量之間差異不顯著(P>0.05)。

表1 有蹄類動(dòng)物的數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Tab.1 Number of populations of ungulates along roadside

在調(diào)查區(qū)間內(nèi)各樣線上4種有蹄類動(dòng)物的數(shù)量分布情況詳見圖2～圖5。通過卡方檢驗(yàn)，獲取各物種的理論頻數(shù)，分別為：藏羚羊715只，藏原羚87只，野牦牛43只，藏野驢106只。通過實(shí)際值與理論頻數(shù)的比較，可得出各物種的集中分布路段。藏羚羊主要分布于K2970-K3009的范圍內(nèi)，占總體數(shù)量的72.90%(圖2)；藏原羚較為分散，主要分布在3個(gè)區(qū)段內(nèi)，分別為：K2920-K2939，K2950-K2959，K2990-K2999，占總體的57.11%(圖3)；藏野驢主要分布于K2920-K2969區(qū)段，占總體數(shù)量的60.96%(圖4)；野牦牛主要分布于K2910-K2939和K2950-K2959兩個(gè)區(qū)段，占總體數(shù)量的84.24%(圖5)。

圖2 藏羚羊在研究區(qū)間內(nèi)各樣線上的種群數(shù)量Fig.2 Number of population of Tibetan antelope in sample lines

圖3 藏原羚在研究區(qū)間內(nèi)各樣線上的群體數(shù)量Fig.3 Number of population of Tibetan gazelle in sample lines

圖4 藏野驢在研究區(qū)間內(nèi)各樣線上的群體數(shù)量Fig.4 Number of population of kiang in sample lines

圖5 野牦牛在研究區(qū)間內(nèi)各樣線上的群體數(shù)量Fig.5 Number of population of wild yak in sample lines

各樣線上的多樣性指數(shù)詳見圖6。調(diào)查區(qū)間多樣性指數(shù)平均值為0.877，在K2900-K2959區(qū)段，多樣性指數(shù)均高于均值。均勻度變化范圍在0.237～0.994，平均值為0.657，同樣在K2900-K2959區(qū)段，均勻度指數(shù)也都高于均值。豐富度指數(shù)變化范圍在0.292～0.539，平均值為0.434，經(jīng)卡方檢驗(yàn)變化不大。因此，從多樣性和均勻度角度來看，K2900-K2959區(qū)段表現(xiàn)更好。

圖6 各樣線上的多樣性指數(shù)Fig.6 Diversity indexes in sample lines

2.2 有蹄類時(shí)間分布特征

通過藏羚羊遷徙時(shí)期作為參照，將6月和8月調(diào)查定義為遷徙期，12月定義為非遷徙期，對(duì)比2個(gè)時(shí)期路段有蹄類動(dòng)物數(shù)量的差異性。藏羚羊、藏原羚、野牦牛、藏野驢4種有蹄類動(dòng)物在不同月份數(shù)量分布情況見圖7～圖10?？傮w看來，非遷徙期路域種群數(shù)量更大，藏羚羊在K2970-K2979、藏原羚在K3000-K3009、野牦牛在K2900-K2909和K2920-K2959、藏野驢在K2920-K2939路段區(qū)間種群數(shù)量顯著高于遷徙季節(jié)(P<0.05)。

圖7 藏羚羊種群在遷徙期和非遷徙期的分布情況Fig.7 Number of population of Tibetan antelope in migration season and non-migration season

圖8 藏原羚在不同月份分布情況Fig.8 Number of population of Tibetan gazelle in migration season and non-migration season

圖9 野牦牛在不同月份分布情況Fig.9 Number of population of wild yak in migration season and non-migration season

圖10 藏野驢在不同月份分布情況Fig.10 Number of population of kiang in migration season and non-migration season

3 討論

青藏公路不凍泉到五道梁段是大型有蹄類動(dòng)物(藏羚羊、藏原羚和藏野驢)分布最為集中的區(qū)段，藏羚羊種群數(shù)量最多[14-15]。本研究也發(fā)現(xiàn)藏羚羊種群數(shù)量顯著高于其他有蹄類物種，藏羚羊具有季節(jié)性長(zhǎng)距離遷徙期的習(xí)性[1]，因此藏羚羊應(yīng)是本區(qū)公路建設(shè)考慮的主要物種。當(dāng)前，K2980-K3009(楚瑪爾河大橋-五道梁段)是青海曲麻萊地區(qū)的雌性藏羚羊群的主要遷徙通道[19]，維持該遷徙路線的完整性和連續(xù)性是未來青藏高速公路建設(shè)必須考慮的重要科學(xué)和工程問題。

識(shí)別野生動(dòng)物空間分布格局對(duì)于野生動(dòng)物通道設(shè)置位置具有重要的指導(dǎo)意義[20]。本研究顯示藏羚羊主要分布于K2970-K3009，2003～2004年研究顯示藏羚羊主要分布于K2950-K3000之間[15]，因此隨著時(shí)間的推移，藏羚羊集中分布區(qū)段在逐漸壓縮。青藏鐵路建設(shè)前藏羚羊遷徙通道主要在楚瑪爾河大橋兩側(cè)約20 km范圍，鐵路施工中遷徙通道壓縮到楚瑪爾河大橋到五道梁之間10 km多范圍內(nèi)，鐵路運(yùn)營(yíng)期主要遷徙通道集中于青藏鐵路可可西里通道附近不到1km的寬度[13，20]。未來，隨著青藏高速公路的建設(shè)，存在藏羚羊遷徙通道被壓縮的可能，因此，應(yīng)提前研究及早規(guī)劃，避免對(duì)藏羚羊遷徙通道造成影響。

本研究發(fā)現(xiàn)藏原羚、藏野驢和野牦牛沿青藏公路分布并非均勻，而是有顯著規(guī)律性，藏原羚集中于K2920-K2939和K2950-K2959和K2990-K2999，藏野驢集中于K2920-K2969，野牦牛集中分布于K2910-K2939和K2950-K2959，這與之前研究不同[15]。之前研究發(fā)生于2003年和2004年的8月，而我們研究從2014年開始到2016年結(jié)束，歷時(shí)3 a，調(diào)查月份包括6月、8月和12月?？傮w看來，從K2910-K2969是藏原羚、藏野驢和野牦牛的重點(diǎn)區(qū)域，并且，多樣性和均勻度指數(shù)自K2900-K2959路段表現(xiàn)也優(yōu)于其他路段，因此K2900-K2969區(qū)段是藏原羚、藏野驢和野牦牛保護(hù)的重點(diǎn)路段，應(yīng)加強(qiáng)青藏高速公路穿越該區(qū)這3種有蹄類動(dòng)物通道的建設(shè)。

本研究還發(fā)現(xiàn)藏羚羊遷徙期的種群數(shù)量相比較非遷徙期不占優(yōu)勢(shì)，2016年藏羚羊上遷時(shí)間大致為5月4日～6月14日，數(shù)量約3 000多只，回遷時(shí)間大致為7月20日～8月24日，數(shù)量約為5 000多只。我們僅在6月和8月進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，且每次調(diào)查僅持續(xù)約1周時(shí)間，統(tǒng)計(jì)數(shù)量明顯偏少。然而，從另外一個(gè)角度也說明非遷徙期(12月)青藏公路兩側(cè)藏羚羊活動(dòng)也非常頻繁，尤其K2970-K2979路段。其他有蹄類動(dòng)物也有類似區(qū)域。這提示交通部門在冬季也有必要加強(qiáng)路側(cè)有蹄類動(dòng)物的保護(hù)。

在野外調(diào)查過程中我們也發(fā)現(xiàn)了一些不足之處，如肉眼配合望遠(yuǎn)鏡觀察野生動(dòng)物的方法雖然能在研究區(qū)域較好地滿足科研需求，但遇到地形起伏而導(dǎo)致視野受阻和動(dòng)物種群數(shù)量過大的情況，可能導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)數(shù)量與實(shí)際分布數(shù)量產(chǎn)生偏差。無(wú)人機(jī)技術(shù)等新技術(shù)調(diào)查野生動(dòng)物可實(shí)現(xiàn)大范圍的監(jiān)測(cè)、時(shí)效性強(qiáng)、節(jié)省大量人力和物力[21]，今后可以借鑒到公路路域野生動(dòng)物調(diào)查中來。

由于青藏公路于20世紀(jì)50年代建設(shè)，受限于當(dāng)時(shí)條件和人類認(rèn)識(shí)，從昆侖山口—五道梁之間幾乎沒有考慮到野生動(dòng)物移動(dòng)和動(dòng)物通道的建設(shè)，直到今天，該區(qū)域內(nèi)的野生動(dòng)物不得不以橫穿路面的形式往返于道路兩側(cè)的棲息地，人與野生動(dòng)物的沖突隨著該區(qū)域內(nèi)野生動(dòng)物數(shù)量的增加和青藏公路的交通量增加而變得越發(fā)激烈。據(jù)可可西里自然保護(hù)區(qū)五道梁保護(hù)站工作人員介紹，每年都會(huì)有藏羚羊、藏原羚、藏野驢等有蹄類動(dòng)物與車輛相撞導(dǎo)致致死事件發(fā)生。青藏鐵路的建設(shè)設(shè)置了大量的野生動(dòng)物通道，起到了較好的作用，不僅藏羚羊逐漸適應(yīng)了動(dòng)物通道[16]，許多小橋和涵洞也被多種野生動(dòng)物利用和通過[22]。青藏高速公路(昆侖山口—五道梁段)有蹄類動(dòng)物通道設(shè)置不僅要考慮有蹄類動(dòng)物時(shí)空分布特征，還應(yīng)與青藏鐵路野生動(dòng)物通道位置相互協(xié)調(diào)和相通，最大限度地保證野生動(dòng)物的安全和順利通過。

青藏公路和青藏鐵路平行分布，從昆侖山口至五道梁段兩路間距不超過5 km，青藏鐵路大量的橋涵已經(jīng)成為有蹄類的通道，尤其是五北大橋(該處公路和鐵路間距約為1.5 km)成為藏羚羊遷徙的主要通道[16，20]，我們現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)大量小橋也成為藏原羚、藏野驢等有蹄類的穿越通道，涵洞通道由于過于狹窄和陰暗不被有蹄類所偏好，公路和鐵路的間距也會(huì)影響有蹄類對(duì)通道的利用，這些已有成功經(jīng)驗(yàn)將會(huì)對(duì)青藏高速公路野生動(dòng)物通道的設(shè)置提供重要參考。

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Distribution Character and Diversity of Ungulates Along Qinghai to Tibet Highway and Railway

Lan Jiayu1，2Wang Yun2*Guan Lei2Chen Jiding2Kong Yaping2Piao Minjuan1Zhu Hongqiang1*

(1.Jilin Agricultural University，Changchun，130118，China；2.China Academy of Transportation Sciences，Beijing，100029，China)

Knowledge of the spatial and temporal distribution of wildlife along transportation lines is vital to the design of wildlife crossing structures.Species richness and abundant of ungulates along the Qinghai to Tibet highway and railway were recorded within the section of Kunlun Mountain pass to Wudaoliang on June，August and December in 2014，2015 and 2016.Four species of ungulates were recorded，Tibetan antelope(Pantholopshodgsoni)，Wild yak(Bosgrunniens)，Kiang(Equuskiang)and Tibetan gazelle(Procaprapicticaudate).9 687 ungulates were recorded，and Tibetan antelope was dominant.Tibetan antelope was concentrated along K2970 to K3009，and section K2900 to K2969 is the key section to protect Tibetan gazelle，Kiang and Wild yak.Population numbers of the four ungulates in non-migration season were higher than in migration season，especially along K2970-K2979 for Tibetan antelope，K3000-K3009 for Tibetan gazelle，K2900-K2909 and K2920-K2959 for Wild yak，and K2920-K2939 for Kiang.This study suggested that the design of wildlife crossing structures along expressways in the near future should consider not only the spatial and temporal distributions of ungulates，but should also combine the locations of existing wildlife passages along the Qinghai to Tibet railway.

Transportation；Spatial and temporal distribution；Tibetan plateau；Wildlife；Wildlife crossing structure；Road ecology

稿件運(yùn)行過程

2017-01-14

修回日期：2017-03-27

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-341-06

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題“高海拔高寒地區(qū)高速公路建設(shè)環(huán)境保護(hù)技術(shù)”(2014BAG05B06)；交通運(yùn)輸部科技示范工程“生態(tài)脆弱區(qū)公路路域生態(tài)環(huán)?？萍际痉豆こ獭?2016002)；交通運(yùn)輸部交通建設(shè)科技項(xiàng)目“青藏高原高等級(jí)公路凍土環(huán)境效應(yīng)及建設(shè)關(guān)鍵技術(shù)研究”(2013318490010)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目“長(zhǎng)白山區(qū)和青藏高原區(qū)交通野生動(dòng)物通道利用情況監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)研究”(20150605)資助

蘭家宇，男，25歲，碩士研究生；主要從事野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：417893382@qq.com

*通訊作者：王云，E-mail：wangyun80314@163.com；朱洪強(qiáng)，E-mail：zhq5858588@163.com