何嘉樂 劉哲銘 許 青

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

中國東北地區(qū)小型鳥類尸體分解利用的分析

何嘉樂 劉哲銘 許 青*

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

為研究分解利用小型鳥類尸體的主要?jiǎng)游镱惾海容^其對尸體的利用情況和分布差異，在我國東北黑龍江省尚志市帽兒山林場投放120只死亡的雛雞，通過捕蟲及紅外相機(jī)監(jiān)控等方法記錄到所有出現(xiàn)的動(dòng)物種類共計(jì)5綱8目18科28種。尸體于投放第8天全部丟失，其中針闊混交林中尸體丟失的速度最快，投放第1天的存留時(shí)間期望值最低；闊葉林、人工紅松林次之；草地尸體丟失的速度最慢，存留時(shí)間期望值最高。尸體的丟失可分為被埋葬蟲掩埋、被鳥獸食用和被蠅類幼蟲食用3種情況，其中被埋葬蟲埋葬的尸體占55%，被鳥獸食用的尸體占12%，被蠅類幼蟲食用的尸體有占33%。埋葬蟲完全利用尸體的速度最快，數(shù)量占55%；鳥獸次之，蠅類最慢。埋葬蟲主要分布在針闊混交林和闊葉林，而草地生境無分布。

溫帶森林；尸體丟失；動(dòng)物類群；埋葬蟲

在自然生境中脊椎動(dòng)物個(gè)體因疾病、外傷或農(nóng)藥中毒等因素導(dǎo)致死亡的情況并不少見，動(dòng)物尸體是食物鏈的重要組成部分，在陸生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演著重要角色[1-2]；同樣可以借此開展野生動(dòng)物疫源疫病監(jiān)測，研究某一動(dòng)物群體流行病情況[3]。不同類型、不同尺度的尸體以不同形式作為有機(jī)資源被利用[4]，向更高的營養(yǎng)級傳遞能量或因被分解作用最終還原到環(huán)境中[5]。鳥類是陸生脊椎動(dòng)物中數(shù)量較多的類群，但有關(guān)鳥類尸體去向的研究尚不明確。國外一些研究表明動(dòng)物尸體在野外的利用與死因、時(shí)間、生境、野生動(dòng)物種類等因素相關(guān)[6-7]，并探討了參與此過程的動(dòng)物類群的種間關(guān)系[8-9]。國內(nèi)目前的研究對象多集中于尸解昆蟲類群[10-12]和尸體被分解變化的過程[13-14]，關(guān)于尸體被野生動(dòng)物利用導(dǎo)致丟失的情況研究比較少見。本研究主要目標(biāo)為模擬小型鳥類尸體在我國東北森林生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的可見過程，研究我國東北地區(qū)不同生境中利用尸體的常見動(dòng)物類群，比較食物鏈尺度上尸體被完全利用導(dǎo)致丟失的情況。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

黑龍江省尚志市帽兒山林場屬我國東北長白山西支脈張廣才嶺西北余脈(E127°18′0″～127°41′6″，N45°2′20″～45°18′16″)，主要地貌為山地、丘陵和平原，地勢南高北低，位于西南部的帽兒山主峰海拔805 m。帽兒山區(qū)域?qū)儆跂|北地區(qū)典型的大陸性季風(fēng)氣候，四季分明冬長夏短。春季氣候干燥，蒸發(fā)量大，秋季溫度略高于春季，冬季寒冷干燥，夏季空氣濕熱。6～8月為雨季，秋季涼爽，冬季寒冷。年平均氣溫為2～6℃，極端最低氣溫在零下23～34℃，最高氣溫34～38℃。年日照時(shí)數(shù)在2 150～2 480 h之間，年均降水400～650 mm[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 研究樣本

本研究設(shè)計(jì)在夏季7月中旬，地點(diǎn)位于帽兒山林場老山人工研究站附近，該站附近具有典型的東北地區(qū)4種生境[16]：人工紅松林、針闊混交林、闊葉林、草地。

其中人工紅松林是以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的人工針葉林，冠層平均高度15 m，郁閉度較高。下層植被稀疏，主要為糠椴(Tiliamandshurica)和色木槭(Acermono)，地表覆蓋厚厚的松針。

針闊混交林是以興安落葉松(Larixgmelinii)為優(yōu)勢種的次生針闊混交林，冠層平均高度10 m，闊葉樹種為白樺(Betulaplatyphylla)和色木槭，冠層高度7 m，郁閉度較高。下層植被較稀疏，主要為忍冬屬，地表覆蓋厚厚的松針及落葉層。

草地優(yōu)勢種為早熟禾(Poaannua)，其次為蒲公英屬(Taraxacum)，草長5～12 cm，無裸露土壤。

闊葉林大部分是水曲柳(Fraxinusmandschurica)次生林，冠層高度12 m，郁閉度較高，下層植被茂密，如山荊子(Malusbaccata)、紫丁香(Syringaoblata)、東北溲疏(Deutziaamuurensis)等，地表覆蓋較厚落葉層；小部分是白樺人工幼齡林，冠層高度8 m，郁閉度較低，地被草本植物，基本無裸露土壤。

1.2.2 研究方法

本研究采用購自哈爾濱某養(yǎng)雞場孵化后健康的公雛雞，扭頸處死作為樣本。其絨毛呈淡黃色，表面及骨骼無明顯損傷，個(gè)體平均重量(35.2±2.1)g。平時(shí)冷凍儲(chǔ)藏，使用前在室溫條件下解凍至尸體恢復(fù)彈性。

以上每種生境隨機(jī)選擇面積4 hm2的樣地，貼地投放30只尸體樣本，每列5只共投放6列，只間距25 m，列間距25 m，尸身下面無鋪墊、表面無遮蓋物，每只尸體附近架設(shè)觸發(fā)式紅外相機(jī)1臺(tái)，共計(jì)120臺(tái)。每天8：00、12：00和16：00對研究區(qū)域進(jìn)行巡查，查看研究尸體狀態(tài)，用捕蟲網(wǎng)、鑷子等工具收集尸體上的昆蟲。具體試驗(yàn)自2015年7月5日起在不同生境同步進(jìn)行，至 7月12日全部結(jié)束，期間天氣為晴轉(zhuǎn)多云，日平均溫度18～30℃。

針對中國東北不同生境中尸體的完全利用情況和潛在差異，可將尸體被完全利用的情況歸納為尸體作為食物被利用或尸體丟失兩種情況：當(dāng)研究用尸體的不完整程度較高，比如除頭、喙及跗蹠以下部分外其他身體部位丟失，或者尸身僅存不完整的皮毛；在標(biāo)記的位置地面目力所及的范圍內(nèi)尸體樣本整體丟失，或者被埋葬。

本研究旨在研究中國東北不同生境中尸體的完全利用情況和差異，因此將尸體從投放直到丟失所用的時(shí)間定義為尸體的存留時(shí)間，用于比較尸體丟失速度。

1.3 研究數(shù)據(jù)的收集和處理

記錄尸體被完全利用的情況和不同生境中參與樣本尸體利用過程的動(dòng)物。根據(jù)觸發(fā)式紅外相機(jī)拍照辨認(rèn)鳥類和獸類，記錄其種類、數(shù)量及出現(xiàn)時(shí)間，紅外相機(jī)設(shè)定為觸發(fā)式拍照，連續(xù)拍攝3張[17-18]。無脊椎動(dòng)物的收集分2步：在尸體被完全利用前，定期收集尸體上體長超過5 mm的動(dòng)物裝在離心管中，醫(yī)用酒精浸泡保存帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定；當(dāng)尸體樣本被完全利用后，采集尸體覆蓋區(qū)域體長超過2 mm的土壤動(dòng)物。

后期數(shù)據(jù)處理首先記錄各生境尸體被完全利用的情況，其次以尸體剩余量為對象，以天為尸體留存時(shí)間單位制作尸體存留生命表[19]，并計(jì)算存留時(shí)間的加權(quán)平均值表示尸體被完全利用的速度，比較不同生境和不同利用方式的差異。

2 結(jié)果

2.1 尸體丟失速度比較

本研究共投放雛雞尸體120只，投放第3天尸體已丟失48.3%，剩余數(shù)量為62只，8 d尸體全部丟失。

比較各生境尸體丟失速度(圖1)可知，針闊混交林中尸體丟失的速度最快，投放2 d剩余3只，3 d尸體全部丟失；闊葉林投放尸體第3天丟失86.7%，剩余4只，6 d尸體全部丟失；人工紅松林中尸體丟失的速度比較均勻，第3天尸體丟失53.3%，剩余14只，投放 7 d尸體全部丟失；草地尸體丟失的速度最慢，前3 d數(shù)量沒有變化，4 d開始出現(xiàn)丟失，至8 d尸體剩余數(shù)量為0。

圖1 夏季不同生境尸體剩余數(shù)量變化Fig.1 Changes of residual quantity in different habitats in summer

2.2 尸體存留時(shí)間期望比較

以尸體剩余量為對象，取尸體存留的單位時(shí)間為天，制作尸體存留時(shí)間表(表1)比較尸體存留時(shí)間期望值。

由表1可知，從尸體投放的總體情況看，前4 d的尸體存留時(shí)間期望大于2 d，第5天起存留時(shí)間期望大于1 d，第7天起存留時(shí)間期望小于1 d。

第1天針闊混交林的尸體存留時(shí)間期望值最低，為1.166 7 d；闊葉林和人工紅松林次之，草地的尸體存留時(shí)間期望值最高，為5.483 3 d；闊葉林第2天起尸體存留時(shí)間期望值不超過2 d；人工紅松林第4天起尸體存留時(shí)間期望值不超過2 d；草地第5天起尸體存留時(shí)間期望值不超過2 d。

表1 夏季各生境尸體存留時(shí)間期望統(tǒng)計(jì)

Tab.1 Expectation statistics of the survival time of the dead bodies in summer

2.3 在尸體利用過程中出現(xiàn)的動(dòng)物類群

本研究通過捕蟲及紅外相機(jī)監(jiān)控等方法記錄到所有出現(xiàn)在尸體利用過程的動(dòng)物種類共計(jì)5綱8目18科28種(表2)。在這些動(dòng)物類群中唇足綱1目1種，占3.6%，倍足綱1目1種，占3.6%，昆蟲綱5目11科18種，占64.3%，鳥綱2目3科5種17.8%，哺乳綱1目2科3種，占10.7%。

表2 夏季尸體利用動(dòng)物名錄及出現(xiàn)頻次

Tab.2 Cadaver use of animal lists and frequency of occurrence in summer

注：表中不同動(dòng)物類群的頻次表示研究期間發(fā)現(xiàn)該物種存在的尸體數(shù)量

Note：The frequency of the different animal groups in the table indicates the number of dead bodies found during the study

在上述動(dòng)物類群中，根據(jù)動(dòng)物習(xí)性、食性和目擊情況，部分動(dòng)物類群未參與尸體利用的過程，而是作為次級捕食者取食被尸體吸引的昆蟲個(gè)體或其幼蟲，這類動(dòng)物有蜈蚣(Scolopendrasubspinipes)、燕山蛩(Spirobolusbungii)、日本蠼螋(Labidurajaponica)、大星步甲(Calosomamaximoviczi)、狹邊青步甲(Chlaeniellusinops)、中華弧麗金龜(Popilliaquadriguttat)、大黑鰓金龜(Holotrichiadiomphalia)、螢火蟲(幼蟲)(Lampyridae larvae)、吉林蝎蛉(Panorpajilinensis)、黃喉鹀(Emberizaelegans)等。

2.4 夏季各生境利用尸體的動(dòng)物類群比較

在參與尸體利用的主要?jiǎng)游镱惾褐?，曲角隱翅蟲(Blediuscurvicornis)、長糞隱翅蟲(Boltobiudsprolongatus)、圓叉隱翅蟲(Heterothopsrotundixceps)、路舍蟻(Tetramoriumcaespitum)、大黑螞蟻(Campontusjaponicus)等昆蟲對尸體利用效率較低，其中路舍蟻在不同生境的出現(xiàn)頻次達(dá)到30只(表2)，但未能獨(dú)立的完全利用尸體；灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、灰背鶇(Turdushortulorum)、虎斑地鶇(Zootheradauma)、斑鶇(Turduseunomus)等鳥類在本次研究中未見其直接利用尸體，不排除個(gè)體完全利用的可能性。

可以直接導(dǎo)致尸體丟失的情況有：鳥獸將尸體作為食物直接利用，或者拖移至附近地點(diǎn)隱藏起來造成丟失，大多發(fā)生在夜晚；埋葬蟲將尸體就地埋葬造成丟失，視為即時(shí)性完全利用，大多發(fā)生在前幾日的白天；三是蠅類尤其是后期幼蟲對尸體的利用，使尸體變?yōu)闅埡　Ｔ诒敬窝芯恐?，廄腐?Muscinastabulans)、巨尾阿麗蠅(Aldrichinagrahami)、絲光綠蠅(Luciliasericata)、肥須亞麻蠅(Parasarcophagacrassipalpis)、黑負(fù)葬甲(Nicrophorusconcolor)、隧葬甲(Silphaperforata)、黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)、花鼠(Tamiassibiricus)等動(dòng)物類群是重點(diǎn)關(guān)注對象，其中蠅類和埋葬蟲在不同生境的出現(xiàn)頻次達(dá)到或接近30只，嚙齒類動(dòng)物出現(xiàn)頻次最高的是黑線姬鼠有6只(表2)。

根據(jù)研究結(jié)果(表3)，完全利用尸體導(dǎo)致丟失的動(dòng)物類群在不同生境的活動(dòng)也有差異。埋葬蟲實(shí)際埋葬尸體數(shù)量66只，達(dá)尸體總數(shù)55%，是完全利用尸體數(shù)量最多的動(dòng)物類群，活動(dòng)在人工紅松林、針闊混交林和闊葉林生境，其中針闊混交林生境下的尸體樣本全部由埋葬蟲完全利用。鳥獸實(shí)際取食尸體數(shù)量15只，達(dá)尸體總數(shù)12%，是完全利用尸體數(shù)量最少的動(dòng)物類群。蠅類昆蟲實(shí)際完全利用尸體39只，達(dá)尸體總數(shù)33%，主要活動(dòng)在人工紅松林、闊葉林和草地生境，其中草地生境完全利用尸體的數(shù)量最多。

不同生境中取單一動(dòng)物類群完全利用的尸體數(shù)量求加權(quán)和，計(jì)算不同動(dòng)物類群完全利用尸體的時(shí)間加權(quán)平均值(表4)?？芍裨嵯x在有分布生境中的時(shí)間平均值最小，其完全利用尸體的活動(dòng)高峰時(shí)間集中在尸體放置后1～3 d；鳥獸次之，活動(dòng)高峰時(shí)間集中在尸體放置后2～5 d；蠅類高峰時(shí)間平均值最大，活動(dòng)時(shí)間集中在尸體放置后5～7 d。本研究結(jié)果表明在各生境中埋葬蟲完全利用尸體的效率最高，鳥獸次之，蠅類的效率最低，主要原因是利用方式的差異。

表3 夏季不同生境完全利用尸體數(shù)量的比較

Tab.3 Comparison of noumber of clearly used in different habitats in summer

表4 夏季各生境尸體丟失不同途徑的高峰時(shí)間

Tab.4 The dead time of different pathways of corpse disappeared in summer

3 討論

3.1 尸體丟失過程

從觀察記錄的結(jié)果來看，各個(gè)生境中參與尸體利用的動(dòng)物，其活動(dòng)先后順序基本相似，總體過程與馬玉堃等研究的尸體腐敗降解過程大致對應(yīng)[14](表5)。首先蠅類最先發(fā)現(xiàn)和接觸新鮮期的尸體，隨后各個(gè)生境的所有尸體均可見蟻類的參與；其次是腫脹期可見各種昆蟲，緊接著尸體將被鞘翅目甲蟲或者被高等脊椎動(dòng)物利用；沒有被利用的尸體進(jìn)入腐爛期，蠅卵孵化導(dǎo)致尸體范圍內(nèi)的昆蟲種類和數(shù)量下降；然后進(jìn)入干化期，即蠅類幼蟲大量占據(jù)尸體，尸體已經(jīng)被完全利用，周邊僅剩少量蟻科動(dòng)物，偶見鞘翅目甲蟲；最后是界限不太分明的殘骸期，尸體已經(jīng)不具備可利用的能量[13]，可視為丟失的一種情況。

表5 夏季各生境尸體丟失不同階段

Tab.5 The different stages of corpse disappeared in summer

3.2 尸體丟失速度

本研究發(fā)現(xiàn)不同時(shí)間尸體丟失的速度有差異。從整體情況上看1～3 d速度較快，之后速度比較穩(wěn)定，最后第8天速度最慢。不同生境尸體丟失速度也不一致，針闊混交林中尸體丟失的速度最快，草地生境尸體丟失的速度最低。有意思的是各生境剩余3～4只時(shí)丟失速度明顯降低，推測是蠅類幼蟲發(fā)育需要一定時(shí)間導(dǎo)致。

但從尸體出現(xiàn)的動(dòng)物類群種類上看，闊葉林中出現(xiàn)的動(dòng)物種類最多，針闊混交林和人工紅松林次之，草地出現(xiàn)的動(dòng)物種類最少。這與Devault等關(guān)于闊葉林生境動(dòng)物種類最多且尸體丟失速度最快的研究結(jié)果[7]有區(qū)別，推測主要是因?yàn)闃訁^(qū)內(nèi)的闊葉林生境有一部分是人工幼齡林，下層植被不多，群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度較低[16]，導(dǎo)致總體生物量低于針闊混交林生境。

3.3 存留時(shí)間比較

針闊混交林生境的存留時(shí)間期望最低，闊葉林、人工紅松林次之，草地生境最高。從不同種群完全利用尸體的時(shí)間平均值上看，埋葬蟲在有分布生境中的時(shí)間平均值最低，其完全利用尸體的活動(dòng)時(shí)間集中在尸體放置后1～3 d；鳥獸次之，活動(dòng)時(shí)間集中在尸體放置后2～5 d；蠅類時(shí)間平均值最高，活動(dòng)時(shí)間集中在尸體放置后5～7 d。結(jié)果表明在各生境中埋葬蟲完全利用尸體的效率最高，鳥獸次之，蠅類的效率最低，這是由于三者對尸體利用方式存在差異，Amézquita 等[20]的研究也證實(shí)關(guān)于尸體利用，不同的動(dòng)物類群之間還存在競爭關(guān)系。

3.4 動(dòng)物類群比較

我國東北森林中脊椎動(dòng)物參與較少，多數(shù)尸體的丟失源于埋葬蟲和蠅類昆蟲的利用。李玲等或周紅章等研究均記錄有尸解過程中埋葬蟲活動(dòng)頻繁，本研究發(fā)現(xiàn)其對尸體的掩埋行為高峰期集中在第2天，是利用尸體效率最高的動(dòng)物類群[12-13]。蠅類因其對尸體的完全利用主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵孵化后幼蟲的食用行為，相比埋葬蟲或鳥獸的高峰期一定延遲。不同動(dòng)物類群對尸體的利用行為增加了環(huán)境中作為食物的昆蟲密度，構(gòu)成了以尸體為起點(diǎn)的食物鏈[1]，導(dǎo)致其他動(dòng)物類群因?yàn)槭w而直接或間接受益，這與Devault等或Selva等關(guān)于不同動(dòng)物類群因尸體受益的研究相似[21-22]。

部分尸體的丟失是由鳥獸等高等脊椎動(dòng)物直接或間接造成的，主要是本地夏季活動(dòng)頻繁的小型嚙齒類動(dòng)物。紅外相機(jī)的照片結(jié)果顯示黑線姬鼠、大林姬鼠、花鼠等嚙齒類動(dòng)物均與尸體有接觸，不排除有其他種類的可能。根據(jù)McKillup等的研究，嚙齒類對尸體的利用會(huì)減少種群內(nèi)對食物競爭，也可以減少暴露在天敵面前的風(fēng)險(xiǎn)[23]。而夜間活動(dòng)同樣證明了Devault等的研究，即除氣溫外，吸引脊椎動(dòng)物發(fā)現(xiàn)尸體的是氣味而非其他因素[7]。本研究記錄均為嚙齒類動(dòng)物，而在國外造成動(dòng)物尸體丟失的多為獾、狐、狼等中大型哺乳動(dòng)物[24]，推測是我國北方地區(qū)與國外相似地區(qū)的生態(tài)環(huán)境差異造成的。

而從紅外相機(jī)的結(jié)果顯示黃喉鹀(Emberizaelegans)不參與尸體利用過程，主要是取食附近昆蟲；鶇科(Turdidae)鳥類對尸體的接觸推測是以破壞為主而不是直接作為食物，但其對尸體的破壞有助于其他動(dòng)物類群對尸體的完全利用，視為對尸體的不完全利用。本研究不排除灰背鶇或灰喜鵲個(gè)體對尸體的食用行為[25]，Soler等研究表明非鴉科的雀形目(Passeriformes)鳥類也會(huì)參與尸體利用過程[26]。且在我國北方地區(qū)鳥類導(dǎo)致尸體丟失的情況有限，未見文獻(xiàn)記載的大型鳥類參與[23-27]，鴉科(Corvidae)鳥類在本研究的時(shí)間尚未出現(xiàn)，其對尸體的利用情況有待進(jìn)一步研究[28]。

3.5 生境差異

野外尸體丟失情況與附近動(dòng)物的活動(dòng)情況密不可分，不同生境樣地中的植被情況差異是樣地中不同動(dòng)物類群分布的主要影響因素。從尸體附近動(dòng)物類群的出現(xiàn)頻次和尸體被完全利用的數(shù)量可知，埋葬蟲偏愛針闊混交林和闊葉林，蟻類和蠅類昆蟲能適應(yīng)所有生境，鳥獸活動(dòng)在針闊混交林更常見。與其他生境相比，針闊混交林和闊葉林生境夏季的郁閉度較高，幾乎無陽光直射到地面的情況，地面溫度較低，同時(shí)茂密的地被植物可以保持土壤的濕潤度，由此可知埋葬蟲主要活動(dòng)范圍為低溫潮濕的土壤。人工紅松林和針闊混交林地表累積的松針是否影響利用尸體的動(dòng)物類群分布有待進(jìn)一步研究。而草地生境在陽光直射下溫度較高，不利于埋葬蟲的活動(dòng)，能完全利用尸體的動(dòng)物類群只有鳥獸和蠅類昆蟲，因此效率低于森林生境，這與Putman觀察到森林中的尸體利用率高于草地的結(jié)果相似[29]。

[1] 馮江，高瑋，盛連喜.動(dòng)物生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)技術(shù)出版社，2005：331-335.

[2] Wilmers C C，Post E.Predicting the influence of wolf‐provided carrion on scavenger community dynamics under climate change scenarios[J].Global Change Biology，2006，12(2)：403-409.

[3] Cliplef D J，Wobeser G.Observations on waterfowl carcasses during a botulism epizootic[J].Journal of Wildlife Disenses，1993，29(1)：8-14.

[4] Barnett E A，F(xiàn)letcher M R，Hunter K，et al.Pesticide poisoning of animals in 2005：investigations of suspected incidents in the United Kingdom.Pesticide Services Division，Department for Environment[J].Food and Rural Affairs，London，UK，2006.

[5] DeVault T L，Rhodes Jr O E，Shivik J A.Scavenging by vertebrates：behavioral，ecological，and evolutionary perspectives on an important energy transfer pathway in terrestrial ecosystems[J].Oikos，2003，102(2)：225-234.

[6] Montaz J，Jacquot M，Coeurdassier M.Scavenging of rodent carcasses following simulated mortality due to field applications of anticoagulant rodenticide[J].Ecotoxicology，2014，23(9)：1671-1680.

[7] Devault T L，Rhodes O E.Identification of vertebrate scavengers of small mammal carcasses in a forested landscape[J].Acta Theriol(Warsz)，2002，47(2)：185-192.

[8] Janzen D H.Why fruits rot，seeds mold，and meat spoils[J].The American Naturalist，1977，111(980)：691-713.

[9] Prosser P，Nattrass C，Prosser C.Rate of removal of bird carcasses in arable farmland by predators and scavengers[J].Ecotoxicol Environ Saf，2008，71(2)：601-608.

[10] 蔡繼峰，陶濤，董建國，等.呼和浩特地區(qū)夏秋季常見嗜尸性蠅類的研究[J].法醫(yī)學(xué)雜志，2004，20(3)：133-135.

[11] 王曄，劉敏，孫大宏，等.成都市嗜尸昆蟲種類季節(jié)變化研究[J].法醫(yī)學(xué)雜志，2003，19(2)：86-87，91.

[12] 周紅章，楊玉璞，任嘉誠，等.北京地區(qū)法醫(yī)昆蟲學(xué)研究I.嗜尸性甲蟲物種多樣性及其地區(qū)分異[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1997，40(1)：62-70.

[13] 李玲，張幼芳，馬玉堃.哈爾濱地區(qū)常見尸食性昆蟲及在豬尸上出現(xiàn)的規(guī)律[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，30(5)：93-96.

[14] 馬玉堃，胡萃.杭州地區(qū)尸食性昆蟲種類與生物學(xué)特性的初步研究[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，23(4)：375-380.

[15] 王建維.黑龍江省帽兒山地區(qū)氣候變化對紅脅藍(lán)尾鴝(Tarsigercyanurus)遷徙規(guī)律影響的研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2010：8-9.

[16] 王慶貴，邢亞娟.黑龍江省東部山區(qū)森林植物多樣性結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究[J].黑龍江大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2008，25(4)：485-491.

[17] 王玉玢，王軍，徐嬋娟.野生動(dòng)物調(diào)查中紅外觸發(fā)相機(jī)安裝注意事項(xiàng)[J].陜西林業(yè)科技，2013(2)：36-37.

[18] 肖治術(shù)，李欣海，姜廣順.紅外相機(jī)技術(shù)在我國野生動(dòng)物監(jiān)測研究中的應(yīng)用[J].生物多樣性，2014，22(6)：683-684.

[19] 孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理[M].3版.北京：北京師范大學(xué)出版社，1992：146-151.

[20] Amézquita S，F(xiàn)avila M E.Carrion removal rates and diel activity of necrophagous beetles(Coleoptera：Scarabaeinae)in a fragmented tropical rain forest[J].Environmental Entomology，2011，40(2)：239-246.

[21] Devault T L，Brisbin I L Jr，Rhodes O E Jr.Factors influencing the acquisition of rodent carrion by vertebrate scavengers and decomposers[J].Canadian Journal of Zoology，2004，82(3)：502-509.

[22] Selva N，J?drzejewska B，J?drzejewski W，et al.Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland[J].Canadian Journal of Zoology，2005，83(12)：1590-1601.

[23] McKillup S C，Mckillup R V.The decision to feed by a scavenger in relation to the risks of predation and starvation[J].Oecologia，1994，97(1)：41-48.

[24] Balcomb R.Songbird carcasses disappear rapidly from agricultural fields[J].The Auk，1986，103(4)：817-820.

[25] Houston D C.Competition for food between Neotropical vultures in forest[J].Ibis，1988，130(3)：402-417.

[27] Barton P S，Cunningham S A，Lindenmayer D B，et al.The role of carrion in maintaining biodiversity and ecological processes in terrestrial ecosystems[J].Oecologia，2013，171(4)：761-772.

[28] Heinrich B.Winter foraging at carcasses by three sympatric corvids，with emphasis on recruitment by the raven，Corvus corax[J].Behavioral Ecology and Sociobiology，1988，23(3)：141-156.

[29] Putman R J.Energetics of the decomposition of animal carrion[D].University of Oxford，1976：1-131.

Analysis of Decomposition and Utilization of Small Birds Body in Northeast China He Jiale

Liu Zheming Xu Qing*

(Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

We disposed of 120 dead chickens in Maoershan Forest Farm of Shangzhi City，Heilongjiang Province，to investigate the fauna utilizing small avian carcasses.We compared the utilization and distribution of the fauna.We recorded 28 species of 8 orders and 18 families by insect sampling and infrared camera.All bodies disappeared by the 8thday.The body disappeared fastest in theropencedrymion，with the lowest expected retention time during the first day of disposal.This was followed by broad-leaved forest and planted Korean pine forest.Chickens disappeared most slowly on grassland，with the highest expected retention time.Bodies were buried by carrion beetles(55%)，eaten by birds and animals(12%)，or eaten by fly larvae(33%).Carrion beetles used the body completely the fastest，followed by birds and mammals，flies were the slowest.Carrion beetles were recorded mainly in theropencedrymion and broad-leaved forest，but not in grassland.

Temperate forests；Corpse disappear；Fauna；Carrion beetle

稿件運(yùn)行過程

2016-12-06

修回日期：2017-03-21

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958

A

2310-1490(2017)03-414-08

何嘉樂，男, 25歲，碩士研究生；主要從事機(jī)場鳥擊預(yù)防和鳥類生態(tài)學(xué)研究。E-mail：2282825900@qq.com

*通訊作者：許青：E-mail：xuqing-hrb@163.com