高天揚(yáng)，謝 迪，彭寧東，李 潮，張少平，羅錦楨，王春暉，趙 俊

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省優(yōu)質(zhì)環(huán)保水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，廣州市亞熱帶生物多樣性與環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510631)

北江魚類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

高天揚(yáng)，謝 迪，彭寧東，李 潮，張少平，羅錦楨，王春暉，趙 俊

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東省水產(chǎn)健康安全養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省優(yōu)質(zhì)環(huán)保水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，廣州市亞熱帶生物多樣性與環(huán)境生物監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510631)

北江；魚類群落結(jié)構(gòu)；季節(jié)變化；典型對(duì)應(yīng)分析

北江是珠江流域的第二大水系,發(fā)源于江西省信豐縣，主流稱湞江，在韶關(guān)市沙尾洲與發(fā)源于湖南省臨武縣的武江匯合后始稱北江。干流全長(zhǎng)573 km，流域面積52 068 km2，在韶關(guān)市沙洲尾以上為上游，韶關(guān)市沙洲尾至清遠(yuǎn)市飛來峽為中游，飛來峽至三水市思賢窖為下游[1]。

有關(guān)北江魚類資源研究性報(bào)道相對(duì)較少，最具有代表性的著作有《珠江水系北江漁業(yè)資源》[1]和《廣東淡水魚類資源調(diào)查與研究》[2]。對(duì)北江魚類群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究未見報(bào)道，因此，分析北江魚類群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及對(duì)北江魚類群落季節(jié)性變化與環(huán)境因子之間關(guān)系進(jìn)行探討，以揭示影響北江魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化的主要環(huán)境因子，具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[3]的方法。共設(shè)置5個(gè)調(diào)查站點(diǎn)，其中干流4個(gè)，分別是韶關(guān)站點(diǎn)(24.79°N,113.59°E)、連江口站(24.01°N,113.29°E)、清遠(yuǎn)站點(diǎn)(23.68°N,113.05°E)和石角站點(diǎn)(23.54°N,112.96°E)，一級(jí)支流1個(gè)，位于連江的陽(yáng)山站點(diǎn)(24.47°N,112.63°E)(圖1)。魚類資源采集采用常規(guī)性的刺網(wǎng)、地籠網(wǎng)及撒網(wǎng)，種類鑒定依據(jù)《廣東淡水魚類志》[4]。水溫(Tem)、溶氧量(DO)、鹽度(Sal)、化學(xué)耗氧量(CODMn)、氨氮含量(NH3-N)和pH值共6項(xiàng)數(shù)據(jù)來源于中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)部數(shù)據(jù)中心(http://datacenter.mep.)。

圖1 北江魚類資源調(diào)查站點(diǎn)圖Fig.1 Beijiang River fish resources survey stance

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 群落優(yōu)勢(shì)種分析

魚類優(yōu)勢(shì)度采用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)衡量[5]。IRI=(N+W)×10 000,N為某一種魚尾數(shù)占總尾數(shù)百分比，W%為某一種魚重量占總重量百分比。IRI≥1 000的種類定義為優(yōu)勢(shì)種，500≤IRI<1 000定義為常見種，100≤IRI<500定義為一般種，10≤IRI<100定義為少見種，IRI<10定義為稀有種。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)相似性分析

根據(jù)不同站點(diǎn)魚類相對(duì)豐度數(shù)據(jù)建立矩陣，其中橫坐標(biāo)為種類，縱坐標(biāo)為站點(diǎn)。以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣，采用等級(jí)聚類的分類方法和非度量多維標(biāo)度(non-metric multidimensional scaling,簡(jiǎn)稱NMDS)的排序方法分別構(gòu)建聚類分析圖和NMDS圖。NMDS分析結(jié)果的優(yōu)劣由協(xié)強(qiáng)系數(shù)(stress)值來衡量[6]。

1.2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

魚類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析基于Warwick的豐度-生物量比較曲線(Abundance-Biomass Comparison Curves，簡(jiǎn)稱ABC 曲線)方法。ABC 曲線是在同一坐標(biāo)系中比較魚類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析魚類群落在不同干擾狀況下的特征[7-10]。

用W統(tǒng)計(jì)值(W-statistic) 作為ABC 曲線方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，其公式為：

式中Bi和Ai為種類序號(hào)對(duì)應(yīng)生物量和數(shù)量的累積百分比，S為出現(xiàn)物種數(shù)。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí)，W為正，反之W為負(fù)。

1.2.4 魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系

為探討魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系，首先，對(duì)逐月調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行束縛型排序。水溫(Tem)、溶氧量(DO)等作為環(huán)境數(shù)據(jù)，魚類種類相對(duì)豐度作為物種數(shù)據(jù)，構(gòu)建環(huán)境因子與魚類相對(duì)豐度之間的矩陣關(guān)系。

其次，對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，以判斷采用哪種模型(線性模型或者是單峰模型)進(jìn)行典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)更合適[11-12]。為優(yōu)化分析，本研究對(duì)環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化，去除波動(dòng)因子>20的環(huán)境因子[13]，利用Monte Carlo檢驗(yàn)篩選出具有重要且獨(dú)立作用的最少變量組合用于最終的典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)。

數(shù)據(jù)分析軟件為Canoco5.0 for Windows軟件包[14]。

2 結(jié)果分析

2.1 魚類種類組成

本研究共采集魚類179 076尾，16 101.93 kg，隸屬于8目16科56屬77種。其中鯉形目44種，占總數(shù)57.1%；鱸形目10種，占總數(shù)13.0%；鲇形目8種，占總數(shù)10.3%；其余鳉形目、合鰓魚目、鯡形目、鮭形目和鯔形目種數(shù)均少于5。對(duì)其按相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)排名，結(jié)果顯示、鯉和鯪屬于優(yōu)勢(shì)種，麥瑞加拉鯪、鰱等9種魚為常見種，赤眼鱒、黃顙魚等11種魚為一般種，大眼鱖、斑鱖等26種魚為少見種，粗唇鮠、丁鱥等28種魚為稀有種(附件1)。

2.2 魚類群落生態(tài)類型

按洄游類型將北江魚類分為江海洄游性、河湖洄游性和定居性；按攝食食性分為植食性、肉食性和雜食性。按洄游類型來分，北江魚類中數(shù)量和生物量方面均以鯉、鯽、黃顙魚等定居性魚類最多，鰱、鳙、草魚等河湖洄游性次之，以花鰶等為代表的江海洄游性魚類最少；按攝食食性來分，以、鯉、鯪等雜食性魚類為主，黃顙魚、斑鱯、鲇等肉食性魚類次之，草魚、黃尾鲴等植食性魚類最少。

圖2 北江魚類生態(tài)類型Fig.2 The fish ecological type of Beijiang River

2.3 各季節(jié)魚類優(yōu)勢(shì)種

各季節(jié)魚類種類優(yōu)勢(shì)種分析表明：北江各季節(jié)魚類優(yōu)勢(shì)種差異不明顯。夏季魚類優(yōu)勢(shì)種的種類最多。、鯉和鯪是整個(gè)北江流域的年度優(yōu)勢(shì)種(表1)。

表1 北江各季節(jié)魚類優(yōu)勢(shì)種(IRI>1000)Tab.1 Dominant fish species of Beijiang River in each season (IRI>1 000)

2.4 魚類群落聚類分析

聚類分析顯示，以相似性系數(shù)64.4%為標(biāo)準(zhǔn)，可將各站點(diǎn)魚類群落結(jié)構(gòu)分為兩個(gè)類群(圖3)。類群Ⅰ包括韶關(guān)站點(diǎn)和陽(yáng)山站點(diǎn)，類群Ⅱ包括石角站點(diǎn)、連江口站點(diǎn)和清遠(yuǎn)站點(diǎn)。NMDS排序的協(xié)助強(qiáng)迫系數(shù)stress=0.01(stress值小于0.05)，表明排序結(jié)果較高可信度(圖4)。

圖3 北江各站點(diǎn)魚類群落結(jié)構(gòu)等級(jí)聚類圖Fig.3 Beijiang River fish community structure hierarchy clustering figure of each site

圖4 北江各站點(diǎn)魚類群落結(jié)構(gòu)NMDS排序圖Fig.4 Beijiang River fish community structure NMDS sorting figure of each site

2.5 北江魚類群落豐度-生物量比較曲線

整個(gè)北江流域魚類群落的生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線和豐度優(yōu)勢(shì)度曲線處于交叉狀態(tài)，結(jié)合W值可知，北江魚類群落結(jié)構(gòu)處于中度干擾狀態(tài)(圖5)。

圖5 北江ABC曲線Fig.5 The ABC curve of Beijiang River

2.6 北江魚類群落與環(huán)境因子之間的典型對(duì)應(yīng)分析(表2)

本研究對(duì)6項(xiàng)環(huán)境因子(圖6)進(jìn)行初選，按其對(duì)物種季節(jié)變化的解釋力大小排序依次為水溫(Tem)、溶氧量(DO)和鹽度(Sal)，最終保留這3個(gè)環(huán)境因子重新執(zhí)行CCA分析，結(jié)果如圖7所示。

表2 北江魚類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析Tab.2 CCA analysis of the relationship between fish community structure variation and environmental factors in the Beijiang River

由表2可知，北江環(huán)境變量與物種季節(jié)變化的典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)的第一、第二和第三軸上物種與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.832、0.870和0.735，三軸共解釋了魚類物種數(shù)據(jù)56.2%的變化。

3 討論

3.1 魚類種類與優(yōu)勢(shì)種組成分析

潘炯華[1]于20世紀(jì)80年代初對(duì)北江進(jìn)行了魚類資源調(diào)查，共采集魚類142種，本次調(diào)查魚類77種,明顯少于上次調(diào)查種類數(shù)。這可能與調(diào)查范圍、調(diào)查強(qiáng)度以及調(diào)查頻次等有關(guān)。呂振波等[15]研究認(rèn)為,過度捕撈和環(huán)境退化造成魚類資源衰退,種群數(shù)量減少,會(huì)降低被捕獲幾率。因此這可能與北江近年來魚類棲息環(huán)境發(fā)生顯著惡化，種群資源量減少，使得被捕獲率降低有關(guān)。

圖6 北江水質(zhì)參數(shù)月季變化Fig.6 The change of water quality parameters monthly in the Beijiang River

優(yōu)勢(shì)種是影響魚類群落特征因素之一，其種類變化可能影響到群落種類組成、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[16]。北江各季節(jié)魚類優(yōu)勢(shì)種差異不大，這與董靜瑞等[16]研究結(jié)果相差明顯,可能是由于內(nèi)陸江段魚類在水利大壩阻隔下，不像沿海魚類具有較明顯的季節(jié)性生殖洄游及索餌活動(dòng)，使得魚類優(yōu)勢(shì)種季節(jié)性差異明顯。

3.2 魚類群落聚類及穩(wěn)定性分析

圖7 北江魚類群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子關(guān)系的CCA 排序圖

魚類群落多樣性和生活環(huán)境呈正相關(guān)，魚類群落結(jié)構(gòu)主要受生境復(fù)雜性的影響，在相似生境中魚類群落組成也非常相似，許多魚類僅在特定生境出現(xiàn)[17-18]。本研究中韶關(guān)站點(diǎn)和陽(yáng)山站點(diǎn)分別位于北上游及支流，兩站點(diǎn)河流水質(zhì)污染程度相對(duì)較小，魚類棲息地結(jié)構(gòu)復(fù)雜，河床有大小不等的石塊堆積，岸邊水草相對(duì)豐富，這些條件能為魚類棲息、產(chǎn)卵等提供優(yōu)良條件。此外，兩站點(diǎn)漁獲物組成相似，群落中以銀、蛇等小型亞科種類相對(duì)較多，因此聚類分析聚為一組；連江口站點(diǎn)、清遠(yuǎn)站點(diǎn)和石角站點(diǎn)位于北江中下游，河道較深，水流較急，河床結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，小型雜魚種類相對(duì)較少，魚類多樣相對(duì)較低，魚類群落中多以鯉、鯽、鰱、鳙、鯪等鯉亞科、鰱亞科及野鯪亞科大中型經(jīng)濟(jì)魚類占主導(dǎo)，在等級(jí)聚類中聚為另一組。

由ABC曲線分析可知，北江魚類群落結(jié)構(gòu)處于干擾狀態(tài)。這可能是過度捕撈和生境退化導(dǎo)致魚類優(yōu)勢(shì)種由長(zhǎng)生命周期、高營(yíng)養(yǎng)層次、大中型種類向短生命周期、低營(yíng)養(yǎng)層次、中小型種類轉(zhuǎn)變，魚類群落營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)被捕食者的數(shù)量影響機(jī)制弱化,使得北江魚類小型化和低齡化現(xiàn)象嚴(yán)重,從而導(dǎo)致群落穩(wěn)定性和抗干擾能力下降。

3.3 魚類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

魚類多樣性和河流生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)，環(huán)境因子通過影響魚類對(duì)棲息地的偏好，塑造了多樣性的地理分布格局[19-23]。CCA分析表明,水溫對(duì)北江魚類群落季節(jié)性變化影響最大。這與李捷等[24]以及帥方敏等[25]的研究結(jié)論基本一致。水溫是影響魚類關(guān)鍵生理、生化和生活史過程的重要環(huán)境因子，它在促使魚類性腺發(fā)育和誘使魚類產(chǎn)卵繁殖方面起著重要作用[26]。由圖7可知，SP43(中華鳑鲏)、SP48(小鰁)和SP50(粗唇鮠)等種類相對(duì)豐度與水溫(Tem)呈正相關(guān)性，SP2(鯉)、SP7(鯽)和SP21(蛇)則更趨向于低溫季節(jié)出現(xiàn)。這與魚類生活史受溫度調(diào)控有關(guān)。每月漁獲物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北江一些鯉亞科(如：鯉、鯽)和亞科(如：蛇)繁殖活動(dòng)相對(duì)較早，每年3月初，水溫達(dá)到15 ℃即可開始產(chǎn)卵，繁殖季節(jié)魚類群聚的高度集中現(xiàn)象使得在水溫較低季節(jié)被捕獲機(jī)率增大。而一些小型鯉科魚類(如：中華鰟鮍、小鰁)和部分鲿科魚類(如：粗唇鮠)在每年5月中下旬水溫超過20 ℃才能達(dá)到其產(chǎn)卵條件，因此其相對(duì)豐度在CCA分析中顯示與水溫呈正相關(guān)。

溶氧量(DO)和鹽度(Sal)也是影響北江魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化的重要環(huán)境因子。北江溶氧量均在6 mg/L以上(圖6)，不會(huì)直接對(duì)魚類活動(dòng)造成不良影響。因此，溶氧量可能是間接反映河流水溫和流速綜合變化情況。沈忱等[27]研究表明，隨著河流水溫增加，水體溶解氧量會(huì)隨之降低。結(jié)合北江溶氧量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)可知，每年冬季北江溶氧量最高。SP57(鯔)、SP2(鯉)和SP21(蛇)等種類相對(duì)豐度與溶氧量呈正相關(guān)，鯔魚屬咸淡水洄游性魚類，每年魚苗發(fā)生季節(jié)為1-3月，鯉在北江每年2-3月開始分批產(chǎn)卵，蛇在北江每年3月初水溫達(dá)到12 ℃即可開始繁殖，這就使得這些魚在該時(shí)期捕獲率增加，表現(xiàn)出相對(duì)豐度與水體溶氧呈正相關(guān)趨勢(shì)。鹽度(Sal)季節(jié)性變化表現(xiàn)出夏季較高的趨勢(shì)，本研究認(rèn)為鹽度變化可能是由于夏季水溫較高，水體蒸發(fā)量較大，導(dǎo)致水體鹽度上升。由圖7可知，SP14(黃顙魚)、SP55(瓦氏黃顙魚)和SP13(赤眼鱒)趨向于鹽度較高的季節(jié)出現(xiàn)。在調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)，黃顙魚、瓦氏黃顙魚等一些鲿科魚類及赤眼鱒等部分雅羅魚亞科魚類，夏秋季節(jié)攝食代謝活動(dòng)極為旺盛，在該季節(jié)漁獲均占有較高比例。綜上所述，水溫是對(duì)北江魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性變化影響最大的水環(huán)境因子，本研究推測(cè)，其它水環(huán)境因子對(duì)北江魚類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性影響可能是由水溫季節(jié)性變化直接或間接導(dǎo)致，這有待于進(jìn)一步探究。

致謝：蒙美國(guó)阿肯色大學(xué)小石城分校(University of ArKansas at Little Rock)湯伏生(Fusheng Tang)副教授對(duì)中英文摘要進(jìn)行潤(rùn)色修改，特致謝意！

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附件1：

FishcommunitystructureanditsrelationshipswithenvironmentalfactorsintheBeijiangRiver

GAO Tian-yang，XIE Di,PENG Ning-dong，LI Chao，ZHANG Shao-ping,LUO Jin-zhen，WANG Chun-hui，ZHAO Jun

(KeyLaboratoryforHealthyandSafeAquacultureofGuangdongProvince；GuangdongProvinceEngineeringTechnologyResearchCenterforEnvironmentally-friendlyAquaculture；GuangzhouKeyLaboratoryofSubtropicalBiodiversityandBiomonitoring；SchoolofLifeScience，SouthChinaNormalUniversity，Guangzhou510631，China)

To fully understand the community structure of fishes，we conducted a montly field-survey of fish resources in Beijing River from March 2014 to February 2016.During this survey，77 species of fishes were captured，belonging to 8 orders，16 families and 56 genera.Among these fishes，there were 44 species of Cypriniformes，which account for 57.1% of all fish species in this survey；10 species of Perciformes，which account for 12.9% of all fish species in this survey.8 species of Siluriformes，which account for 10.3% of all fish species in this survey.The rest Cypriniformes，Synbranc，Clupeiformes，Salmoniformes and Mugiliformes species were less than 5.Through the total 77 species of fishes onlyHemiculterleucisculus，CyprinuscarpioandCirrhinamolitorellawere the annual dominant species of the Beijiang River.Typical correspondence analysis (CCA) revealed that water temperature (Tem)，dissolved oxygen (DO) and salinity (Sal) were the main environmental factors on how the seasonal variations affect the Beijiang River fish community structure.

Beijiang River；fish community structure；seasonal variation；typical corresponding analysis

2017-06-22；

2017-08-24

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303048)；國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)工作重點(diǎn)項(xiàng)目(2005DKA21402)

高天揚(yáng)(1991- )，男，碩士,主要從事水產(chǎn)種質(zhì)資源研究。E-mail:gaotianyang163@163.com

趙 俊。E-mail:zhaojun@scnu.edu.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)06-0047-09

附件1 北江調(diào)查魚類名錄(依IRI指數(shù)排序)Appendix1list of Beijiang Riverfishes (ranked according to IRI)

編號(hào)種類數(shù)量百分比/%重量百分比/%相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)重要性級(jí)別SP41花鰶Clupanodonthrissa0180102759少見種SP42半Hemiculterellasauvagei0190012028少見種SP43中華鳑鲏Rhodeussinensis0170011840少見種SP44間Hemibarbusmedius0090081737少見種SP45南方白甲魚Varicorhinus0040131713少見種SP46翹嘴鲌Culteralburnus0040091301少見種SP47馬口魚Opsariichthysbidens0100021151少見種SP48小鰁Sarcocheilichthysparvus011<0011096少見種SP49海南華鳊Sinibramamelrosei0050061066少見種SP50粗唇鮠Leiocassiscrassilabris004006953稀有種SP51丁鱥Tincatinca001008950稀有種SP52七絲鱭CoiliagrayiRichardson007002914稀有種SP53南方擬Pseudohemiculterdispar005004872稀有種SP54唇Hemibarbuslabeo005002707稀有種SP55瓦氏黃顙魚Pelteobagrusvachelli006001704稀有種SP56頜針魚Tylosurusstrongylurus006001702稀有種SP57鯔魚MugilcephalusLinnaeus001006690稀有種SP58尖頭塘鱧Eleotrisoxycephala006001673稀有種SP59下口鲇Hypostomusplecostomus002005653稀有種SP60鳡Elopichthysbambusa<001004448稀有種SP61棒花魚Abbottinarivularis004<001425稀有種SP62條紋鯪脂鯉PlineatusProchiloduslineatus002003414稀有種SP63白肌銀魚Leucosomachinensis003<001378稀有種SP64間下鱵Hyporhamphusintermedius002<001266稀有種SP65花鱸Lateolabraxjaponicus001002242稀有種SP66長(zhǎng)吻鮠Leiocassislongirostris<001002185稀有種SP67銀鲴Xenocyprisargentea<001001102稀有種SP68東方墨頭魚Garraorientalis001<001101稀有種SP69大眼華鳊Sinibramamacrops<001<001086稀有種SP70條紋小鲃Puntiussemifasciolatu<001<001072稀有種SP71花鰻鱺Anguillamarmorata<001<001016稀有種SP72珠江長(zhǎng)臀鮠Cranoglanisbouderiusbouderius<001<001012稀有種SP73中華花鰍Cobitissinensis<001<001006稀有種SP74中國(guó)少鱗鱖Sinipercawhiteheadi<001<001002稀有種SP75波紋鱖Sinipercaundulata<001<001002稀有種SP76紋唇魚Osteochilussalsburyi<001<001001稀有種SP77卷口魚Ptychidiojordani<001<001001稀有種