關(guān)曉利

（山西大同大學(xué)生命科學(xué)院,山西大同037009）

優(yōu)雅蟈螽雄性附腺結(jié)構(gòu)的觀察

關(guān)曉利

（山西大同大學(xué)生命科學(xué)院,山西大同037009）

通過超薄切片技術(shù)，對(duì)3種腺管的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。觀察表明：3種腺管的結(jié)構(gòu)類似，由外向內(nèi)依次為圍膜、肌肉層、基膜和上皮細(xì)胞層。上皮細(xì)胞為分泌細(xì)胞。在乳白短腺管中存在雙層上皮細(xì)胞層，且有細(xì)胞凋亡的現(xiàn)象。另外還發(fā)現(xiàn)上皮細(xì)胞中存在多個(gè)核仁以及類似微生物內(nèi)的包涵體結(jié)構(gòu)。

優(yōu)雅蟈螽；雄性附腺；結(jié)構(gòu)

雄性附腺（male accessory glands，MAG）是雄性生殖系統(tǒng)的重要組成成分，在昆蟲生殖過程中起重要作用。在一些昆蟲中，如鱗翅目昆蟲的附腺存在區(qū)域分化并產(chǎn)生2種類型的分泌物，然而在直翅目昆蟲中，卻存在7～15對(duì)腺管并只產(chǎn)生一種分泌物。每個(gè)腺管包括一個(gè)單層上皮細(xì)胞層和外面的肌肉層組成，其中上皮細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)取決于其發(fā)育階段和分泌的物質(zhì)的性質(zhì)[1]。附腺分泌物成分復(fù)雜，含有碳水化合物、氨基酸、肽類、蛋白質(zhì)、脂類、JH或蛻皮激素等，說明雄性附腺生理功能的多樣性和復(fù)雜性[2-3]。

附腺在成體昆蟲中才起作用，其分泌物對(duì)精子的轉(zhuǎn)移以及雌蟲從精子進(jìn)入雌蟲生殖道內(nèi)到產(chǎn)卵過程中的行為都具有重要影響[4]。此外，其分泌物還可以保護(hù)、儲(chǔ)存和激活已交配雌蟲體內(nèi)的精子，誘導(dǎo)雌蟲進(jìn)入性不應(yīng)期和降低雌蟲的性引力，控制卵的發(fā)育并且可以誘導(dǎo)排卵和產(chǎn)卵等[5-8]。

1 材料和方法

優(yōu)雅蟈螽購置于保定市東風(fēng)橋市場(chǎng)，在實(shí)驗(yàn)室單籠單頭飼養(yǎng)。室溫下迅速分離優(yōu)雅蟈螽附性腺并固定于2.5%戊二醛中1 h，磷酸緩沖液漂洗，鋨酸后固定2 h。漂洗后將材料進(jìn)行梯度酒精（30%～100%）脫水，之后轉(zhuǎn)移到丙酮中，最后包埋在Epon812中。超薄切片后，檸檬酸鉛和醋酸鈾染色并通過JEM-100SX電鏡進(jìn)行觀察。

2 結(jié)果

在電鏡下，觀察到3種腺管均有類似的層次結(jié)構(gòu)，見圖1。

乳白長腺管：層次結(jié)構(gòu)多為由內(nèi)而外為上皮細(xì)胞層、基膜和圍膜，在某些部位有較薄的肌肉層存在。上皮細(xì)胞扁平，其中富含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，含有大量的平行膜囊；線粒體數(shù)量眾多且多分布于細(xì)胞核與管腔之間；靠近基膜的一側(cè)通常有較多的含低電子密度物質(zhì)的泡狀結(jié)構(gòu)；細(xì)胞核較大，占細(xì)胞的體積比例也較大，沿管腔成橢圓狀，且存在多核仁；幾乎在每個(gè)上皮細(xì)胞中都含有1～2個(gè)“聚集體”，且分布部位不定，既可位于細(xì)胞中央，也可靠近基膜，在其周圍分布有大量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；細(xì)胞連接較為緊密，但在某些部位兩上皮細(xì)胞間會(huì)有少量空隙，在靠近管腔的部位，上皮細(xì)胞間靠一種類似橋粒的結(jié)構(gòu)連接；上皮細(xì)胞頂端微絨毛成泡狀，分泌物為高電子密度的物質(zhì)。

透明腺管：管壁層次結(jié)構(gòu)與乳白長腺管類似。上皮細(xì)胞扁平，富含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片層，有的細(xì)胞在核周圍存在大量的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡結(jié)構(gòu)；線粒體較多，多分布于細(xì)胞核與管腔之間，肌細(xì)胞線粒體明顯；細(xì)胞核呈長的圓柱狀，結(jié)構(gòu)較為松散，且存在多核仁現(xiàn)象；細(xì)胞內(nèi)除存在與長腺管中相同的“聚集體”之外，還存在另外一種形狀不規(guī)則，但富含電子密度透明物質(zhì)的“聚集體”，在其周圍存在大量的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡結(jié)構(gòu)；上皮細(xì)胞之間存在物質(zhì)交換，與長腺管類似，在靠近管腔的部位由類似橋粒的結(jié)構(gòu)連接；在管腔一側(cè)可以看到微絨毛結(jié)構(gòu)以及形成的富含電子密度透明的分泌泡；在管腔中的分泌物并不均勻，包括上面說到的富含電子密度透明的分泌泡、富含電子密度中等的分泌泡以及小的膜泡流3種形式。

乳白短腺管：該類型腺管的主要特征有：層次結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)明顯，其中肌肉層肌細(xì)胞核呈帽狀，肌肉層間還存在內(nèi)含顆粒狀物質(zhì)的泡狀結(jié)構(gòu)，但有些部位并不存在肌肉層；富含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的片層結(jié)構(gòu)；線粒體數(shù)目眾多，在整個(gè)上皮細(xì)胞各部位均有分布；大多部位存在雙上皮細(xì)胞層，靠近管腔的胞層出現(xiàn)核凋亡現(xiàn)象，細(xì)胞核凋亡形成多個(gè)圓形電子密度中等的圓球狀結(jié)構(gòu)，同樣存在“聚集體”結(jié)構(gòu)；在靠近基膜的胞層出現(xiàn)多核仁現(xiàn)象，核內(nèi)物質(zhì)松散；靠近管腔部位的上皮細(xì)胞間由類似橋粒的結(jié)構(gòu)緊密連接；上皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)存在微絨毛形成的膜泡結(jié)構(gòu)，且可觀察到含有高電子密度物質(zhì)的分泌泡，分泌物由小的泡狀結(jié)構(gòu)逐漸匯聚成大的泡，腔內(nèi)分泌物較為均一，均為高電子密度物質(zhì)。

圖1 乳白長腺管的超微結(jié)構(gòu)

3 結(jié)論

綜上所述，優(yōu)雅蟈螽雄性附腺腺管根據(jù)其長度、形態(tài)和分泌物的染色特性，可被分為3類：乳白長腺管、透明腺管、乳白短腺管。腺管由內(nèi)而外依次為上皮細(xì)胞層、基膜、肌肉層和圍膜。上皮細(xì)胞具有分泌細(xì)胞的典型特征，如含有大量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、微絨毛及膜泡等結(jié)構(gòu)；同時(shí)，在上皮細(xì)胞中還存在多核仁、類似“包涵體”的結(jié)構(gòu)等。

[1]Wolfner M F.Tokens of love：functions and regulation of Drosophila male accessory gland products[J].Insect Biochem Mol Biol ，1997，27：179-192．

[2]Park Y I，Remaswamy S B，Srinivasam A.Spermatophore formation and regulation of egg maturation and oviposition in female Helio?this virescens by the male[J].J Insect Physiol，1998，44：903-908.

[3]Jin Z Y，Gong H．Male accessory gland derived factors can stimulate oogenesis and enhance Oviposition in Helicoverpa armigera（Lepidotera：Noctuidae）[J].Arch Insect Biochem Physio ，2001，46：175-185.

[4]Gillott C.Male accessory gland secretions：modulators of female reproductive physiology and behavior[J].Ann Rev Entomol，2003，48：163-184.

[5]Gillott C.Male insect accessory glands：funtions and control of secretory activity[J].Invertebr Reprod Dev，1996，30（13）：199-205.

[6]Leopold R A.The role of male accessory glands in insect reproduction[J]．Annu Rev Entomol，1976，21：199-221.

[7]Happ G M.Maturation of the male reproductive system and its endocrine regulation[J]．Annu Rev Entomol，1992，37：303-320.

[8]Raina A K.Male induced termination of sex pheromone production and receptivity in mated females of Heliothis zea[J].J Insect Physiol，1989，35（11）：821-826.

〔責(zé)任編輯 楊德兵〕

Structure of Male Accessory Glands in Gampsocleis Gratiosa

GUAN Xiao-li
（School of Life Science,Shanxi Datong University,Datong Shanxi,037009）

Male accessory glands of Gampsocleis gratiosa Brunner were observed by transmission electron microscopy.The re?sults showed the ultrastructure of 3 types tubule gland are similar,which consists of peritoneal membrane,muscle layer,basement mem?brane and epithelium layer.The epithelial cells show feature of synthesis and secretory of protein.In short opalescent glands,double layers of epithelium cells and apoptotic bodies are found.More than one nucleoli and the material similar to the inclusion body in micro?organism are oberved.

Gampsocleis gratiosa;male accessory gland;structure

Q969.9

A

1674-0874(2017)05-0054-03

2017-05-30

關(guān)曉利（1963-），女,山西大同人，副教授，研究方向：細(xì)胞生物學(xué)。