□陶大衛(wèi)

古代人類牙齒結(jié)石的生物考古學(xué)研究

□陶大衛(wèi)

20世紀(jì)70年代，“生物考古(bioarchaeology)”一詞首次被提出，但當(dāng)時(shí)僅指考古遺址中動(dòng)物遺存的研究[1]。爾后，Jane Buikstra等提出生物考古應(yīng)該研究考古遺址中的人類遺骸以重建人類歷史[2]?，F(xiàn)今，生物考古的研究范圍不斷擴(kuò)大，研究對象也進(jìn)一步拓展，囊括了考古遺址出土的所有生物遺存，如人類遺骸、動(dòng)物、植物以及微生物等，研究手段也更加科學(xué)化、實(shí)驗(yàn)化。目前，生物考古學(xué)包含了骨骼考古、植物考古、動(dòng)物考古、分子考古等眾多分支學(xué)科，成為國際和國內(nèi)科技考古領(lǐng)域的研究前沿和熱點(diǎn)[3]。

針對人體骨骼和牙齒的生物考古學(xué)研究，如穩(wěn)定同位素分析、古DNA分析等，使我們對人類起源與演化、古代人類的食物結(jié)構(gòu)乃至農(nóng)業(yè)起源等均有了突破性認(rèn)識(shí)[4][5][6]。牙齒結(jié)石（dental calculus）作為牙齒表面的附著物，無論是從成分還是結(jié)構(gòu)上來說，它都與牙齒及釉質(zhì)相類似[7]，這使得它在考古遺址中能夠同牙齒及釉質(zhì)一起保存下來，為考古研究提供了可能性。

牙齒結(jié)石是礦物質(zhì)化的牙菌斑，其中無機(jī)成分占主體，有機(jī)成分占牙齒結(jié)石干重的15%～20%，主要包括氨基酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類及糖蛋白等[8]。細(xì)菌等微生物及各種食物殘留，會(huì)在牙齒結(jié)石的形成過程中被吸收進(jìn)來。人牙結(jié)石的形成受諸多因素影響，如年齡、性別、口腔狀況、自然環(huán)境等，其中食物結(jié)構(gòu)是影響牙結(jié)石形成的重要因素之一[9]。近幾年，牙結(jié)石逐漸成為國際生物考古領(lǐng)域新的研究對象，多種研究手段如淀粉粒分析、碳氮穩(wěn)定同位素分析、古DNA分析、古微生物分析及生物化學(xué)分析等的運(yùn)用，使人們對古人類行為模式，古代先民食物結(jié)構(gòu)、生業(yè)模式、生存環(huán)境、體質(zhì)健康狀況等有了新的認(rèn)識(shí)[10][11][12][13][14]。國內(nèi)有學(xué)者早在2008年即認(rèn)識(shí)到人牙結(jié)石分析可用于古代人類食譜重建[15]，但并沒有引起足夠的重視。近幾年，古代人類牙齒結(jié)石逐漸成為國內(nèi)淀粉粒分析的重要研究對象[16]，但還未見牙結(jié)石的其他生物考古研究成果發(fā)表。

本文從淀粉粒、碳氮穩(wěn)定同位素、古微生物、古DNA和生物化學(xué)等四個(gè)方面簡要介紹牙結(jié)石生物考古學(xué)研究的具體內(nèi)容和進(jìn)展，希望引起人們對古代人類牙齒結(jié)石分析的重視，促進(jìn)牙齒結(jié)石的生物考古學(xué)研究在國內(nèi)的開展，以期能進(jìn)一步拓展國內(nèi)生物考古學(xué)的研究領(lǐng)域。

人牙結(jié)石的植物微體遺存分析

植物是人類重要的食物來源，植物考古學(xué)是了解古代人類利用和食用植物資源最為有效的途徑之一。作為植物考古學(xué)研究的重要手段，包括淀粉粒分析在內(nèi)的植物微體遺存分析廣泛應(yīng)用于石器、陶器等的研究[17][18]，近些年擴(kuò)展至牙結(jié)石。牙齒結(jié)石中殘留的植物微體遺存，能為我們探討古代人類植物性食物來源提供最直接的證據(jù)。

20世紀(jì)80年代，Dobney等首次利用掃描電子顯微鏡觀察古代人牙結(jié)石，發(fā)現(xiàn)有植硅體和淀粉顆粒，證實(shí)了古代牙結(jié)石中的確殘留有植物微體遺存[19]。之后，陸續(xù)有學(xué)者提及人牙結(jié)石與古人類食物之間的聯(lián)系[20]?？脊艑W(xué)研究的案例也充分證實(shí)了這一點(diǎn)。Allison在對秘魯和智利16種人群的牙結(jié)石比較研究中發(fā)現(xiàn)，印加和殖民地時(shí)期的人群是以高碳水化合物的食物為生的農(nóng)民，呈現(xiàn)出牙結(jié)石的高發(fā)率。而前印加時(shí)期，以采集或捕魚為主，以農(nóng)業(yè)作為補(bǔ)充的人口牙齒結(jié)石發(fā)生率較低[21]。到了20世紀(jì)90年代，古代牙齒結(jié)石的微體遺存實(shí)驗(yàn)室提取分析工作逐漸展開，F(xiàn)ox等從人牙結(jié)石中提取出禾本科植硅體，獲得了當(dāng)時(shí)人類食物來源及古環(huán)境信息[22]。而后，Cummings等及Nelson等在人牙結(jié)石中提取出淀粉粒殘留，進(jìn)一步拓寬了人牙結(jié)石微體植物遺存研究的范圍[23][24]。

淀粉粒是牙齒結(jié)石中主要的微體植物殘留[25]，近些年，國際上有關(guān)人牙結(jié)石淀粉粒分析的研究逐漸增多。通過對先民牙結(jié)石中提取出的淀粉粒進(jìn)行種屬鑒定和量化分析，可以了解先民食用植物的具體種類，并判斷農(nóng)作物和采集植物各自所占的比重，從而探討當(dāng)時(shí)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)形態(tài)和農(nóng)業(yè)發(fā)展水平。Piperno等對秘魯北部的Nanchoc河谷若干遺址的先民人牙結(jié)石開展的淀粉粒分析表明：距今8000年左右，Nanchoc河谷的先民食物中，既有栽培作物如南瓜、花生等，也有豆類采集植物，顯示當(dāng)時(shí)的經(jīng)濟(jì)形態(tài)處于由采集經(jīng)濟(jì)向農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)變的階段[26]。而對古人類牙結(jié)石的淀粉粒分析，對于了解古人類植物利用狀況、行為模式和進(jìn)化等具有重要意義。Henry等在中東和歐洲的部分尼安德特人的人牙結(jié)石中提取出淀粉粒殘留，這些淀粉粒主要來自棕櫚類、豆類及禾本類植物，顯示出尼安德特人植物性食物來源的廣譜性[27]。

同時(shí)，學(xué)者們開始重新重視牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡分析[28]。在實(shí)驗(yàn)室提取人牙結(jié)石微體遺存的過程中，常常會(huì)丟失很多只能在掃描電子顯微鏡下觀察到的物質(zhì)，如細(xì)菌等微生物以及纖維等；而且，牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡觀察，有助于了解牙結(jié)石中淀粉粒、植硅體等植物微體遺存的保存狀況和微觀形態(tài)特征。無疑，牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡觀察和微體遺存分析相結(jié)合，有望最大限度地發(fā)掘古代人類牙結(jié)石中包含的植物微體遺存信息[29]。

而在國內(nèi)，隨著淀粉粒分析方法的引入，人牙結(jié)石的淀粉粒分析也取得了一定進(jìn)展。李明啟等對甘肅臨潭齊家文化陳旗磨溝遺址的人牙結(jié)石開展了淀粉粒分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)的經(jīng)濟(jì)形態(tài)是以粟作農(nóng)業(yè)為主，但采集經(jīng)濟(jì)仍是農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的補(bǔ)充方式之一[30]；陶大衛(wèi)對裴李崗遺址的部分人牙結(jié)石進(jìn)行了淀粉粒分析，發(fā)現(xiàn)牙結(jié)石中殘留有一定數(shù)量的淀粉粒，主要來自堅(jiān)果類、塊莖類、豆科、小麥族等植物以及粟黍等農(nóng)作物，反映出裴李崗先民植物性食物來源的多樣性。

人牙結(jié)石的穩(wěn)定同位素分析

自20世紀(jì)70年代開始，穩(wěn)定同位素分析方法的創(chuàng)立和發(fā)展，進(jìn)一步拓展和深化了人們對于古代人類食物結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)，并已成為探討先民生計(jì)方式、社會(huì)經(jīng)濟(jì)形態(tài)、人與動(dòng)植物關(guān)系的重要途徑[31][32]。目前，骨骼的穩(wěn)定同位素研究在國內(nèi)考古學(xué)研究中已被廣泛應(yīng)用，分析人體骨骼中骨膠原的碳和氮穩(wěn)定同位素，分別可揭示其生前是以C3類食物還是C4類食物為主，以及其營養(yǎng)級(jí)別、主要的肉食來源。該方法的應(yīng)用，使我們對古代人類食物結(jié)構(gòu)、作物栽培，動(dòng)物馴化、飼喂模式，乃至農(nóng)業(yè)起源等均有了突破

性認(rèn)識(shí)[33][34][35]。

牙齒結(jié)石中包含氨基酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類，以及糖蛋白等有機(jī)物，這些有機(jī)物的存在使得牙齒結(jié)石的碳氮同位素分析成為可能。Scott等首次分析了牙齒結(jié)石中的碳氮穩(wěn)定同位素，認(rèn)為利用牙齒結(jié)石碳氮同位素分析重建古代人類食譜具備可行性[36]。而Salazar-Garcia等則認(rèn)為，人牙結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析只能大體上反映群體的食物結(jié)構(gòu)，并不能準(zhǔn)確重建個(gè)體食譜[37]。Eerkens等的研究則表明，運(yùn)用牙齒結(jié)石碳氮穩(wěn)定同位素分析，討論不同地區(qū)之間或者不同時(shí)期群體的食物結(jié)構(gòu)差異是可行的[38]。

我們對河南淅川溝灣遺址仰韶文化時(shí)期的人牙結(jié)石進(jìn)行了碳氮穩(wěn)定同位素分析，結(jié)果顯示：溝灣先民群體食物中，C3食物和C4食物兼有，且肉食在食物中的比重并不高，這與該遺址人骨骨膠原的碳氮穩(wěn)定同位素分析結(jié)果基本一致。人牙結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析，能夠反映先民整體的食物結(jié)構(gòu)；但同一個(gè)體牙結(jié)石和骨骼骨膠原的δ13C值及δ15N值一致性較差，可見，牙齒結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析并不能準(zhǔn)確反映先民個(gè)體的食物結(jié)構(gòu)。相較于利用穩(wěn)定同位素方法分析牙齒結(jié)石，植物微體遺存分析、生物化學(xué)分析等更能有效地提取牙齒結(jié)石中包含的食物信息。

人牙結(jié)石的古微生物和古DNA分析

牙齒結(jié)石是礦物質(zhì)化的牙菌斑，牙菌斑本身即是一種稠密的細(xì)菌生物被膜，而牙齒結(jié)石高度礦化的特性能為這些細(xì)菌提供良好的保護(hù)環(huán)境。Dobney等在利用掃描電子顯微鏡觀察古代人牙結(jié)石時(shí)，就發(fā)現(xiàn)有細(xì)菌的存在[39]；而Pap等甚至在距今6萬年前的尼安德特人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌[40]。Linossier等首次運(yùn)用免疫組織化學(xué)分析手段對牙齒結(jié)石進(jìn)行了古微生物研究，鑒定出變形鏈球菌（Streptococcus mutans）[41]。這些研究表明，細(xì)菌等微生物在牙齒結(jié)石中能夠保存很長時(shí)間并保留較為完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)?；谏鲜鲅芯?，同時(shí)由于在污染控制、實(shí)驗(yàn)流程設(shè)計(jì)等方面的進(jìn)步，以及新的測序技術(shù)和生物信息學(xué)手段的出現(xiàn)[42]，牙齒結(jié)石的古微生物研究開始側(cè)重提取其中殘留的DNA[43]。Preus等首次在史前時(shí)期的牙齒結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌DNA片段[44]，其后，F(xiàn)uente等也在4000年前的牙齒結(jié)石中成功提取出古代細(xì)菌的DNA，并且利用基因分析判別出細(xì)菌種類，認(rèn)為對牙齒結(jié)石中殘留的細(xì)菌進(jìn)行古DNA分析，是開展古代人群病理學(xué)研究的有效途徑[45]。

近些年，代表性成果分別來自Adler等和Warinner等的研究。前者對歐洲中石器時(shí)代至中世紀(jì)時(shí)期的牙齒結(jié)石開展了古DNA分析，探討了這段時(shí)期內(nèi)食物結(jié)構(gòu)的重大轉(zhuǎn)變對人類體質(zhì)健康狀況的影響。研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)業(yè)的產(chǎn)生導(dǎo)致飲食結(jié)構(gòu)變化，碳水化合物的大量攝取改變了農(nóng)業(yè)人群的口腔環(huán)境和其內(nèi)部的微生物群落，口腔內(nèi)與牙周疾病相關(guān)的細(xì)菌種類明顯多于狩獵采集群體，這導(dǎo)致口腔疾病開始增多；而此后口腔內(nèi)的微生物群落趨于穩(wěn)定，直到工業(yè)革命發(fā)生，食物加工技術(shù)更加進(jìn)步，與齲齒相關(guān)的細(xì)菌在口腔內(nèi)占據(jù)主導(dǎo)，同時(shí)，口腔內(nèi)微生物的多樣性遠(yuǎn)低于史前時(shí)期和中世紀(jì)。這種狀況，一直延續(xù)到現(xiàn)在，而這可能是現(xiàn)代各類慢性口腔疾病（也包括其他慢性?。┏０l(fā)的原因之一[46]。后者運(yùn)用宏基因組學(xué)和宏蛋白組學(xué)，對中世紀(jì)和現(xiàn)代人牙結(jié)石進(jìn)行了古DNA和蛋白質(zhì)分析，發(fā)現(xiàn)了抗生素耐藥性基因的存在，表明在人類使用抗生素之前，口腔就發(fā)揮著類似抗生素的作用。值得關(guān)注的是，Warinner等首次在古代人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了植物和動(dòng)物的DNA序列，它們和來自豬屬、十字花科和小麥的線粒體DNA吻合。此外，還發(fā)現(xiàn)一種可能的植物性食物蛋白。雖未發(fā)現(xiàn)動(dòng)物蛋白，但在現(xiàn)代人群的牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了一種牛奶蛋白，表明古代牙齒結(jié)石中提取出動(dòng)物蛋白是有可能的[47]。這項(xiàng)研究表明，古代牙齒結(jié)石中保存的生物分子（DNA和蛋白質(zhì)），為我們探討古代人類體質(zhì)健康狀況和食物來源等提供了新證據(jù)。

人牙結(jié)石的生物化學(xué)分析

生物化學(xué)分析，一直是對古代殘留物進(jìn)行研究的重要手段[48]。牙結(jié)石的高度礦化特性，為殘留物中的有機(jī)質(zhì)提供了良好的保護(hù)環(huán)境，這使得利用生物化學(xué)分析手段開展牙結(jié)石的殘留物分析成為可能。牙結(jié)石的生物化學(xué)分析，可以獲取某些殘留物質(zhì)的特征化學(xué)成分或化合物指標(biāo)，它們作為植物微體遺存、生物分子遺存的有效補(bǔ)充，拓展了對古代人類動(dòng)植物資源利用的認(rèn)識(shí)。Hardy等利用熱脫附-氣相色譜質(zhì)譜連用法和熱裂解-氣相色譜質(zhì)譜連用法，分析了西班牙El Sidron遺址尼安德特人的牙結(jié)石，發(fā)現(xiàn)了屬于蓍草和甘菊的化合物，這兩種植物具有藥用價(jià)值。此項(xiàng)研究表明，尼安德特人很可能已具備自我治療的能力，這對于了解尼安德特人的行為模式具有重要意義[49]。β乳球蛋白(BLG)，是有效的牛奶生物標(biāo)記物，Warinner等建立了使用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜連用鑒別牙結(jié)石中β乳球蛋白(BLG)是否存在的方法，并將該方法用于討論中世紀(jì)格陵蘭島居民在小冰期前后食物結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變。研究發(fā)現(xiàn)，小冰期之前該地區(qū)遺址居民牙結(jié)石中β乳球蛋白(BLG)含量豐富，小冰期發(fā)生后，牙結(jié)石中β乳球蛋白急劇降低，顯示乳制品消費(fèi)逐漸降低乃至消失。這與穩(wěn)定同位素分析和動(dòng)物考古研究結(jié)果相吻合，表明居民食物結(jié)構(gòu)由陸生資源轉(zhuǎn)向海生資源[50]。

小結(jié)

牙結(jié)石樣品易獲取，而且取樣對于人類遺骸并無破壞，這些優(yōu)勢使其能夠成為生物考古學(xué)研究的理想材料。顯然，牙結(jié)石的生物考古學(xué)研究能夠提供古代人類食物結(jié)構(gòu)、體質(zhì)健康狀況方面的豐富信息，為我們了解古代社會(huì)提供了新的視角，理應(yīng)得到更多的重視。

（本文得到國家社科基金項(xiàng)目〈16CKG022〉資助。）

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（作者單位 鄭州大學(xué)歷史學(xué)院考古系）

[責(zé)任編輯 孟昭勇]