何 杰 王緒杰 余方平 許文軍 謝建軍 王庚申 汪 瑋 施 慧

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所 舟山 316021)

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)隸屬于甲殼綱、十足目、梭子蟹科、梭子蟹屬, 是我國重要的海產(chǎn)大型經(jīng)濟(jì)蟹類。隨著市場需求的增加和野生資源的減少, 三疣梭子蟹人工養(yǎng)殖業(yè)得到迅猛的發(fā)展, 2014年全國養(yǎng)殖面積已達(dá) 3.33萬公頃, 產(chǎn)量11.9萬噸(農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局, 2015), 但是三疣梭子蟹生性好斗, 領(lǐng)域性強(qiáng), 種內(nèi)相殘現(xiàn)象及其嚴(yán)重, 以致池塘養(yǎng)殖成活率低, 單位產(chǎn)量不高(畝產(chǎn)僅 30—60kg左右)的問題一直阻礙著該產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展(丁天寶等, 2009; 喬振國, 2012)。

種內(nèi)相殘屬動(dòng)物種群內(nèi)的捕食和競爭行為, 是一種典型的社會(huì)行為, 普遍存在于魚類、甲殼類等水生動(dòng)物中(陳學(xué)雷等, 2008)。絕大多數(shù)動(dòng)物通常在應(yīng)對種內(nèi)相殘時(shí)會(huì)采取一定的防御措施以保證自身的生命安全(Heet al, 2016a), 其中蝦蟹類甲殼動(dòng)物往往通過自切身體附肢(包括螯足、步足或游泳足)借以迷惑對方而趁機(jī)逃生(Quinitioet al, 2011)。研究表明大多數(shù)蝦蟹類在格斗過程中會(huì)張開雙螯進(jìn)行正面還擊(Jachowski, 1974), 它們在這種預(yù)知的進(jìn)攻下可大大提高存活率, 但也正因如此, 螯足成了蝦蟹類最易遭受損傷或自切的附肢(Juaneset al, 1995), 作者先前的研究也發(fā)現(xiàn)池塘養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹附肢殘缺率高達(dá)30%左右, 而且在所有殘疾蟹中, 缺失螯足的個(gè)體占50%左右(Heet al, 2016b)。

螯足是蝦蟹類捕食、自衛(wèi)和交配的重要工具(Juaneset al, 1990), 因此, 其缺失對蝦蟹類攝食、生長、交配的影響已受到了廣泛的關(guān)注和研究(Daleoet al, 2009; Quinitioet al, 2011), 而有關(guān)螯足缺失對蝦蟹類種內(nèi)競爭力的影響研究甚少。自然條件下, 同一生境中同種動(dòng)物之間對有限公共資源的競爭主要包括食物、窩巢或配偶等, 其中對食物的競爭最為常見,尤其是在高密度、封閉的人工飼養(yǎng)環(huán)境下, 養(yǎng)殖動(dòng)物在獲取有限的食物資源時(shí)更易發(fā)生激烈的競爭(尚玉昌, 2005) 。鑒于此, 本研究將在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)食物不足條件下, 探討螯足缺失(螯足數(shù)量)對三疣梭子蟹攝食、競食能力的影響, 為進(jìn)一步研究種內(nèi)相殘或附肢自切對甲殼動(dòng)物生理生態(tài)的影響奠定研究基礎(chǔ), 同時(shí)為豐富甲殼動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)和養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)提供理論資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)于2016年8月開展于浙江省海洋水產(chǎn)研究所西閃島試驗(yàn)場。在池塘養(yǎng)殖三疣梭子蟹去雄(剔除雄蟹)期間, 從池塘內(nèi)誘釣并挑選十足健全、規(guī)格相近(全甲寬為90.56±2.17mm)的梭子蟹雄蟹200余只運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室, 暫養(yǎng)至室內(nèi)水泥池(長×寬×高=8m×1.8m×1m), 水深 40cm, 水溫 28±2 ℃, pH 8.8±0.1,連續(xù)充氧,DO＞5mg/L。每天下午 17:00投喂鮮活帶魚魚塊, 次日上午8:00清除殘餌并換水1/3, 維持良好水質(zhì)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 螯足缺失處理 備用的三疣梭子蟹暫養(yǎng)3d后, 從中挑選90只處于蛻殼間期C期(蛻殼周期的判別參照沈潔等(2011)的方法)且十足健全的三疣梭子蟹, 并參照 He等(2016)的方法, 采用人工拉壓法隨機(jī)使其中的30只蟹均缺失2個(gè)螯足(C0, 保留0個(gè)螯足), 30只蟹均缺失1個(gè)螯足(C1, 保留1個(gè)螯足),剩余30只蟹均保留健全的雙螯(C2), 圖1所示3組蟹的形態(tài)。

圖1 具有不同數(shù)量螯足三疣梭子蟹的形態(tài)Fig.1 The morphology of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

1.2.2 實(shí)驗(yàn)條件 選取 1只長×寬×高=8m×1.8m×1m的室內(nèi)水泥池, 使用漁網(wǎng)、磚塊等材料將其等分成 3個(gè)單元格(長×寬×高=2.6m×1.8m×1m), 單元格間的水流相通, 水深40cm, 連續(xù)充氧。在各單元格上空中心位置安裝一不銹鋼支架, 固定一便攜式攝像機(jī)(型號(hào): Sony HDR-PJ410)。之后向各單元格內(nèi)同時(shí)放養(yǎng)C0、C1、C2梭子蟹各10只, 每天下午17:00投喂鮮活的帶魚魚塊, 次日上午8:00清除殘餌并換水1/2,試驗(yàn)期間的水溫為28±2 ℃, PH 8.8±0.1, DO＞5mg/L 。

1.2.3 數(shù)據(jù)采集 4d后, 待實(shí)驗(yàn)蟹基本適應(yīng)實(shí)驗(yàn)環(huán)境后開始正式實(shí)驗(yàn)。正式實(shí)驗(yàn)期間, 每天下午17:00打開攝像機(jī), 調(diào)準(zhǔn)好焦距, 使其可清晰拍攝單元格內(nèi)所有蟹的活動(dòng)行為, 然后向單元格中間區(qū)域隨機(jī)投喂 10塊(份)大小相近(2.0±0.1g)的帶魚魚塊, 待所有蟹啃食完畢后關(guān)閉攝像機(jī)(約 10—15min), 按同樣方法依次記錄3個(gè)單元格內(nèi)蟹的攝食和競食行為, 整個(gè)實(shí)驗(yàn)持續(xù) 3d, 每單元格每天記錄一次攝食和競食行為, 即整個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)9次。拍攝結(jié)束后, 使用筆記本電腦(型號(hào): lenovo G425)讀取攝像機(jī)SD卡內(nèi)的影像資料, 人為統(tǒng)計(jì)每次攝食期間蟹索食所用時(shí)間(TS)、啃完食物所用時(shí)間(TF)、魚塊被不同蟹的占有率(OR),并從每重復(fù)中隨機(jī)挑選 6—8只蟹, 分別記錄每只蟹在整個(gè)啃食過程中被同類搶食的次數(shù)(QG)、是否被成功搶走以及其攜帶食物更換空間位置(以水平位移大于20cm左右為標(biāo)準(zhǔn))的次數(shù)(QC)等。

式中,T1為三疣梭子蟹發(fā)現(xiàn)并抱持食物時(shí)的時(shí)間,T0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)間,T2為三疣梭子

蟹啃食完食物時(shí)的時(shí)間,a為魚塊被具有不同數(shù)量螯足三疣梭子蟹占有的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

各實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Χ±S.D)表示, 不同試驗(yàn)組數(shù)據(jù)間采用單因素方差分析, 對檢測達(dá)到顯著的平均值用 Duncan檢驗(yàn), 方差分析和多重比較用SPSS11.5進(jìn)行, 在Sigmaplot10.0下繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果

2.1 螯足數(shù)量對三疣梭子蟹攝食行為的影響

投喂食物后, 實(shí)驗(yàn)蟹均反應(yīng)積極, 沿池底四處游動(dòng)或爬行, 表現(xiàn)出明顯的索食行為, 但是作者發(fā)現(xiàn),三疣梭子蟹在搜尋食物過程中有些“迷茫”, 尤其是靠近食物時(shí), 也難以對食物的位置有準(zhǔn)確定位, 證實(shí)其并非使用視覺發(fā)現(xiàn)食物, 而是依靠嗅覺索食。三疣梭子蟹一旦發(fā)現(xiàn)食物后, 將迅速的使用螯足或步足抱持食物, 并將食物送入口器中開始啃食。由圖2可見,3種具有不同數(shù)量螯足的三疣梭子蟹發(fā)現(xiàn)并抱持食物所需的平均時(shí)間均在 0.26min左右, 無顯著差異(P＞0.05)。

具有不同數(shù)量螯足三疣梭子蟹抱持、保護(hù)和啃食食物的動(dòng)作卻顯然不同(圖3), C0組三疣梭子蟹用第一對步足抱持食物, 并將食物送入口器(圖3a), C1組三疣梭子蟹使用單個(gè)螯足夾住食物后送入口器, 并在啃食過程中使用單個(gè)螯足輔助大顎撕扯、切碎食物(圖3b); C2組梭三疣梭子蟹同時(shí)使用兩螯足夾住食物后送入口器(圖3c)。實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn): 3組三疣梭子蟹均有部分個(gè)體表現(xiàn)出同時(shí)搶占2份食物的行為。在此行為動(dòng)作上, C2組三疣梭子蟹用兩螯足各抱持一份食物并將其中一份食物送入口器中啃食, 啃食完畢后再啃食第二份食物; C1組三疣梭子蟹一般用大顎啃食一份食物的同時(shí), 用單個(gè)螯足攜持另一食物, 而C0組三疣梭子蟹通常用大顎啃食一份食物的同時(shí),用第一對步足抱持另一食物。由圖4可見, 不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹搶占兩份食物的比例也不同, C2組蟹搶占兩份食物的比例最高, 達(dá)20%以上, 顯著高于C0 組(僅 3%左右)和 C1組(僅 5%左右)(P＜0.05)。

圖2 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹索食所需的時(shí)間Fig.2 The searching time of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

2.2 螯足數(shù)量對三疣梭子蟹種內(nèi)搶食能力的影響

圖3 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹抱持食物時(shí)的動(dòng)作Fig.3 The action of feeding of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

由于實(shí)驗(yàn)期間食物資源有限, 不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹在持有食物期間均可能遭受同類的搶奪,而且個(gè)體間爭搶非常激烈。觀察發(fā)現(xiàn), 本實(shí)驗(yàn)中三疣梭子蟹種內(nèi)搶食行為可分為4個(gè)階段: (1) 相遇階段:雙方正面相遇, 搶食者向食物持有者靠近, 沒有額外使用附肢進(jìn)攻, 食物持有者也未表現(xiàn)出任何防御行為; (2) 示威階段: 搶食者抬高身體、展開螯足(或第一步足)以向?qū)Ψ绞就? 而具有不同數(shù)量螯足三疣梭子蟹(食物持有者)表現(xiàn)出不同的防御措施, C0組蟹用小顎咬住食物并選擇快速逃離, 時(shí)而用步足進(jìn)行抵御, 大多數(shù) C1組蟹亦用小顎夾住食物, 用螯足防御或進(jìn)攻, 少部分蟹使用螯足攜持食物的同時(shí)張舉螯足示威以驅(qū)趕侵襲者, C2組蟹將使用其中一個(gè)螯足攜持食物, 而張舉另一螯足以抵御同類攻擊; (3) 搶奪階段: 搶食者直接使用螯足(或第一步足)搶奪對方所持有的食物, 雙方不斷使用螯足或步足推擠, 還努力翻轉(zhuǎn)對方或扭曲對方的身體企圖損傷或卸去對方的附肢; (4) 撤退階段: 食物完全被對方搶走后, 失敗方選擇撤離, 意味著搶奪結(jié)束。

圖4 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹同時(shí)持有兩份食物的比率Fig.4 The proportion of taking two copies food at the same time of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

圖5顯示: 參試蟹中的60%—80%持有食物的個(gè)體曾遭受 C2組蟹的搶奪, 40%—70%的個(gè)體曾遭受C1組蟹的搶奪, 0%—30%的個(gè)體曾遭受C0組蟹的搶奪, 可見, 各組三疣梭子蟹遭 C2組蟹搶食的比率最高, 遭C1組蟹搶食的比率次之, 遭C0組蟹搶食的比率最低, 而且, 經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析, 各組三疣梭子蟹遭C0、C1、C2組蟹搶食的比率存在顯著差異(P＜0.05);另外, C2組蟹更傾向于搶奪C0或C1組蟹所持有的食物, 而 C0組蟹僅能向部分與其一樣無螯或僅有一只螯的蟹發(fā)起搶食性的攻擊, 整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間未發(fā)現(xiàn)C2組蟹被C0組蟹搶食的行為。

從具有不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹遭同類搶食的次數(shù)來看(圖 6), 三疣梭子蟹在爭搶食物的對象上表現(xiàn)出明顯的選擇性搶奪行為, 一方面C0、C1、C2組蟹均遭C2組蟹搶食的次數(shù)最多, 遭C0組蟹搶食的次數(shù)最少, 并且遭 C2組蟹搶食的次數(shù)顯著多于遭 C0組蟹搶食的次數(shù)(P＜0.05), 可見 C2組蟹的搶食欲望最強(qiáng), 而螯足缺失(C0和 C1)后的蟹搶食欲望減弱,尤其是C0組蟹僅對C0和C1組的蟹進(jìn)行搶食, 并從未搶食 C2組蟹中持有的食物; 另一方面, 各組蟹之間相比, C0組蟹分別遭C0、C1、C2組蟹搶食的次數(shù)及總次數(shù)均為最多, C1組次之, C2組最少, 但差異不顯著(P＞0.05), 這也進(jìn)一步說明缺失螯足后的蟹更容易遭受同類對食物的搶奪。

圖5 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹遭同類搶食的比率Fig.5 The proportion of being robbed of food by their own kind of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

圖6 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹遭同類搶食的次數(shù)Fig.6 The frequency of being deprived of food by their own kind of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

具有不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹所持有的食物均可能被同類搶走, 圖7顯示: C0組蟹中50%的個(gè)體所持有的食物會(huì)被同類搶走, 顯著高于 C1組(約 30%)和C2組(約20%); C0組蟹所持食物均可能被其他任何組的蟹搶走, 其中被 C2組蟹搶走的比率最高, 接近 30%, 被 C0組蟹搶走的比率最低, 約 5%, 而 C1與C2組蟹所持食物被C1與C2組蟹搶走的比率接近,未發(fā)現(xiàn)所持食物被C0組蟹搶走。整體上, C2組三疣梭子蟹的搶食能力較強(qiáng), C1組蟹次之, 而C0組蟹最弱, 其難以從同類其他個(gè)體中成功搶奪食物, 而且,C2組三疣梭子蟹對食物的保護(hù)能力也最強(qiáng), 螯足數(shù)量越少的蟹對食物的保護(hù)能力越弱。

圖7 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹所持食物被同類搶走的比率Fig.7 The proportion of being deprived of food by their own kind of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

實(shí)驗(yàn)觀察還發(fā)現(xiàn): 三疣梭子蟹在啃食期間, 為躲避或逃離同類搶奪食物, 其會(huì)不停的跑動(dòng), 更換空間位置, 遠(yuǎn)離同類, 以降低所持食物被同類發(fā)現(xiàn)和搶奪的概率, 其中, C0組蟹最為明顯, 其在整個(gè)肯食過程中更換了約10次空間位置(圖8), C1組更換了約6次位置, C2組更換了約5次位置, 總體上C0組更換位置的次數(shù)顯著高于C1組和C2組(P＜0.05), 而C1組和C2組之間差異不顯著(P＞0.05)。

圖8 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹啃食期間身體移動(dòng)次數(shù)Fig.8 The number of moving of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped during feeding period

2.3 螯足數(shù)量對三疣梭子蟹的食物占有率及啃食所需時(shí)間的影響

由于不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹的搶食能力以及對食物的保護(hù)能力不同, 以致其最終對食物的占有率也不同, 由圖9可見, C2組三疣梭子蟹占有率最高,占有了50%以上的食物, C1組蟹次之, 占有了30%的食物, C2組蟹最低, 僅占有了不到20%的食物, 整體上, C2組蟹對食物的占有率顯著高于C1組和C0組。

圖9 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹對食物的占有率Fig.9 The occupation ratio of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

具有不同數(shù)量螯足三疣梭子蟹不但啃食動(dòng)作和速度不一, 而且其在啃食過程中因遭遇同類搶食而產(chǎn)生的防衛(wèi)耗時(shí)也不同, 因此, 其在抱持食物后啃食完畢所持續(xù)的時(shí)間不盡相同(圖10), 整體上C1與C2組梭子蟹啃食時(shí)間相當(dāng), 啃食時(shí)間約為 4min, 兩組間無顯著差異(P＞0.05), 而 C0組梭子蟹的進(jìn)食明顯較慢, 啃食時(shí)間(約 7min)顯著長于 C1與 C2組(P＜0.05)。

圖10 螯足數(shù)量不同的三疣梭子蟹啃食食物所需的時(shí)間Fig.10 The feeding time of P. trituberculatus which had different numbers of cheliped

3 討論

3.1 螯足數(shù)量對三疣梭子蟹攝食行為的影響

螯足是甲殼動(dòng)物捕捉、攜持和肢解食物的重要工具(Juaneset al, 1995)。Juanes等(1990)研究發(fā)現(xiàn), 與健全個(gè)體相比, 螯足損傷或缺失的黃道蟹(Metacarcinus magister)捕獲相同大小獵物所耗的時(shí)間較長, 而具有不同螯足數(shù)量的三疣梭子蟹索食時(shí)間基本相同, 這可能與本研究所用食物為靜止不動(dòng)的飼料魚魚塊而無需三疣梭子蟹采取追逐式抓捕的行為有關(guān)。缺失1個(gè)螯足的三疣梭子蟹可用單個(gè)螯足抱持食物并輔助啃食, 而雙螯均缺失的個(gè)體依靠第一步足獲取、抱持食物, 這一行為與石頭蟹(Menippe mercenaria) (Savageet al, 1978)、藍(lán)蟹(Callinectes sapidus) (Smithet al, 1991)、肉球近方蟹(Hemigrapsus sanguineus) (Daviset al, 2005)和云斑厚紋蟹(Pachygrapsus transversus) (Oliveiraet al, 2015)的研究結(jié)果一致, 作者認(rèn)為這是甲殼動(dòng)物缺失螯足后為繼續(xù)獲取食物維持生存所采取的一種行為補(bǔ)償策略。雖然步足可抱持食物, 但始終無法代替螯足具有的抓捕、撕扯、翻轉(zhuǎn)和剪切食物的功能, 在其他多種蟹類中已證實(shí): 雙螯缺失的個(gè)體難以捕食外殼堅(jiān)硬和活動(dòng)快速的獵物(如硬殼貝類、魚類等), 只能攝食部分無脊椎動(dòng)物、藻類和水草, 甚至由典型的肉食動(dòng)物轉(zhuǎn)變?yōu)椴菔硠?dòng)物(Juaneset al, 1995; Flynnet al,2015),可見, 步足的助食能力仍有其局限性, 這也正是本研究中雙螯均缺失的三疣梭子蟹啃完食物所用時(shí)間較長的主要原因之一。甲殼動(dòng)物缺失的螯足會(huì)在后續(xù)的生長過程中得以再生(Heet al,2016a), 至于再生的螯足是否具有原生螯足同等的撕扯和剪切功能以及螯足再生個(gè)體是否能完全恢復(fù)其捕食和攝食能力有待今后更深入的研究。

動(dòng)物往往會(huì)在食物資源豐富時(shí), 儲(chǔ)存一些食物等饑餓時(shí)再食用的行為稱為儲(chǔ)食行為, 在鳥類、獸類最為常見(尚玉昌, 2005), 而有關(guān)水生低等動(dòng)物的儲(chǔ)食行為報(bào)道極為罕見。我們發(fā)現(xiàn)無論是螯足健全還是螯足缺失的三疣梭子蟹均有部分個(gè)體同時(shí)抱持兩塊食物, 并在啃食一份食物的同時(shí)暫時(shí)保存(或保護(hù))另一份食物, 這是否能說明甲殼動(dòng)物也具有短期的計(jì)劃性貯食行為仍有待進(jìn)一步證實(shí)。

3.2 螯足數(shù)量對三疣梭子蟹種內(nèi)競食能力的影響

自然界中, 由于環(huán)境變遷、季節(jié)更替以及食物分布在時(shí)空上的不均勻性, 動(dòng)物經(jīng)常在其生命周期中面臨食物資源的短缺, 即使是在人工養(yǎng)殖條件下, 餌料投喂不足也時(shí)有發(fā)生, 因此, 大多數(shù)水生動(dòng)物難免會(huì)因?yàn)槭澄锒倘倍觿》N內(nèi)競爭(吳立新等, 2004; 李玉全等, 2013)。研究食物不足條件下水生動(dòng)物的行為、生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制, 對動(dòng)物的保護(hù)和實(shí)際生產(chǎn)具有重要意義(范帆等, 2011; Sunet al, 2016)。本研究發(fā)現(xiàn)在食物不足條件下, 缺失螯足將嚴(yán)重影響三疣梭子蟹對食物的占有率, 作者認(rèn)為一方面是螯足缺失個(gè)體為能盡快再生出新的螯足而減少索食活動(dòng)造成的能量消耗, 致使其攝食機(jī)會(huì)降低; 另一方面是缺失螯足的三疣梭子蟹搶食能力不如螯足健全個(gè)體, 這一點(diǎn)已經(jīng)從不同螯足數(shù)量三疣梭子蟹在持有食物期間被同類搶奪的比率、搶奪的次數(shù)以及被搶奪成功的比率等結(jié)果得到證實(shí)。螯足數(shù)量越多的三疣梭子蟹,搶食欲望、搶食能力越強(qiáng), 而且更趨向向雙螯均缺失個(gè)體發(fā)起搶奪性攻擊, 具有明顯的“強(qiáng)欺弱”現(xiàn)象。而雙螯缺失個(gè)體的防御能力很弱, 只能通過不停的更換空間位置來躲避同類對食物的爭奪, 即使如此仍有近一半個(gè)體的食物被同類搶走, 可見, 螯足缺失將直接影響三疣梭子蟹的競食能力, 從生態(tài)學(xué)角度論,這是它們基于生境選擇壓力而就自身?xiàng)l件對搶食和避敵對策進(jìn)行權(quán)衡和優(yōu)化的結(jié)果。

3.3 種內(nèi)競食能力減弱對三疣梭子蟹的次生影響

三疣梭子蟹的正常攝食, 既滿足日?；顒?dòng)的需要,又能儲(chǔ)存足夠的物質(zhì)與能量促進(jìn)自身蛻殼和生長。螯足缺失對競食能力的影響難免會(huì)導(dǎo)致缺失螯足的梭子蟹受到不同程度的饑餓脅迫, 而眾多研究表明饑餓脅迫對甲殼動(dòng)物成活和蛻殼成功率有直接抑制外, 對其蛻殼后的增重率和蛻殼周期也有不同程度的影響, 進(jìn)而加劇養(yǎng)殖群體的規(guī)格分化(吳立新等,2004; 何杰等, 2013), 在其他甲殼動(dòng)物中已證實(shí): 群體規(guī)格發(fā)生分化, 將繼續(xù)加劇種內(nèi)食物競爭, 出現(xiàn)強(qiáng)食弱、大欺小的種內(nèi)自殘現(xiàn)象, 惡性循環(huán), 最終成活率和養(yǎng)殖產(chǎn)量低下(Polis, 1981; Gebaueret al, 2003)。但又有研究發(fā)現(xiàn): 螯足不僅用于捕食和攝食, 還是格斗、防御的重要工具, 如果同一群體內(nèi)的甲殼動(dòng)物均缺失螯足將有效降低種內(nèi)自相殘殺的發(fā)生率和種內(nèi)社群控制力, 從而消減種群內(nèi)“強(qiáng)欺弱”、“大欺小”現(xiàn)象, 可有效提高蛻殼的同步率和成活率(Aikenet al,1979, 1981; Kendallet al, 1982)。

4 結(jié)論

整體上, 缺失單個(gè)螯足對三疣梭子蟹攝食和競食行為的影響不大, 而缺失雙螯將嚴(yán)重影響了三疣梭子蟹的攝食和競食能力, 因此, 建議在三疣梭子蟹養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中要合理配置放養(yǎng)密度, 在池塘內(nèi)盡量多投放一些瓦罐、樹枝以及人工開發(fā)的蟹礁供蟹棲息和隱蔽, 同時(shí)在投喂餌料方面應(yīng)通過均勻、足量的投喂管理手段, 以最大程度減少種內(nèi)相殘現(xiàn)象的發(fā)生和降低附肢損傷或丟失后引起的次生影響。

丁天寶, 劉振華, 2009. 影響梭子蟹池塘養(yǎng)殖成活率的因素及應(yīng)對措施. 河北漁業(yè), (8): 21—22

喬振國, 2012. 海水蟹類安全生產(chǎn)技術(shù)指南. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社

農(nóng)業(yè)部漁業(yè)漁政管理局編, 2015. 2015中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社

李玉全, 孫 霞, 2013. 水生動(dòng)物的爭勝行為. 動(dòng)物學(xué)研究,34(3): 214—220

吳立新, 董雙林, 姜志強(qiáng), 2004. 饑餓對甲殼動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 15(4): 723—727

何 杰, 王 春, 邵路暢等, 2013. 饑餓脅迫對中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)仔蟹的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 32(8):2077—2084

陳學(xué)雷, 李少菁, 王桂忠等, 2008. 擬穴青蟹大眼幼體相殘與資源可獲得性和饑餓關(guān)系的研究. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 47(1): 99—103

范 帆, 尹 飛, 彭士明等, 2011. 饑餓脅迫對曼氏無針烏賊幼體的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 30(10): 2262—2268

尚玉昌, 2005. 動(dòng)物行為學(xué). 北京: 北京大學(xué)出版社

Aiken D E, Young-Lai W W, 1979. Cheliped ablation and immobilization: methods for improving survival and growth of juvenile American lobsters in communal culture tanks.Journal of the World Aquaculture Society, 10(1—4):159—161

Aiken D E, Young-Lai W W, 1981. Dactylotomy, chelotomy and dactylostasis: methods for enhancing survival and growth of small lobsters (Homarusamericanus) in communal conditions. Aquaculture, 22: 45—52

Daleo P, Luppi T, Casariego A Metal, 2009. The effect of size and cheliped autotomy on sexual competition between males of the mud crabCyrtograpsusangulatusDana. Marine Biology, 156(3): 269—275

Davis J L D, Dobroski N A, Carlton J Tetal, 2005. Autotomy in the Asian shore crab (Hemigrapsussanguineus) in a non-native area of its range. Journal of Crustacean Biology,25(4): 655—660

Flynn P S T, Mellish C L, Pickering T Retal, 2015. Effects of claw autotomy on green crab (Carcinusmaenas) feeding rates. Journal of Sea Research, 103: 113—119

Gebauer P, Paschke K, Anger K, 2003. Delayed metamorphosis in decapod crustaceans: evidence and consequences. Revista Chilena de Historia Natural, 76(2): 169—175

He J, Wu X G, Cheng Y X, 2016a. Effects of limb autotomy on growth, feeding and regeneration in the juvenileEriocheir sinensis. Aquaculture, 457: 79—84

He J, Gao Y, Wang Wetal, 2016b. Limb autotomy patterns in the juvenile swimming crab (Portunustrituberculatus) in earth ponds. Aquaculture, 463: 189—192

Jachowski R L, 1974. Agonistic behavior of the blue crab,CallinectussapidusRathbun. Behaviour, 50(3): 232—253

Juanes F, Hartwick E B, 1990. Prey size selection in Dungeness crabs: the effect of claw damage. Ecology, 71(2): 744—758

Juanes F, Smith L D, 1995. The ecological consequences of limb damage and loss in decapod crustaceans: a review and prospectus. Journal of Experiment of Marine Biology and Ecology, 193(1—2): 197—223

Kendall R A, Van Olst J C, Carlberg J M, 1982. Effects of chelae immobilization on growth and survivorship for in dividually and communally raised lobsters,Homarusamericanus.Aquaculture, 29(3—4): 359—372

Oliveira D N D, Christofoletti R A, Barreto R E, 2015. Feeding behavior of a crab according to cheliped number. PLoS One,10(12): e0145121

Polis G A, 1981. The evolution and dynamics of intraspecific predation. Annual Review of Ecology and Systematics,12(1): 225—251

Quinitio E T, Estepa F D P, 2011. Survival and growth of mud crab,Scyllaserrata, juveniles subjected to removal or trimming of chelipeds. Aquaculture, 318(1—2): 229—234

Savage T, Sullivan J R, 1978. Growth and claw regeneration of the stone crab,Menippemercenaria. In: St. Petersburg F L ed. Florida Department of Natural Resources. Florida:Florida Marine Research Laboratory, 1—23

Smith L D, Hines A H, 1991. The effect of cheliped loss on blue crabCallinectessapidusRathbun foraging rate on soft-shell clamsMyaarenariaL. Journal of Experiment of Marine Biology and Ecology, 151(2): 245—256

Sun Y F, Wang F, Liu D Petal, 2016. Behavioral mechanisms underlying the functional response of the swimming crabPortunustrituberculatuspreying on the Manila clamRuditapesphilippinarum. Marine Biology, 163: 124