趙玉超 秦 浩 李 娜 沈 敏 王仁杰 李玉全

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院 青島 266109)

爭(zhēng)勝行為是同種動(dòng)物個(gè)體相遇爭(zhēng)斗的行為, 是一種典型的社會(huì)行為, 普遍存在于魚類、甲殼類等水生動(dòng)物中(李玉全等, 2013b)。對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的研究對(duì)豐富甲殼類行為學(xué)研究、合理調(diào)控對(duì)蝦工廠化養(yǎng)殖密度具有十分重要的作用。目前, 有關(guān)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的研究甚少, 僅限于生存因子、餌料、養(yǎng)殖密度等方面(張沛東等, 2008; 秦浩等, 2014; 李玉全, 2014; 趙玉超等, 2016), 但探究其調(diào)控機(jī)理的研究尚未見報(bào)道。生物胺(BA)廣泛分布于甲殼動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周器官內(nèi), 可作為神經(jīng)遞質(zhì)或激素傳遞各種信息,主要參與甲殼動(dòng)物體色變化, 運(yùn)動(dòng)、滲透調(diào)節(jié)、行為、神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié), 是調(diào)節(jié)動(dòng)物行為的一種重要物質(zhì),目前有關(guān)于生物胺對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為影響的研究甚少。

多巴胺(DA)是生物胺的一種, 具有促性腺激素釋放抑制因子的作用(孫迪等, 2011), 也能影響個(gè)體的運(yùn)動(dòng)、行為。有研究發(fā)現(xiàn), 通過注射一定劑量的多巴胺, 可以改變對(duì)蝦的一些生理特性(Chenget al,2005, 2006)。Chen等(2005)推測(cè)DA可能參與病理性的攻擊行為及其他異常行為; DA的合成、降解、受體以及轉(zhuǎn)運(yùn)等有關(guān)過程都可能影響個(gè)體的行為(Comingset al, 2000)。5-羥色胺(5-HT)又名血清素,屬生物胺中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì), 常作為神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)或激素物質(zhì)調(diào)控許多重要的生理功能, 廣泛分布在甲殼動(dòng)物中樞和外周神經(jīng)組織中(Sloleyet

al, 1995), 參與多種行為, 如睡眠、飲食、記憶和攻擊性等。在無脊椎動(dòng)物中, 5-HT在認(rèn)知、攝食、定位、生理節(jié)律和防御行為的反應(yīng)方面起重要作用(Fingerman, 1997a, b)。Fingerman 等(1977)研究發(fā)現(xiàn),5-HT和多巴胺在多種機(jī)制中證明具有相反的效應(yīng)。5-HT是影響攻擊行為的最主要的神經(jīng)遞質(zhì)(Leschet al, 2000; Miczeket al, 2005; Bortolatoet al, 2013), 其他的神經(jīng)遞質(zhì)可能是先通過影響5-HT進(jìn)而影響攻擊行為(孔雀等, 2006)。本研究以日本囊對(duì)蝦(Penaeus japonicus)、凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)和中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeus chinensis)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象, 采用活體注射的方式, 分別注射不同濃度多巴胺和 5-羥色胺, 分析爭(zhēng)斗的總次數(shù)、優(yōu)勝方的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)、對(duì)蝦體內(nèi)DA、5-HT含量等, 探討注射不同濃度外源物質(zhì)對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響, 旨在初步闡明多巴胺和 5-羥對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的響應(yīng)機(jī)制, 為對(duì)蝦行為學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用中國(guó)明對(duì)蝦、凡納濱對(duì)蝦購自昌邑海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限責(zé)任公司, 生物學(xué)體長(zhǎng)分別為9.0±0.5cm、8.0±0.3cm。日本囊對(duì)蝦購自即墨市對(duì)蝦養(yǎng)殖場(chǎng), 生物學(xué)體長(zhǎng)為 8.5±0.3cm。挑選健康活潑、體格健壯、體色正常, 規(guī)格一致的個(gè)體放置于50cm×40cm×35cm的塑料水槽中暫養(yǎng)7d, 水位30cm。所用海水為經(jīng)沉淀、消毒、沙濾后的自然海水, 鹽度33, 中國(guó)明對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦的養(yǎng)殖水溫為 23.0±1.0℃, 凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖水溫為24±1.0℃, pH 8.0±0.3;自然光照, 連續(xù)充氣, 日換水1/3。餌料為人工配合飼料, 飼料成分: 粗蛋白43%, 粗灰分15%, 粗纖維5%,總磷0.9%, 粗脂肪5%, 賴氨酸2.2%, 水分12%。日投喂3次(6:00, 12:00, 18:00), 投喂后2h后清理殘餌及糞便。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 本研究以日本囊對(duì)蝦、凡納濱對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦為觀察研究對(duì)象, 每種對(duì)蝦均分為 2個(gè)處理組: DA組、5-HT組和對(duì)照的生理鹽水(0.85%)組。實(shí)驗(yàn)采用人工注射的方法進(jìn)行, 注射量60μL, DA組與 5-HT組注射液均配制有高、低兩種濃度: 高濃度多巴胺(HAD, 2×10–3mol/L)、低濃度多巴胺(LDA,2×10–4mol/L)、高濃度 5-羥色胺(H5-HT, 2×10–5mol/L)、低濃度 5-羥色胺(L5-HT, 2×10–6mol/L)注射液用生理鹽水配制, 并作滅菌處理。每處理組設(shè)3個(gè)平行組。實(shí)驗(yàn)在塑料水箱中進(jìn)行, 實(shí)驗(yàn)期間與暫養(yǎng)期間的養(yǎng)殖管理相同。容器底部鋪上具有5cm×5cm方格線的塑料板, 以便量化對(duì)蝦的游動(dòng)速度和范圍等。對(duì)蝦養(yǎng)殖密度為80尾/m2, 每天上午9:00實(shí)驗(yàn)開始前需從暫養(yǎng)箱中選取1尾對(duì)蝦, 用黑色標(biāo)記筆在頭胸甲部標(biāo)記,注射外源物后放置到各養(yǎng)殖箱中觀察, 連續(xù)觀察20min, 實(shí)驗(yàn)進(jìn)行10d。觀察時(shí)停止充氣, 減輕對(duì)對(duì)蝦行為觀察的影響, 記錄爭(zhēng)斗次數(shù)、爭(zhēng)斗強(qiáng)度等爭(zhēng)勝行為指標(biāo), 并計(jì)算平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)。觀察結(jié)束后抽取對(duì)蝦血液進(jìn)行血清樣品的制備。實(shí)驗(yàn)借助行為觀察法和視頻圖像解析技術(shù)進(jìn)行行為的統(tǒng)計(jì)分析, 記錄被觀察對(duì)蝦爭(zhēng)斗中的爭(zhēng)斗發(fā)起者、獲勝方、失敗方、爭(zhēng)斗次數(shù)、爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間、游動(dòng)速度及距離等。統(tǒng)計(jì)分析爭(zhēng)斗發(fā)起者獲勝的概率、攻擊次數(shù)與攻擊強(qiáng)度的關(guān)系。攻擊強(qiáng)度參考李玉全(2014)關(guān)于日本囊對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的劃分, 用攝像機(jī)記錄爭(zhēng)斗過程并加以歸類。

1.2.2 對(duì)蝦血淋巴的采集 從每個(gè)水箱中隨機(jī)選取標(biāo)記對(duì)蝦1尾, 用1mL一次性無菌注射器于對(duì)蝦心臟處抽取對(duì)蝦的血淋巴, 注射器中預(yù)先吸入預(yù)冷抗凝劑(0.51mol/L氯化鈉, 0.01mol/L EDTA-2Na,0.2mol/L檸檬酸, 0.04mol/L檸檬酸二鈉, 0.1mol/L葡萄糖, pH=7.3), 使血淋巴與抗凝劑的最終比例為1 : 1,在離心管中混勻后, 置于4℃下中保存。

1.2.3 血清的制備 取上述抗凝血淋巴的樣品,在4℃下3000r/min在高速冷凍離心機(jī)中離心10min,取上清液, 即為血清樣品, 并保存于-80℃冰箱中備用。

1.2.4 指標(biāo)檢測(cè) 多巴胺含量測(cè)定分析參考王懷友等(2003)方法; 參照ELISA試劑盒的方法, 檢測(cè)對(duì)蝦體內(nèi)5-羥色胺含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)(MD): 實(shí)驗(yàn)過程中總獲勝次數(shù)與爭(zhēng)斗總次數(shù)(獲勝次數(shù)+失敗次數(shù))的比值。

采用 SPSS17.0作數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 利用單因子方差分析(One-way ANOVA)比較分析不同處理間的差異,P＜0.05為顯著水平,P＜0.01為極顯著水平, 使用Excel 2010軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多巴胺濃度對(duì)平均爭(zhēng)斗次數(shù)的影響

由圖1可知, 注射多巴胺對(duì)三種對(duì)蝦爭(zhēng)斗次數(shù)有顯著性影響(P＜0.05)。在注射多巴胺后三種對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗顯著增加, 相較于對(duì)照組, 南美白對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦在注射低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)后, 對(duì)蝦平均爭(zhēng)斗次數(shù)分別增加了 13.8%、11.1%、21.8%, 高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)組分別增加了91.0%、64.0%、68.5%。同種對(duì)蝦在注射不同濃度多巴胺后與對(duì)照組差異均顯著(P＜0.05), 且高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)組比低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)組更易激發(fā)對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗欲, 隨著多巴胺濃度的升高三種對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。由對(duì)照組發(fā)現(xiàn),日本囊對(duì)蝦較凡納濱對(duì)蝦的平均爭(zhēng)斗次數(shù)高 38.4%,比中國(guó)明對(duì)蝦高 12.6%, 表現(xiàn)出較強(qiáng)的好斗性, 且在多巴胺的作用下爭(zhēng)斗性的增強(qiáng)更為明顯。低濃度多巴胺組(2×10–4mol/L)中日本囊對(duì)蝦與中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為相比較差異不顯著(P＞0.05), 與凡納濱對(duì)蝦相比較差異顯著(P＜0.05); 對(duì)照組的各種對(duì)蝦間均差異顯著(P＜0.05)。

圖1 DA濃度對(duì)三種主要養(yǎng)殖對(duì)蝦平均爭(zhēng)斗次數(shù)的影響Fig.1 The effect of DA concentration on the average fight times in three main farmed shrimp

從圖2可知, 對(duì)照組中多巴胺含量以日本囊對(duì)蝦最高, 顯著高于凡納濱對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦(P＜0.05),這與圖 1中日本囊對(duì)蝦對(duì)蝦表現(xiàn)出較強(qiáng)好斗性相符,凡納濱對(duì)蝦最低, 對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗較少, 與凡納濱對(duì)蝦適合高密度養(yǎng)殖相符合。在注射低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)后, 三種對(duì)蝦體內(nèi)的多巴胺含量均有提升, 凡納濱對(duì)蝦體內(nèi)多巴胺含量變化最為明顯, 升高了近3倍, 爭(zhēng)斗結(jié)果如圖1所示, 爭(zhēng)斗次數(shù)隨之增多,高于對(duì)照組; 日本囊對(duì)蝦與中國(guó)明對(duì)蝦體內(nèi)多巴胺含量較高, 爭(zhēng)斗次數(shù)也相對(duì)較多。在注射高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)后, 對(duì)蝦體內(nèi)的多巴胺含量略微上升,但三種對(duì)蝦在高濃度的多巴胺作用下均表現(xiàn)出較強(qiáng)的爭(zhēng)斗性。由此可見, 對(duì)蝦可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)多巴胺含量來調(diào)節(jié)對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為, 低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)對(duì)對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性影響較小, 而在高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)的作用下對(duì)蝦用于行為調(diào)控的多巴胺含量隨之增多, 對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗增多, 多巴胺含量增加幅度顯著降低。

圖2 注射不同濃度DA后對(duì)蝦體內(nèi)DA的含量變化Fig.2 The change of determinate DA content in shrimp after injecting different concentration DA

2.2 多巴胺濃度對(duì)爭(zhēng)斗平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)(MD)的影響

從圖3可以看出, 三種對(duì)蝦在注射多巴胺和生理鹽水后, 平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致, 隨多巴胺注射濃度的升高, 對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì); 僅凡納濱對(duì)蝦在低濃度多巴胺(2×10–4mol/L)作用下平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)表現(xiàn)出較為明顯的抑制作用(P＜0.05), 較對(duì)照組降低了 10.9%, 在三種對(duì)蝦中變化最大; 在注射高濃度多巴胺(2×10–3mol/L)后,日本囊對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)比對(duì)照組分別降低了0.09和0.1, 降幅分別為12.5%和19.1%,多巴胺濃度對(duì)平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)影響差異顯著(P＜0.05)。在對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組中日本囊對(duì)蝦平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)均在0.55以上, 最高值達(dá)到0.65, 均高于中國(guó)明對(duì)蝦和凡納濱對(duì)蝦。

圖3 DA濃度對(duì)三種主要養(yǎng)殖對(duì)蝦平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)的影響Fig.3 The effect of DA concentration on the average advantage index in three main farmed shrimp

2.3 5-羥色胺對(duì)平均爭(zhēng)斗次數(shù)的影響

由圖4可知, 注射5-羥色胺對(duì)凡納濱對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦的爭(zhēng)斗行為影響顯著(P＜0.05), 5-羥色胺有效地降低了同種對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗, 各處理組間爭(zhēng)斗次數(shù)均差異顯著(P＜0.05); 隨著 5-羥色胺注射濃度的升高, 平均爭(zhēng)斗次數(shù)減少, 相較于對(duì)照組, 低濃度 5-羥色胺(2×10–6mol/L)組比對(duì)照組降幅超過50%, 高濃度 5-羥色胺組降幅超過 270%以上。對(duì)照組的平均爭(zhēng)斗次數(shù)更是高濃度 5-羥色胺(2×10–5mol/L)組的2倍以上。對(duì)照組中日本囊對(duì)蝦表現(xiàn)出較強(qiáng)的好斗性, 在注射5-羥色胺后, 對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)斗性的抑制作用最為顯著。從圖5可以得知, 注射不同濃度5-羥色胺后日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦的5-羥色胺的含量均差異顯著(P＜0.05)。隨著初始 5-羥色胺注射濃度的升高,對(duì)蝦體內(nèi)最終的5-羥色胺濃度呈現(xiàn)小幅上升, 與圖4中日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)斗次數(shù)減少相符合。此外, 日本囊對(duì)蝦在注射不同濃度 5-羥色胺和生理鹽水后, 體內(nèi) 5-羥色胺含量變化最為顯著(P＜0.05), 這也與日本囊對(duì)蝦在高濃度 5-羥色胺作用下爭(zhēng)斗性降低相符合。

圖4 5-HT濃度對(duì)三種主要養(yǎng)殖對(duì)蝦平均爭(zhēng)斗次數(shù)的影響Fig.4 The effect of 5-HT concentration on the average fight times in three main farmed shrimp

圖5 注射不同濃度5-HT后對(duì)蝦體內(nèi)5-HT的含量變化Fig.5 The change of determinate 5-HT content in shrimp after injecting different concentration 5-HT

2.4 5-HT濃度對(duì)爭(zhēng)斗平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)(MD)的影響

從圖6可以得知, 低濃度5-羥色胺(2×10–6mol/L)對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)斗中確立優(yōu)勢(shì)地位的促進(jìn)作用不明顯, 其平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)與對(duì)照組基本相同, 均在 0.5—0.7。注射 5-羥色胺溶液對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭(zhēng)斗的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)無顯著影響(P＞0.05), 日本囊對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦僅在注射高濃度 5-羥色胺(2×10–5mol/L)時(shí)表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用, 平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)變化顯著(P＜0.05), 三種對(duì)蝦最終的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)差別較小, 均保在 0.65—0.75。由此可知, 高濃度5-羥色胺會(huì)提升對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性, 對(duì)蝦易在爭(zhēng)斗中獲得最終的優(yōu)勢(shì)地位。

圖6 不同5-HT濃度對(duì)三種主要養(yǎng)殖對(duì)蝦平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)的影響Fig.6 The effect of 5-HT concentration on the average advantage index in three main farmed shrimp

3 討論

3.1 注射DA對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響

水生動(dòng)物爭(zhēng)斗行為是一種發(fā)生在種群間和種群內(nèi)的普遍行為, 其行為會(huì)受到受到神經(jīng)遞質(zhì)及相關(guān)基因等因素的影響。Fletcher等(2009)研究發(fā)現(xiàn), 水生動(dòng)物的個(gè)體行為往往依賴多種復(fù)雜的化學(xué)信號(hào)。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 生物胺可作為神經(jīng)遞質(zhì)或激素傳遞各種信息, 參與甲殼動(dòng)物滲透調(diào)節(jié)(Moet al,1998; 張林娟等, 2007)、行為調(diào)控(Kravitz, 1988)、免疫應(yīng)激(胡發(fā)文等, 2007)、神經(jīng)內(nèi)分泌(葉海輝等,2003)等生理過程。從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看, 多巴胺作為一種神經(jīng)遞質(zhì)參與了對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗行為, 對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)斗性的提升起到了促進(jìn)作用。注射多巴胺能激發(fā)對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性, 對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗次數(shù)顯著增加。相較于對(duì)照組, 南美白對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦在注射低濃度多巴胺后, 對(duì)蝦平均爭(zhēng)斗次數(shù)分別增加了13.8%、11.1%、21.8%, 高濃度多巴胺組分別增加了 91.0%、64.0%、68.5%, 隨著多巴胺濃度的提高,對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗數(shù)量呈上升趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與 Cheng等(2005, 2006)關(guān)于多巴胺對(duì)對(duì)蝦行為的影響相同,明確了多巴胺在爭(zhēng)勝行為方面的影響。注射高濃度多巴胺后, 對(duì)蝦體內(nèi)多巴胺含量相較于注射低濃度含量呈小幅升高趨勢(shì), 作者認(rèn)為高濃度多巴胺在注入對(duì)蝦體內(nèi)后, 會(huì)作為一種神經(jīng)內(nèi)分泌信號(hào)或激素,在對(duì)蝦體內(nèi)完成轉(zhuǎn)化或代謝, 含量隨之減少, 而低濃度多巴胺的注入量相較于未注射對(duì)蝦體內(nèi)的多巴胺含量較小, 所能引起對(duì)蝦爭(zhēng)斗性有限。目前關(guān)于最適多巴胺注入量和多巴胺在對(duì)蝦體內(nèi)的轉(zhuǎn)化、代謝機(jī)理等方面有待進(jìn)一步研究。李玉全等(2013a)認(rèn)為日本囊對(duì)蝦具有較強(qiáng)的好斗性, 較凡納濱對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦不適合高密度養(yǎng)殖。本研究結(jié)果顯示,日本囊對(duì)蝦在注射生理鹽水組中表現(xiàn)出較強(qiáng)的爭(zhēng)斗性, 日本囊對(duì)蝦較凡納濱對(duì)蝦的平均爭(zhēng)斗次數(shù)高38.4%, 比中國(guó)明對(duì)蝦高 12.6%, 這與上述的研究結(jié)果相近。此外隨多巴胺注射濃度的升高, 對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。

3.2 注射5-HT對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響

魏鴻擎等(2015)和Kravitz(1988)關(guān)于水生生物的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制研究認(rèn)為, 5-羥色胺為重要的單胺類神經(jīng)遞質(zhì), 與水生動(dòng)物爭(zhēng)斗性行為關(guān)系緊密。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 5-羥色胺有效地降低了同種對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗,降低對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性; 隨著 5-羥色胺注射濃度的升高,平均爭(zhēng)斗次數(shù)減少; 低濃度 5-羥色胺組比對(duì)照組降幅超過 50%, 對(duì)照組的平均爭(zhēng)斗次數(shù)更是高濃度 5-羥色胺組的 2倍以上, 變化較為顯著。研究結(jié)果與Ferrari等(2005)和Summers等(2006)給脊椎動(dòng)物補(bǔ)充5-羥色胺可以降低其攻擊性相似, 可見5-羥色胺不僅對(duì)脊椎動(dòng)物爭(zhēng)斗行為有抑制作用, 也可對(duì)對(duì)蝦的爭(zhēng)斗起到明顯的減弱作用, 與多巴胺作用正相反。此外,研究發(fā)現(xiàn), 低濃度 5-羥色胺(2×10–6mol/L)對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)斗中確立優(yōu)勢(shì)地位的促進(jìn)作用不明顯, 其平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)與對(duì)照組基本相同, 均高于 0.5, 這可能與肌肉注射對(duì)對(duì)蝦的刺激有關(guān)。本研究結(jié)果可為對(duì)蝦高密度養(yǎng)殖提供理論參考, 在餌料中適當(dāng)添加 5-羥色胺以減弱對(duì)蝦間的爭(zhēng)勝行為、增加養(yǎng)殖密度的可行性有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本文研究了注射多巴胺和 5-羥色胺對(duì)凡納濱對(duì)蝦、日本囊對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的影響, 包括注射濃度與平均爭(zhēng)斗次數(shù)、平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)相關(guān)性分析、平均爭(zhēng)斗次數(shù)與多巴胺和5-羥色胺含量變化的分析。結(jié)果顯示, 多巴胺和5-羥色胺兩種生物胺均能作為神經(jīng)遞質(zhì)參與對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為調(diào)控。注射多巴胺能顯著地提高對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗性, 隨著多巴胺濃度的升高三種對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性呈現(xiàn)上升的趨勢(shì), 同種對(duì)蝦在注射不同濃度多巴胺后與對(duì)照組差異均顯著, 高濃度多巴胺組比低濃度多巴胺組更易激發(fā)對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗欲。此外, 隨多巴胺注射濃度的升高, 對(duì)蝦的平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。5-羥色胺可以有效地降低對(duì)蝦間的爭(zhēng)斗, 隨著5-羥色胺注射濃度的升高, 平均爭(zhēng)斗次數(shù)減少, 相較于對(duì)照組, 低濃度5-羥色胺組降幅超過50%, 高濃度5-羥色胺組降幅超過270%以上。隨著初始5-羥色胺注射濃度的升高, 對(duì)蝦體內(nèi)最終的5-羥色胺濃度呈現(xiàn)小幅上升。低濃度5-羥色胺對(duì)對(duì)蝦爭(zhēng)斗中確立優(yōu)勢(shì)地位的促進(jìn)作用不明顯, 其平均優(yōu)勢(shì)指數(shù)與對(duì)照組基本相同, 均在 0.5—0.7, 高濃度 5-羥色胺可提升對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性, 利于對(duì)蝦在爭(zhēng)斗中獲得優(yōu)勢(shì)地位。

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