周 娜，陸景偉，鄭 陽，胡 燕，陶偉林

（重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，重慶 401329）

十字花科蔬菜根腫病是由專性活體寄生菌蕓薹根腫菌（Plasmodiophora brassicaeWor.）侵染引起的一種土傳性病害，目前對于根腫菌的分類地位，仍存有爭議。早期研究都將其歸為真菌界，直至2011年Neuhauser等[1]根據(jù)其形態(tài)學特征及分子生物學研究將蕓薹根腫菌劃分到原生界、根腫菌門、根腫菌綱、根腫菌屬。該菌可以危害所有易感病的十字花科植物，包括甘藍、白菜、蘿卜、蕪菁、花椰菜、西蘭花、芥菜等栽培及野生種。根腫病早在1737年于英國地中海西岸及歐洲南部被發(fā)現(xiàn)。據(jù)記載，中國最早于1936年在臺灣省發(fā)現(xiàn)，之后1947年在福建省發(fā)現(xiàn)。目前在中國東北、西南、山東及長江中上游等地區(qū)均有發(fā)生，嚴重影響中國十字花科蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。歷時2個多世紀，十字花科植物根腫病至今仍然是學術界的研究熱點，且發(fā)病面積仍在不斷蔓延，化學、生物等方法無法徹底解決該病的危害?？共∑贩N培育是目前解決根腫病難題的最佳途徑。國際上如日本、韓國等對根腫病抗病育種的研究較早，而中國起步較晚。近年來中國對根腫病的研究越來越重視，筆者對當前十字花科蔬菜根腫病抗性遺傳規(guī)律及抗病育種等方面的研究進展進行綜述，并對中國十字花科蔬菜根腫病抗性研究方向進行展望。

1 根腫病抗性遺傳規(guī)律研究進展

十字花科蔬菜根腫病抗性遺傳規(guī)律研究對根腫病材料創(chuàng)制及抗性品種選育有非常重要的意義。目前對甘藍、白菜類根腫病抗性（clubroot resistance，CR）遺傳研究較多，且多集中在抗性基因與 CR 位點連鎖的分子標記及根腫病抗性數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus, QTL）的遺傳定位上。

1.1 甘藍類

甘藍中存在根腫病抗性基因，花椰菜、青花菜和球莖甘藍中缺少抗源，抱子甘藍上有耐病基因，蕪菁甘藍的抗病范圍較寬。傳統(tǒng)遺傳學的研究認為，甘藍根腫病的抗性是由多基因控制的數(shù)量遺傳。Nagaoka 等[2]研究發(fā)現(xiàn)甘藍對根腫病的抗性至少由4個基因控制。Vriesenga等[3]曾報道甘藍對根腫病的抗性受2個基因控制，一個為隱性，另一個為不完全顯性。Voorrips等[4]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)甘藍根腫病抗性基因均為隱性遺傳。司軍等[5]研究認為甘藍根腫病抗性遺傳受3對以上多基因控制，為不完全隱性遺傳。Laurens等[6]研究認為甘藍的根腫病抗性由許多主效等位基因控制，為不完全顯性遺傳且具有明顯的加性效應。張小麗等[7]通過有性雜交獲得抗根腫菌4號生理小種的F1橋梁材料（青花菜×甘藍近緣野生種“B2013”），研究認為根腫病抗性以主基因遺傳為主，同時受環(huán)境影響較大，應在早期世代進行選擇，且BC1F2世代主基因選擇效率較高。

至今已發(fā)現(xiàn)并通過遺傳圖譜構建獲得了20多個甘藍CR QTL，但是基于不同的抗源和生理小種所做的遺傳圖譜，且分子標記的引物序列大多非公開，所以這些QTL并沒有得到廣泛應用。Rocherieux等[8]利用4種根腫菌株對抗源Kale的抗性進行研究，分別發(fā)現(xiàn)了2～5個不等的QTL，其中Pb-Bo1對4種根腫菌株都具有抗性作用。Nagaoka 等[2]以DH抗感群體為試材，研究發(fā)現(xiàn)了5個QTL，并將其定位于4條染色體上，通過比較遺傳圖譜發(fā)現(xiàn)，其中pb-Bo（GC）1與Nomura 等[9]發(fā)現(xiàn)的 QTL9有可能是同一位點。孫超等[10]采用同源比對法，對甘藍基因組中的大白菜抗根腫病同源基因CRa和Crr1a進行分析，結果表明：在甘藍7號染色體上存在3個預測基因為CRa的同源基因，即Bo7g107710、Bo7g107730和Bo7g107740，推測其中的Bo7g107730基因可能與根腫病抗性相關；在甘藍3號染色體上存在1個預測基因Bo3g164040為Crr1a的同源基因，但可能沒有抗根腫病功能。

1.2 白菜類

白菜根腫病的抗性基因大多都來自歐洲飼料蕪菁，且基因之間相對保持獨立。Piao等[11]認為蕪菁根腫病抗性由3個主效基因控制，這與傳統(tǒng)遺傳學的研究結果是一致的。王芳展等[12]研究認為，大白菜對根腫病的抗性是由少數(shù)幾個相對獨立的主效基因控制。孫保亞等[13]研究結果與日本吉川宏昭[14]的報道一致，都認為大白菜根腫病是由1對顯性核基因控制的。

目前報道的大白菜抗根腫病基因有8個, 分別是Crr1、Crr2、Crr3、Crr4、CRa、CRb、CRc和CRk，其中Crr3、CRa、CRb、CRk被定位于A3連鎖群[15-16]。Diederichsen等[17]認為CRa與CRb可能是等位基因或緊密連鎖2個抗病位點。陳慧慧等[18]將大白菜抗根腫病基因CRb定位在 0.18 cM的2個具有較高通用性的共顯性標記之間。王淼等[19]利用與大白菜根腫病抗性基因CRb緊密連鎖的AFLP標記構建了2張覆蓋長度為576 cM、平均圖距3.3 cM的大白菜遺傳連鎖圖譜，并將抗根腫病基因CRb定位在第1條連鎖群9 cM的范圍內(nèi)，為大白菜抗根腫病育種的分子標記輔助選擇奠定了基礎。

2 根腫病抗病育種現(xiàn)狀

目前大白菜根腫病的抗病遺傳規(guī)律相對較簡單，對其研究的比較深入，獲得相應的抗根腫病分子標記較多，采用傳統(tǒng)育種手段結合分子標記輔助選擇，選育出了一些抗病材料，陸續(xù)推出了抗病品種進行生產(chǎn)試驗，且已有商品化抗病品種應用。Piao 等[20]利用來自韓國和日本的大白菜抗根腫病品種，發(fā)現(xiàn)CRb的2個側翼標記TCR01和TCR09能夠有效應用于分子標記輔助選擇。樸鐘云等[21]以具有抗根腫病基因CRb的大白菜“CR Shinkii DH”系為抗源，通過分子標記輔助選擇選育出大白菜優(yōu)良自交系“BJN3”的9份抗根腫病近等基因系。耿新翠等[22]根據(jù)抗根腫病基因、核不育“復等位基因”和球心色基因的遺傳規(guī)律，利用桔紅心的子葉顏色作為形態(tài)標記進行轉育，結合抗性鑒定，經(jīng)過4代轉育（BC1F3代）得到純合抗病的桔紅心甲型“兩用系”。引自韓國的大白菜抗根腫病品種CR-英雄已在重慶地區(qū)大面積推廣種植，抗性較好。另外，山東青島農(nóng)科院、北京農(nóng)林工程中心、沈陽農(nóng)業(yè)大學等陸續(xù)推出了抗根腫病大白菜品種且已進行推廣試驗示范。

甘藍根腫病的抗性遺傳規(guī)律較復雜，獲得純系抗病材料的難度很大，育種進展緩慢。國外早在1973年，Mcnaughton[23]就以抗根腫病的蘿卜為母本，通過遠緣雜交的手段，獲得了抗根腫病甘藍×蘿卜雜種F1。目前已有抗病品種不斷推出試驗。國內(nèi)可利用的甘藍根腫病抗源相對較少且抗性單一。肖崇剛等[24]對不同的甘藍材料進行苗期人工接種抗性鑒定，篩選出對根腫病不同抗性的甘藍材料，并培育成耐根腫病甘藍品種西園六號和西園八號。彭麗莎等[25]利用胚挽救技術獲得甘藍和大白菜遠緣雜交的F1代，通過形態(tài)學和細胞學鑒定獲得抗根腫病的甘藍×大白菜中間材料，為甘藍抗根腫病材料創(chuàng)制打下基礎。孫超等[10]應用采自湖北長陽、陜西太白、河南新野3個地方的根腫病菌對22份不同甘藍材料進行抗病性鑒定，研究篩選出高抗陜西太白根腫病菌的品種BDH3，抗河南新野根腫病菌的品種 Chou hybride Tekila、SW-110、CGL-8、先正達和SW-109，為甘藍根腫病抗性研究提供了可供選擇的抗源材料。

3 展望

隨著世界范圍內(nèi)十字花科蔬菜根腫病越來越嚴重，受害面積不斷加大，加之化學防治污染重、成本昂貴，生物防治效果有待進一步加強，抗病育種的重要性日益凸顯。在根腫病抗性遺傳規(guī)律研究不斷深入的基礎上，隨著分子標記輔助育種、QTL定位、基因圖譜構建等分子生物學技術的廣泛應用，加速新材料創(chuàng)制、縮短十字花科根腫病抗病育種進程將成為可能。

近年來，大白菜根腫病抗病育種在基礎研究及材料創(chuàng)制方面都取得了明顯的進展。甘藍的抗性研究方向及思路也越來越明確，而蘿卜抗性育種目前研究較少；據(jù)前人研究，蘿卜比甘藍和蕪菁甘藍抗病，且日本蘿卜在十字花科作物中表現(xiàn)最抗病。洪雅婷等[26]研究認為四季蘿卜“北京紅丁”抗根腫病基因為核遺傳，受1對顯性主效基因控制，同時還受一些微效基因影響，這一研究結果無疑為抗病基因的挖掘及抗病品種的培育提供了新的可能。

十字花科根腫病致病菌為專性寄生的蕓薹根腫菌，致病力強且多樣的致病型生理小種分化形成較為復雜的群體結構，使抗病品種的抗病穩(wěn)定性很難持久；因此，選育2種及2種以上生理小種抗源的復合抗病材料及品種必將是未來十字花科蔬菜根腫病抗性育種的目標。在今后的育種工作中，要充分利用國內(nèi)優(yōu)勢地區(qū)的育種材料，并進行大量抗源篩選，同時還應加強世界范圍內(nèi)抗源種質(zhì)引進，尤其是日本、韓國及歐洲等抗病資源較為豐富的國家，為今后的抗性育種創(chuàng)造更多的有效資源。

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