楊字婷 韓娜 馬振興 周長(zhǎng)發(fā)

摘要種群增長(zhǎng)模型是種群生態(tài)學(xué)中的核心內(nèi)容之一。然而，對(duì)于非密度制約的離散增長(zhǎng)模型例證很少，且多有錯(cuò)誤。如個(gè)別文獻(xiàn)提供的美國(guó)保護(hù)島上1937～1942年間環(huán)頸雉種群增長(zhǎng)實(shí)例及其圖示，就與模型適用前提不符。通過對(duì)環(huán)頸雉原始數(shù)據(jù)的計(jì)算和擬合，聯(lián)系該種鳥類的實(shí)際繁殖情況（連續(xù)生殖、世代重疊、密度制約），認(rèn)為本例中環(huán)頸雉種群的初始增長(zhǎng)用非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型擬合更佳。考慮到非密度制約的離散增長(zhǎng)模型的前提條件（世代不重疊、非密度制約），用生殖后就死亡的小型生物（如一年生植物、蜉蝣等）進(jìn)行理論性說明似乎更嚴(yán)密。

關(guān)鍵詞離散增長(zhǎng)模型 連續(xù)增長(zhǎng)模型 環(huán)頸雉 種群增長(zhǎng) 生態(tài)學(xué)

1引言

生物種群增長(zhǎng)理論模型是種群生態(tài)學(xué)甚至整個(gè)生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容。多數(shù)文獻(xiàn)都認(rèn)為其有三種基本理論模型，分別為非密度制約的離散增長(zhǎng)模型、非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型和密度制約的邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型。對(duì)于第二種和第三種模型，不同文獻(xiàn)給出了多種清晰的描述和例證。例如，張雪萍（2011）用第二種模型來擬合和圖示近兩千年來世界人口增長(zhǎng)情況。在很大程度上，人口的增長(zhǎng)符合非密度制約種群連續(xù)增長(zhǎng)模型的前提假說，如非密度制約、連續(xù)或時(shí)刻增長(zhǎng)等。至于第三種模型，Gause（1934）早就用在培養(yǎng)瓶中飼養(yǎng)草履蟲種群的辦法進(jìn)行過擬合和描繪，在農(nóng)林漁業(yè)等生產(chǎn)實(shí)踐中也多有例證與總結(jié)。

然而，對(duì)于非密度制約的離散增長(zhǎng)模型的準(zhǔn)確描述、圖示和例證等，在不同文獻(xiàn)中說法不一，例證很少。大多數(shù)文獻(xiàn)僅含糊提及例證，如“一年生植物和一化性昆蟲”（李俊清，2006）、“許多一年生植物和昆蟲”（梁士楚，2015）等，鮮有文獻(xiàn)提及離散增長(zhǎng)模型的具體例證。該模型的前提假設(shè)有：①非密度制約；②世代不重疊。在實(shí)驗(yàn)條件下十分難以擬合（因要世代不重疊），而野外條件下總存在死亡或密度制約效應(yīng)，不然任何一種生物如果按此增長(zhǎng)，早就充滿地球了。

讓人驚奇的是，張雪萍（2011）和尚玉昌（2010）卻提供了一個(gè)實(shí)際例證。他們都引用20世紀(jì)30年代美國(guó)華盛頓州保護(hù)島上引入的環(huán)頸雉種群增長(zhǎng)情況作為實(shí)例，來證明該模型的有效性，并計(jì)算出該處的環(huán)頸雉按世代凈增殖率λ=1.46進(jìn)行幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。該實(shí)例在多種文獻(xiàn)中都有引用，甚至被中學(xué)教材所采用。

環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類，最長(zhǎng)壽命有27年（高魁雄，1982），在3～7月問長(zhǎng)時(shí)間繁殖（周放等，1997），可孵2～3窩、每窩產(chǎn)卵4～10枚，在野外肯定有天敵和競(jìng)爭(zhēng)等，不可能是非密度制約的。故該例證十分讓人迷惑甚至懷疑。另外，如果種群以世代凈增殖率（A）為1.46進(jìn)行增長(zhǎng)，在短時(shí)間內(nèi)不可能增長(zhǎng)很快，與提供的圖形也有出入。再者，離散增長(zhǎng)模型的曲線理論上講應(yīng)該是臺(tái)階式的J型而非平滑的J型曲線，與兩例中提供的圖示也有不同。故對(duì)該例證進(jìn)行詳細(xì)解析和深入考察，也許會(huì)澄清上述疑點(diǎn)，并可能擬合或提供離散增長(zhǎng)模型的更好例證。

2環(huán)頸雉種群的實(shí)際增長(zhǎng)數(shù)據(jù)及分析

張雪萍（2011）和尚玉昌（2010）引用的環(huán)頸雉實(shí)例來自于Einarsen（1945）的報(bào)道。本種群最初從1937年的8只個(gè)體，在短短5年之內(nèi)，達(dá)到1942年的1898只，應(yīng)該說數(shù)量增長(zhǎng)還是十分迅速的（表1）。

利用查得的原始數(shù)據(jù)，計(jì)算了各年內(nèi)種群數(shù)量增長(zhǎng)情況以及不同年份之間數(shù)量增長(zhǎng)情況（表1），發(fā)現(xiàn)無論是何種情況，其世代凈增殖率（A）都不為1.46，平均而言，至少在2.86。

用種群數(shù)量對(duì)年代作圖，可得到圖1。

基于此，我們可以畫出如圖2的種群增長(zhǎng)圖示（假定環(huán)頸雉繁殖時(shí)間比較集中）。

3非密度制約的離散種群增長(zhǎng)模型擬合

非密度制約的離散增長(zhǎng)模型的數(shù)學(xué)公式為Nt=NoA。

以世代凈增殖率（A）為1.46和計(jì)算得出的平均值3.37和2.86以及3.28分別計(jì)算，得到表2中數(shù)據(jù)。

從上表中可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)凈增殖率（A）為1.46時(shí)，預(yù)測(cè)的種群數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于當(dāng)年實(shí)際種群數(shù)量，可見用此數(shù)值進(jìn)行擬合與實(shí)際相差太遠(yuǎn)，此數(shù)值肯定有誤。

另外，經(jīng)過嘗試與計(jì)算，發(fā)現(xiàn)用3.28來擬合，在前三年其數(shù)值與實(shí)際值較為接近。在后兩年可能是由于死亡率較高，擬合效果不佳，偏差較大。

4非密度制約的連續(xù)種群增長(zhǎng)模型擬合

環(huán)頸雉是世代重疊的鳥類，且每年可長(zhǎng)時(shí)間多次繁殖。從Einarsen（1945）原始數(shù)據(jù)來看，每年秋冬季，其都有部分個(gè)體死亡，且隨著種群數(shù)量增加，死亡的數(shù)量相應(yīng)增加。可見在野外存在一定的密度制約。這些因素表明，環(huán)頸雉的初始種群增長(zhǎng)似乎應(yīng)該更符合非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型，因?yàn)樵撃Ｐ偷脑缙谠鲩L(zhǎng)與邏輯斯諦增長(zhǎng)模型較為符合。實(shí)際上，Putman（2000）就提到環(huán)頸雉可按指數(shù)增長(zhǎng)模型。下面用實(shí)際數(shù)據(jù)再來擬合一下。

從表中可見，用r為1.158，來擬合每年春季的數(shù)量，對(duì)于前四年，都擬合得比較好，而在第五年偏高?；趓=1.158可以畫出如下的圖示（圖3）。

5討論

由以上分析可得，保護(hù)島上的環(huán)頸雉種群在1937～1942年問的增長(zhǎng)情況基本符合非密度制約的連續(xù)增長(zhǎng)模型，而并不是非密度制約的離散增長(zhǎng)模型。其實(shí)例、圖示等在引用時(shí)要十分慎重。其主要原因可能是，環(huán)頸雉是世代重疊的，雖然在秋冬季會(huì)有死亡，但不足以抵消上一年還存活的個(gè)體。同時(shí)，在保護(hù)島上剛引入該鳥類時(shí)，由于沒有天敵、種群數(shù)量較小，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)較小。然而，到1941、1942年時(shí)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)就十分明顯了。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，幾乎沒有什么生物可擬合非密度制約的離散增長(zhǎng)模型。有人提出細(xì)菌在短時(shí)間內(nèi)的增長(zhǎng)可能符合此模型（李振基，2014）。但由于細(xì)菌分裂繁殖很快，在培養(yǎng)瓶或更大的發(fā)酵罐內(nèi)培養(yǎng)時(shí)，需要在以分鐘為單位的時(shí)間間隔內(nèi)進(jìn)行取樣計(jì)數(shù)，十分不便，有時(shí)也不可能。故多數(shù)文獻(xiàn)中都提到細(xì)菌的生長(zhǎng)有4個(gè)時(shí)期，分別為遲緩期、對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期及衰亡期。

6結(jié)論

非密度制約的離散增長(zhǎng)模型前提假設(shè)苛刻，無論是野外或?qū)嶒?yàn)條件下，很難有實(shí)例可以擬合。有文獻(xiàn)提出的細(xì)菌、環(huán)頸雉等例證都有不嚴(yán)格或不可操作性的一面，在實(shí)際引用時(shí)要十分注意。用一年生的植物、一化性昆蟲或繁殖后立即死亡的生物如鮭魚、蜉蝣等進(jìn)行理論性的模擬和案例分析也許更為實(shí)際、嚴(yán)格和經(jīng)濟(jì)。也許該理論模型在很大程度上只能停留在理論層面了。