尹敬博， 郜陸敏， 萬 丹， 李 彪，趙艷平，舒緒剛，黃運茂， 吳 信,*

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學院 動物科技學院，廣東廣州 510225；2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術中心，湖南長沙 410125；3.安琪酵母股份有限公司，湖北省酵母功能重點實驗室，湖北宜昌 443003；4.漳州雙胞胎飼料有限公司，福建漳州 363100；5.韶關金蘋果飼料有限公司，江西南昌330000）

母豬生產(chǎn)中存在諸多問題，如：死胎及弱仔發(fā)生率居高不下、乳汁供應不足、哺乳期母豬體重損失嚴重、圍產(chǎn)期便秘及產(chǎn)后氧化應激嚴重、再次發(fā)情周期長等，這些問題影響著豬場生產(chǎn)效率。研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加酵母水解物對提高母豬生產(chǎn)性能具有重要作用。酵母水解物是酵母細胞通過自溶或加酶水解得到的產(chǎn)物，含有大量的氨基酸、小肽、B族維生素、谷胱甘肽及核苷酸類物質(zhì)。其中核苷酸含量非常豐富。核苷酸是構成遺傳物質(zhì)的基本單位，參與動物體眾多的生理生化反應，是一種重要的低分子化合物。正常情況下，機體依賴肝臟從頭合成或食物中降解的核苷或堿基進行補救合成以維持機體對核苷酸的需求。研究表明當機體處于疾病、應激、快速生長、肝損傷等情況下，對核苷酸需求增加，機體內(nèi)源合成的核苷酸不能滿足需求，需外源添加核苷酸以維持正常生命活動，故核苷酸被視為是一種“半必需”營養(yǎng)素（Carver，1994）。本文就酵母水解物在母豬生產(chǎn)上的應用進行綜述。

1 酵母水解物的營養(yǎng)與功能

酵母是一種單細胞微生物，由于其易擴大培養(yǎng)且水解后營養(yǎng)物質(zhì)豐富，故作為飼料添加劑應用于養(yǎng)殖業(yè)。人們利用發(fā)酵技術使菌種快速增殖，將處于對數(shù)生長期的酵母破壁處理，然后經(jīng)酶解、洗滌純化、破壁酶解、噴霧干燥等生產(chǎn)工藝加工而成酵母水解物。其復合物中富含小肽、氨基酸、核酸/核苷酸、維生素及功能性寡糖等物質(zhì)。其中氨基酸含量30%以上、蛋白質(zhì)含量為35%～50%、核酸類物質(zhì)8%以上、碳水化合物含量為35%～40%、脂質(zhì)含量為2.8% ～3.0%（郭小云等，2015）。其具體營養(yǎng)與功能如下：

1.1 核苷酸 酵母中核苷酸的含量約為8%，其在加工過程中分解為單核苷酸。核苷酸是生物體內(nèi)一類極其重要的化合物，它作為遺傳物質(zhì)的基本單位參與體內(nèi)各種蛋白質(zhì)的合成，對維持各個器官的正常功能有重要作用。研究表明核苷酸可加強蛋白質(zhì)的合成，其途徑可能是核苷酸直接促進了肝中蛋白質(zhì)的合成或核苷酸通過誘導生長激素（GH）分泌促進蛋白質(zhì)合成，促進動物的生長發(fā)育，從而提高生長性能。外源核苷酸能加速腸細胞的分化、生長與修復，促進小腸成熟，并促進腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長 （Adjei等，1995；Barness，1994）。雙歧桿菌經(jīng)發(fā)酵產(chǎn)生乳酸和醋酸，降低了腸道內(nèi)的pH，抑制了腸道內(nèi)其他病原菌的繁殖，從而降低腹瀉率，提高飼料利用率。就核酸對機體各個系統(tǒng)的影響，免疫系統(tǒng)是最敏感也是最直接受影響的系統(tǒng)。核苷酸對細胞免疫及體液免疫有重要的作用（Weaver等，2014）。核苷酸堿基中氮氧原子捕獲亞油酸氧化過程形成的自由基，并螯合加速氧化的銅、鐵等離子，減少由脂質(zhì)過氧化引起的細胞膜及各種DNA的損傷（Ames等，1981）。因此，核苷酸是一種抗氧化劑，而核酸及其相關物質(zhì)也可作為內(nèi)源性自由基清除劑和抗氧化劑。

1.2 小肽 酵母中蛋白質(zhì)含量很高，尤其8種必需氨基酸，其中，以賴氨酸和甲硫氨酸含量最高，且這兩種氨基酸在營養(yǎng)學上有“第一、第二限制性氨基酸”之稱。此外，酵母水解物中天門冬氨酸和谷氨酸具有鮮味，具有很好的誘食性。

蛋白質(zhì)經(jīng)消化最終分解為小肽 （主要是二肽和三肽），小肽通過腸黏膜細胞進入體循環(huán)，參與體組織代謝。小肽是蛋白質(zhì)的主要消化產(chǎn)物，是腸道氨基酸的一種重要吸收形式。它可促進氨基酸、礦物質(zhì)元素的吸收與代謝、提高消化酶活性、促進腸道黏膜發(fā)育、提高動物機體免疫力等多種功能。因此，酵母是一種非常有營養(yǎng)價值的生物蛋白質(zhì)來源。

1.3 維生素 酵母水解物中維生素的含量很高，尤 其 是 水 溶 性 維 生 素 ， 如 ：VB1、VB2、VB3、VB6、VB7、VB5等。然而卻不含脂溶性的維生素。但含有豐富的維生素D前體，即麥角甾醇，其在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為維生素D。

1.4 功能性寡糖物質(zhì) 細胞壁約占整個細胞干重的20%～30%，其主要成分為：甘露寡糖24%、β-葡聚糖39%、粗蛋白質(zhì)30%、水分6%和粗灰分1%（檢測機構：中國科學院廣州化學研究所測試分析中心）。飼糧中添加酵母細胞壁不僅能促進動物胃腸道中有益微生物的增殖和吸附病原菌，而且能通過提高動物機體先天性或獲得性免疫及增強疫苗效價等途徑改善動物的生長性能。其中功能性寡糖物質(zhì)起著重要作用，它不易被單胃動物消化，卻能夠改善動物腸道內(nèi)的微生態(tài)環(huán)境、促進有益菌群生長、抑制病原菌的繁殖、提高動物免疫力，從而促進動物健康生長。

2 酵母水解物在母豬生產(chǎn)上的應用

酵母水解物含有豐富的有益菌發(fā)酵因子和B族維生素等，可增加飼料適口性，提高飼料利用率，從而提高母豬繁殖性能。近年來，國內(nèi)外學者針對外源核苷酸對母豬生產(chǎn)性能的影響進行了大量的研究，并取得了一定的進展。

2.1 對母豬繁殖性能的影響 研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期母豬日糧中添加1%的酵母水解物能增加母豬的產(chǎn)仔性能和提升哺乳仔豬的生長性能，有效減少死胎、弱胎、木乃伊胎等情況發(fā)生（孫雪梅等，2016）。妊娠期后期和哺乳期母豬日糧中添加酵母核苷酸可顯著提高斷奶窩重（Kim等，2008）。有研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠后期和哺乳期的基礎飼糧中添加0.5%的酵母培養(yǎng)物，母豬和仔豬的生產(chǎn)性能得到了顯著的提高。此外，母豬產(chǎn)前7 d的日糧中添加0.25%的酵母培養(yǎng)物，可顯著提高哺乳母豬日采食量，提高窩產(chǎn)活仔數(shù)，并顯著降低死胎率（朱鶴巖等，2008）。哺乳母豬日糧中分別添加0.1%和0.2%的酵母核苷酸發(fā)現(xiàn)母豬的日采食量、窩產(chǎn)活仔數(shù)、仔豬的斷奶重及健仔率均有提高，差異并不顯著。但仔豬的日增重和成活率均有顯著提高。

由此可見，盡管酵母核苷酸的添加時期和添加量有所不同，導致其結果也不盡相同。但母豬日糧中添加酵母核苷酸對窩產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、平均初生體重和平均初生窩重均有不同程度提高，故酵母核苷酸的添加對母豬的繁殖性能有重要影響。

2.2 對母豬泌乳性能的影響 初乳攝入不足是導致初生仔豬在出生后第一天內(nèi)死亡的最主要的原因。試驗表明母豬營養(yǎng)攝入不足時，產(chǎn)奶量不能滿足仔豬的日益增長的需求（Kim，2010）。酵母水解物中含有大量的呈味核苷酸如5'-肌苷酸二鈉（IMP）、5'-鳥苷酸二鈉（GMP）等以及多種呈味氨基酸（如谷氨酸等），二者可共同刺激的味覺，從而提高采食量。研究發(fā)現(xiàn)母豬在泌乳早期和中期增加采食量可以縮短斷奶時間，而在泌乳中后期增加采食量可增加斷奶仔豬的斷奶重 （Koketsu等，1997）。Eastham等（1988）發(fā)現(xiàn)斷奶窩重與母豬日糧攝入量呈正相關。Noilert等（2017）認為，核苷酸的添加改善了泌乳母豬生產(chǎn)性能，從而提高仔豬的斷奶重。研究表明日糧中添加0.3%的酵母水解物可顯著提高了母豬的泌乳力（周慧琦等，2015）。由此可推斷，酵母核苷酸的添加可提高母豬的采食量，改善母豬泌乳性能，從而提高母豬繁殖性能。此外，研究發(fā)現(xiàn)母豬飼糧中添加酵母培養(yǎng)物可顯著提高母豬營養(yǎng)物質(zhì)利用率和產(chǎn)奶量，董艷奎等（2010）在妊娠后期母豬（產(chǎn)前15 d）日糧中添加酵母培養(yǎng)物得到了相似的結論 （董艷奎等，2010）。母豬日糧中添加0.5%酵母培養(yǎng)物還能顯著提高豬乳總脂與乳總能。

以上結果表明，核苷酸的添加使母豬泌乳力有所提高。而乳汁是新生仔豬能量的主要來源，乳汁的數(shù)量和質(zhì)量對仔豬的生長發(fā)育極其重要。初生仔豬能量儲備非常低，包括1%～2%的脂肪、8%～25%的肝糖原和12%的蛋白質(zhì)，故需母乳供應大量能量。研究發(fā)現(xiàn)母豬日糧中添加酵母核苷酸后可顯著增加斷奶仔豬體重 （姚遠等，2008）。Vitagliano等（2014）推測母豬日糧中添加核苷酸能顯著提高乳汁中RNA濃度，并因此增加了窩產(chǎn)仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)量。而仔豬的出生重與其存活率成正比關系，其出生重與斷奶重也成正比關系（Smith等，2007），故提高仔豬的初生重對仔豬的存活率和生長性能至關重要。此外，外源核苷酸的添加還可降低母豬產(chǎn)后感染、奶水不足以及斷奶后7 d內(nèi)不發(fā)情比例，并能有效縮短斷奶至發(fā)情期的間隔（Jang等，2013），為下一輪孕育期打下基礎。

2.3 對母豬免疫力的影響 外源核苷酸的添加有助于母豬或仔豬建立一個穩(wěn)定而平衡的狀態(tài)，該狀態(tài)有助于改善和激活機體本身的免疫系統(tǒng)，從而提高淋巴細胞的數(shù)量。研究發(fā)現(xiàn)，酵母細胞壁中的β-葡聚糖和甘露糖具有調(diào)節(jié)免疫的作用（Kogan等，2007）。此外，日糧中添加酵母會使母豬血清中的IgA顯著增高，而IgA在黏膜免疫中起重要作用，它可以防止致病微生物粘附于黏膜上皮并可中和毒素和病毒，對維持母豬健康有重要作用（Hung，2015）。 Zanello 等（2013）檢測乳汁中的免疫球蛋白含量后發(fā)現(xiàn)酵母核苷酸的添加可顯著提高母豬乳汁中IgG水平，故推斷日糧中的酵母核苷酸可以刺激母豬的局部腸免疫系統(tǒng)。

綜上，核苷酸的添加可提高母豬體內(nèi)免疫球蛋白水平，增強體液免疫功能。其原因可能是核苷酸可刺激淋巴細胞的增生，促進T淋巴細胞的增殖，從而提高對抗原的免疫應答能力。

2.4 對母豬抗氧化性能的影響 隨著胎兒生長速度加快和泌乳強度的增加，母豬加速分解體內(nèi)儲存的能量，從而導致體內(nèi)自由基的增加。當自由基含量超出機體清除自由基的速度時，就會產(chǎn)生氧化應激（Herrera等，2010），嚴重影響了母豬的繁殖性能和泌乳性能。核苷酸是一類抗氧化劑，其堿基中氮氧原子能捕獲亞油酸氧化過程形成的自由基，并能螯合加速氧化的銅、鐵等離子，減少由脂質(zhì)過氧化而引起的細胞膜及DNA的損傷。此外，與核苷酸相關的物質(zhì)也具有其功能，如嘌呤代謝的產(chǎn)物——尿酸，也有很強的抗氧化能力。適宜的條件下，可有效地保護紅細胞膜，避免脂質(zhì)過氧化及由過氧化損傷造成的紅細胞破裂。分析動物的血漿可發(fā)現(xiàn)，其中的尿酸鹽含量要遠高于VC的含量，因此，核苷酸在動物體內(nèi)承擔著極其重要的抗氧化功能（Ames等，1981）。此外，尿酸又能防止超氧化物歧化酶（SOD）的降解，SOD的存在可以催化超氧負離子（O2-）合成 H2O2，H2O2又在過氧化氫酶、谷胱甘肽酶的催化作用下分解，從而對機體起到保護的作用（Hink等，2002）。由此可見，母豬妊娠期和泌乳期由于特殊的生理代謝過程，機體產(chǎn)生大量的自由基，使其遭受嚴重的氧化應激，導致母豬繁殖性能降低。而核苷酸及其相關物質(zhì)能激活機體抗氧化酶的活力，抑制過氧化物和自由基對細胞成分的氧化作用，增強體內(nèi)清除自由基的能力，改善機體脂質(zhì)過氧化的水平。關于核苷酸作為抗氧化劑在母豬體內(nèi)應用鮮有報道，其具體機理還待進一步探究。

2.5 對母豬腸道的影響 活動空間有限影響母豬大腸的蠕動。緩慢的蠕動致使食物在腸內(nèi)停留時間延長，水分的反復吸收導致母豬便秘。酵母核苷酸的添加會在母豬小腸內(nèi)創(chuàng)造一個良好的、利于吸收養(yǎng)分的微生物環(huán)境，使日糧中養(yǎng)分得到最大限度的利用。此外，酵母核苷酸能提高母豬大腸中微生物的數(shù)量，使食物滯留在大腸的時間縮短，并通過充分發(fā)酵為機體提供更多的養(yǎng)分。研究發(fā)現(xiàn)酵母水解物中β-葡聚糖具有一定的粘黏度，可以刺激腸蠕動，從而促進腸道中食物殘渣的排出，對維持腸道健康有重要作用。酵母細胞壁中的甘露聚糖和葡聚糖又可促進多種益生菌的的繁殖、生長，從而維持微生物區(qū)系平衡，改善腸道環(huán)境，維護母豬的營養(yǎng)和健康。

綜上，酵母核苷酸的添加既滿足了母豬對核苷酸的需要，又預防了便秘的發(fā)生，對維持腸道健康有重要作用。

3 小結和展望

酵母提取物已被農(nóng)業(yè)部公布的《飼料原料目錄（2013）》所收錄，它在促進動物生長、增強抗氧化作用和消化吸收、提高免疫機能及增強動物肝臟、腸等器官的功能等方面發(fā)揮著重要作用。對后備母豬可增強其免疫，維持其腸道健康；對妊娠母豬可促進其胚胎發(fā)育，減少氧化應激；對哺乳母豬可提高其泌乳量，減少產(chǎn)后感染及發(fā)情延遲等作用。酵母核苷酸的添加能全面提高母豬繁殖性能，增加養(yǎng)豬效益。此外，酵母水解物中的核苷酸物質(zhì)對動物尤其是幼年動物有重要的營養(yǎng)作用。