， ， ， ，

(1.西南林業(yè)大學(xué)， 云南 昆明 650224； 2.云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 云南 新平 653400；3.北京林業(yè)大學(xué)， 北京 100083； 4.海南省?？谑行阌^(qū)秀英街道“雙創(chuàng)”工作指揮部， ?？?570311)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)起源于中美洲墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶[1]，為菊科多年生草本或半灌木植物。借助于人為引種及風(fēng)力傳播，紫莖澤蘭已在世界熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛分布,已成為一種世界性入侵雜草[2-3]。大約于20世紀(jì)40年代，紫莖澤蘭從中緬邊境傳入我國云南省臨滄地區(qū)的耿馬、滄源等縣，約30年后，在云南、四川、貴州、廣西等省(區(qū))廣泛分布[4]。統(tǒng)計表明，紫莖澤蘭發(fā)生總面積超過3 800萬hm2，其中云南省3 000萬hm2，占全省土地面積的76.1%，已遍及全省16個州(市)129個縣(市、區(qū))，危害程度最高[5-6]。紫莖澤蘭具有很強的繁殖能力，常形成龐大的群體，排斥其他植物的生長，剝奪其他物種的生存空間[7-8]。因此，紫莖澤蘭的入侵破壞了生態(tài)平衡，降低了生物多樣性，并對當(dāng)?shù)剞r(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，是我國面臨的重大生態(tài)災(zāi)害物種之一[9-13]。

藍(lán)桉(EucalyptusGlobulus)是桃金娘科桉屬植物，原產(chǎn)澳大利亞，廣泛栽植于我國廣東、廣西、云南和四川等地，其生長迅速，經(jīng)濟(jì)價值較高，是良好的速生用材樹種[14-15]。據(jù)調(diào)查，在桉樹林的林下、林緣及林窗均有成片的紫莖澤蘭分布，且為草本層中的優(yōu)勢植物[16-17]。據(jù)研究，紫莖澤蘭有很強的化感作用[18-19]，而且其植株不同部位水提液及地上部分不同處理方法水提液對藍(lán)桉種子發(fā)芽會產(chǎn)生較大的影響[20-21]。然而，這些研究采用的是培養(yǎng)皿濾紙法，與藍(lán)桉天然更新發(fā)生在土壤中有較大區(qū)別。化感作用是指釋放到土壤中的植物各種次生物質(zhì)所引起的植物個體間的相生相克現(xiàn)象[22]。為此，本研究擬以藍(lán)桉林下土壤作為栽培基質(zhì)，將藍(lán)桉種子淺埋在土壤中，用紫莖澤蘭葉水提液進(jìn)行處理，研究不同濃度水提液對藍(lán)桉種子萌發(fā)的影響，不同處理時間對藍(lán)桉苗生長化感作用的變化，為揭示紫莖澤蘭對藍(lán)桉天然更新過程的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

在云南省綠化種子有限責(zé)任公司購買藍(lán)桉種子，產(chǎn)地為昆明。紫莖澤蘭葉片采集于西南林業(yè)大學(xué)后山藍(lán)桉林下，所采植株高度0.5～1.0 m，且無病蟲害。實驗所需的栽培基質(zhì)為桉樹林下的土壤，采集晾干后用3 mm孔徑篩網(wǎng)篩選土樣，去除土樣中的石塊、根系等雜物。

1.2 方 法

1.2.1 紫莖澤蘭水提液的制備

植物葉片中含有較多的化感物質(zhì)[23-24]，因此選用紫莖澤蘭葉片水提液進(jìn)行化感作用研究。將采回的新鮮紫莖澤蘭葉片清洗、晾干后，再放入85 ℃恒溫箱殺酶0.5 h，后轉(zhuǎn)入65 ℃恒溫箱烘干至恒重[25]，稱取100 g分別裝于密封塑料中，浸提時取1袋樣品置于塑料收納箱內(nèi)，按1∶25比例用清水在常溫下浸泡24 h后，用2層紗布過濾得到紫莖澤蘭提取液的原液(1∶25)，再用清水將其分別稀釋成3個濃度(1∶50、1∶100、1∶200)的提取液，加上原液1∶25，共4個濃度梯度的紫莖澤蘭水提液，以清水作為對照。

1.2.2 紫莖澤蘭水提液對藍(lán)桉種子萌發(fā)及苗生長的試驗

2015年9月13日，將土樣放入規(guī)格統(tǒng)一的花盆中，平整，將浸泡過的藍(lán)桉種子往每盆均勻地播50粒在土壤表層，再覆蓋2～3 mm的表層土。播種后每天定時分別澆1∶25、1∶50、1∶100、1∶200紫莖澤蘭水提液50 mL，以清水為對照，每個處理4次重復(fù)。每天定時觀察并記錄每盆的種子萌發(fā)數(shù)，直至連續(xù)幾天種子不再萌發(fā)為止。根據(jù)每天發(fā)芽數(shù)記錄結(jié)果，計算發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢[26]。連續(xù)澆水提液30 d后，測量苗高度、地徑；60 d后，測量苗地徑、高度，將苗挖出，分成根、莖、葉3部分，在85 ℃烘箱中烘至恒重后分別稱重，除以每盆的株數(shù)即得單株根、莖、葉重，3部分之和即為單株總重。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 13.0處理軟件對不同濃度處理后的藍(lán)桉種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、地徑、高度、根重、莖重、葉重、總重進(jìn)行方差分析和多重比較[27]。采用化感效應(yīng)指數(shù)(RI)進(jìn)行評價，當(dāng)T0時為促進(jìn)作用，當(dāng)RI<0時為抑制作用，其絕對值大小表示作用強度高低，并用t檢驗對RI值進(jìn)行差異顯著性檢驗。最后，以處理濃度為自變量，以種子萌發(fā)、苗生長量、生物量指標(biāo)為因變量進(jìn)行線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭水提液對藍(lán)桉種子萌發(fā)的影響

由表1可見，在濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25水提液處理下，種子發(fā)芽率隨處理濃度加大而下降，分別為：54.5%、50.5%、43.0%、36.0%，相比對照的58.5%分別減少了6.8%、13.7%、26.5%、38.5%，RI值分別為-0.074、-0.137、-0.265、-0.385。在濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25水提液處理下，種子發(fā)芽勢隨處理濃度增大而呈現(xiàn)下降趨勢，分別為11.5%、11.0%、9.0%、8.0%，相比對照的12.5%分別減少了8.0%、12.0%、28.0%、36.0%，發(fā)芽勢RI值分別為-0.083、-0.135、-0.280、-0.360。在紫莖澤蘭水提液濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25處理下，種子發(fā)芽速率隨處理濃度升高而下降，分別為2.75、2.45、2.11、1.87，相比對照的2.93分別減少了6.1%、16.4%、28.0%、36.2%，RI值分別為-0.076、-0.166、-0.280、-0.364。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下，藍(lán)桉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率均小于對照，且隨著水提液濃度的增加，抑制作用加強。經(jīng)回歸分析表明，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率與水提液濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01；圖1～圖3)。

表1 紫莖澤蘭水提液對藍(lán)桉種子萌發(fā)的影響

處理(g/mL)發(fā)芽率發(fā)芽勢發(fā)芽速率實測值(%)RI值實測值(%)RI值實測值RI值1∶2536.0±1.8*-0.385*8.0±0.8*-0.360*1.87±0.11*-0.364*1∶5043.0±4.2*-0.265*9.0±1.3*-0.280*2.11±0.19*-0.280*1∶10050.5±5.0*-0.137*11.0±1.7*-0.135*2.45±0.26*-0.166*1∶20054.5±4.6-0.07411.5±1.0-0.0832.75±0.32-0.076空白58.5±5.612.5±1.02.93±0.21

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤?！?”表示經(jīng)t檢驗不同處理與對照間在5%水平上差異顯著。下同。

圖1 藍(lán)桉種子發(fā)芽率與水提液濃度的回歸分析

圖2 藍(lán)桉種子發(fā)芽勢與水提液濃度的回歸分析

2.2 紫莖澤蘭水提液處理30 d對藍(lán)桉幼苗生長的影響

由表2分析可得，用濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25的水提液處理30 d后，藍(lán)桉高度隨處理濃度升高而下降，分別為：7.68，7.48，7.23，6.45 cm，與對照的8.08 cm相比，分別減少了5.0%、7.4%、10.5%、20.1%，RI值分別為-0.048、-0.073、-0.104、-0.200。不同濃度水提液處理30 d后，藍(lán)桉地徑也隨處理濃度增大而下降，分別為：0.51，0.47，0.45，0.41 mm，與對照的0.53 mm相比，分別減少了3.8%、11.3%、15.1%、22.6%，RI值分別為-0.042、-0.118、-0.156、-0.231。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下的藍(lán)桉高度、地徑均小于對照，且隨著處理液濃度升高，抑制作用增強。回歸分析表明：藍(lán)桉高度、地徑與水提液濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01；圖4、圖5)。

圖3 藍(lán)桉種子發(fā)芽速率與水提液濃度的回歸分析

圖4 處理30 d后地徑與水提液濃度的回歸分析

2.3 紫莖澤蘭水提液處理60 d對藍(lán)桉幼苗生長的影響

由表2分析可得，濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25處理60 d后，藍(lán)桉的高度隨處理濃度升高而下降，分別為：14.26，13.43，11.93，10.36 cm，與對照的16.47 cm相比，分別減少了13.4%、18.5%、27.6%、37.1%，RI值分別為-0.132、-0.182、-0.273、-0.369。不同濃度梯度處理下，藍(lán)桉的地徑隨處理濃度增大而下降，分別為：1.05，0.94，0.93，0.84 mm，分別比對照減少了4.6%、14.6%、15.5%、23.6%，RI值分別為-0.045、-0.145、-0.157、-0.234。由此可見，不同濃度紫莖澤蘭水提液處理下的藍(lán)桉株高、地徑均小于對照，且隨著處理液濃度升高，抑制作用增強。經(jīng)回歸分析表明：藍(lán)桉高度、地徑與水提液濃度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而且決定系數(shù)更大(p<0.01；圖6、圖7)。與處理30 d的比較，化感抑制作用增強，尤其是對高度的抑制作用。

表2 水提液分別處理30，60 d后對藍(lán)桉幼苗生長的影響

處理(g/mL) 處理30d 處理60d 高 度 地 徑 高 度 地 徑 實測值(cm)RI值實測值(mm)RI值實測值(cm)RI值實測值(mm)RI值1∶256.45±0.38*-0.200*0.41±0.01*-0.226*10.36±0.07*-0.369*0.84±0.00*-0.234*1∶507.23±0.09*-0.104*0.45±0.02*-0.156*11.93±0.09*-0.273*0.93±0.00*-0.157*1∶1007.48±0.10*-0.073*0.47±0.02*-0.118*13.43±0.01*-0.182*0.94±0.01*-0.145*1∶2007.68±0.13-0.0480.51±0.01-0.04214.26±0.01*-0.132*1.05±0.01*-0.045*空白8.08±0.210.53±0.0216.47±0.321.10±0.01

表3 水提液分別處理60 d后對藍(lán)桉幼苗生長的影響

處理(g/mL) 根重 莖重 葉重 總重 實測值(g)RI值實測值(g)RI值實測值(g)RI值實測值(g)RI值1∶250.085±0.009*-0.450*0.099±0.011*-0.387*0.180±0.033*-0.495*0.364±0.043*-0.459*1∶500.130±0.011*-0.163*0.121±0.080*-0.247*0.304±0.033*-0.150*0.555±0.044*-0.175*1∶1000.134±0.006*-0.136*0.134±0.010*-0.169*0.332±0.021-0.0720.599±0.031-0.1101∶2000.153±0.004-0.0140.142±0.008-0.1200.340±0.020-0.0500.634±0.030-0.059空白0.155±0.0030.161±0.0030.357±0.0150.673±0.015

圖5 處理30 d后高度與水提液濃度的回歸分析

圖6 處理60 d后地徑與水提液濃度的回歸分析

圖7 處理60 d后高度與水提液濃度的回歸分析

2.4 紫莖澤蘭水提液處理60 d后對藍(lán)桉生物量的影響

由表3分析可得，濃度為1∶200、1∶100、1∶50、1∶25的水提液處理60 d后，藍(lán)桉幼苗的根重分別為0.153，0.134，0.130，0.085 g，比對照的0.155 g分別減少了1.4%、13.7%、16.4%、45.0%，RI值分別為-0.014、-0.136、-0.163、-0.450。不同濃度梯度處理下，莖重分別為0.142，0.134，0.121，0.099 g，比對照的0.161 g分別減少了11.6%、16.9%、24.6%、38.5%，RI值分別為-0.120、-0.169、-0.247、-0.387。隨著處理液濃度的增加，葉重分別為0.340，0.332，0.304，0.180 g，比對照的0.357 g分別減少了4.7%、7.0%、14.7%、49.5%，RI值分別為-0.050、-0.072、-0.150、-0.495。隨著水提液濃度的升高，總重分別為：0.634，0.599，0.555，0.364 g，相比對照的0.673 g分別減少了5.7%、10.9%、17.4%、45.9%，RI值分別為-0.059、-0.110、-0.175、-0.459。由此可見，不同濃度水提液處理60 d后，藍(lán)桉幼苗的根重、莖重、葉重、總重均小于對照，且隨著水提液濃度升高，抑制作用增強。經(jīng)回歸分析表明：藍(lán)桉根重、莖重、葉重及總重與水提液濃度均呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01；表4)。

表4 藍(lán)桉生物量與水提液濃度的回歸分析

生物量指標(biāo) 回歸方程相關(guān)系數(shù)(r)顯著水準(zhǔn)(P)根重(g)y=-1.7473x+0.15770.8800.000莖重(g)y=-1.417x+0.15240.7550.000葉重(g)y=-4.3835x+0.36820.8030.000總重(g)y=-7.5485x+0.67830.8690.000

3 結(jié)論與討論

在植物中普遍存在化感作用現(xiàn)象，許多外來入侵植物也可以向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)。據(jù)國外報道，紫莖澤蘭葉精油中含有78個揮發(fā)性成分，其中44.3%屬于倍半萜及其衍生化合物，32.1%為單萜及其衍生化合物，11.6%為對-聚傘花素，12%為其它化合物[29]。紫莖澤蘭可以通過雨水和霧滴等淋溶途徑產(chǎn)生的酚類、萜類等水溶性的化感物質(zhì)進(jìn)入土壤而實現(xiàn)其化感作用[30-36]。本實驗采用殺酶烘干方式處理樣品，這可能會使其中揮發(fā)性成分釋放出來，因此，通過水浸提所獲得的可能主要是酚類物質(zhì)，而這些物質(zhì)也具有化感作用[37-38]。

本研究表明：不同濃度紫莖澤蘭水提液處理對藍(lán)桉種子萌發(fā)均表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，且隨處理濃度升高，抑制作用增強。這可能是高濃度水提液含有較多的酚類等化感物質(zhì)，抑制種子萌發(fā)所需的關(guān)鍵酶類[39]，影響了種子發(fā)芽時ATP的產(chǎn)生和呼吸作用[40]，抑制種子內(nèi)貯藏淀粉和蛋白質(zhì)的分解，從而影響種子萌發(fā)所需要的物質(zhì)和能量，致使種子萌發(fā)受抑制[41]，進(jìn)而顯示了較強的化感抑制作用，隨濃度降低這種作用在減弱。另外，酚類等化感物質(zhì)會抑制植物胚根、胚軸的生長[37]，因此導(dǎo)致根生長量減少及高生長受抑制。而且，由于發(fā)芽速率較慢，萌發(fā)的幼苗光合持續(xù)的時間較短，將影響其光合產(chǎn)物的積累，影響幼苗根、莖、葉生物量的積累。由于具有濃度效應(yīng)，故種子萌發(fā)、苗生長及生物量指標(biāo)隨著處理濃度的增加而下降。此外，60 d處理比30 d處理對苗生長的化感抑制作用增強，說明這種累積的化感影響會隨著時間的延長而加重。

在某些生態(tài)系統(tǒng)中，外來植物占據(jù)優(yōu)勢，其中化感作用扮演著重要的角色。外來植物常?？梢酝ㄟ^釋放某些化感物質(zhì)抑制臨近的植物生長，以獲取更多的水分、營養(yǎng)等資源，以最大限度增長自身種群[42]。在植物生活史中，種子萌發(fā)對物種天然更新十分重要[18,43]。在天然更新過程中，藍(lán)桉種子落到林地表面及林外土壤表面，林下及林外紫莖澤蘭往往形成優(yōu)勢種群[16-17]。在紫莖澤蘭化感作用影響下，藍(lán)桉發(fā)芽率降低會使植物在群落中的多度下降，發(fā)芽速率下降、發(fā)芽時間變長及出苗延后，將影響藍(lán)桉對地上、地下資源空間的利用和競爭[44-46]。藍(lán)桉苗根生物量減少，則吸收水肥空間范圍變小，而高生長受抑制導(dǎo)致植株矮小，葉量減少會影響其光合面積，影響其對光的利用和競爭，這些均會直接影響藍(lán)桉的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[18]。而且，隨處理時間延長這種抑制作用變化大。因此，化感作用是阻礙藍(lán)桉天然更新及抑制生長的重要因素。

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