潘彩霞，吳衍

（公安部南昌警犬基地江西省警犬良種繁育與行為科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 333100）

在犬的飼養(yǎng)與使用中，可能會(huì)遇到多種不利的應(yīng)激，環(huán)境應(yīng)激是其中影響最廣泛也最難以避免的因素。高溫環(huán)境的持續(xù)會(huì)激發(fā)犬體的熱應(yīng)激響應(yīng)。隨著全球氣候變暖，夏季極端高溫天氣頻繁出現(xiàn)，尤其在長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，高溫高濕氣候持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，加之犬的汗腺不發(fā)達(dá)、散熱能力較差，熱應(yīng)激損傷程度遠(yuǎn)大于其他動(dòng)物。熱應(yīng)激的產(chǎn)生會(huì)影響犬的生產(chǎn)性能，造成妊娠母犬早產(chǎn)、流產(chǎn)、死胎增多，公犬精液品質(zhì)下降，精子畸形率和死精率明顯升高；犬體生理生化的改變也影響到犬組織機(jī)能的正常運(yùn)行，導(dǎo)致各種疾病的發(fā)生，嚴(yán)重時(shí)甚至造成熱休克和死亡。

高溫環(huán)境下的犬熱應(yīng)激機(jī)制從血液生化指標(biāo)、組織機(jī)能、免疫、呼吸及心血管系統(tǒng)等多方面影響犬的健康，只有充分掌握這些因素，才能更加科學(xué)的設(shè)計(jì)防治措施和治療方案。

1 對(duì)血液生化指標(biāo)的影響

皮質(zhì)醇（COR）、促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）的變化是應(yīng)激反應(yīng)最重要的特征之一。秦海斌等［1］研究發(fā)現(xiàn)，犬在 14℃、18℃時(shí)COR相對(duì)穩(wěn)定，28℃、35℃下犬血清中COR顯著升高，由此可證實(shí)28℃、35℃時(shí)犬處于熱應(yīng)激狀態(tài)。在其他動(dòng)物的相關(guān)研究中，AC T H作為一個(gè)重要的激素指標(biāo)也多呈現(xiàn)升高趨勢(shì)［2］。葡萄糖是動(dòng)物代謝活動(dòng)快速功能最有效的單糖，研究發(fā)現(xiàn)，犬在熱應(yīng)激狀態(tài)下血清內(nèi)的葡萄糖濃度降低。

高溫可引起動(dòng)物機(jī)體代謝機(jī)能和酶活性發(fā)生改變，造成機(jī)體組織不同程度的損傷。在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)酶由于細(xì)胞膜的屏障作用不易逸出，處于較穩(wěn)定的狀態(tài)，僅由于細(xì)胞的不斷更新破壞而少量釋放進(jìn)入血液。而在熱應(yīng)激情況下細(xì)胞受到損傷和刺激，細(xì)胞膜的通透性增大致使其釋放進(jìn)入血液中的速度加快，血清酶含量明顯升高，相關(guān)生化指標(biāo)也會(huì)發(fā)生明顯變化。AST（天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶）和ALT（丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶）是氨基酸合成與分解代謝中重要的酶。相關(guān)研究表明，犬在處于熱應(yīng)激狀態(tài)下，ALT和AST兩個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)出顯著增高趨勢(shì)。肌酸激酶（CK）是反映動(dòng)物熱應(yīng)激狀態(tài)的敏感指標(biāo)。當(dāng)犬處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，肌肉能量供應(yīng)不足、細(xì)胞膜磷脂層被氧化而使細(xì)胞膜通透性增強(qiáng)，CK溢于胞外，使外周血CK濃度顯著增加。乳酸脫氫酶（LDH）幾乎存在于所有組織中，組織中的酶活力比血漿中高得多，因此當(dāng)少量組織受損傷時(shí)，LDH釋放入血液使其在血液中活力升高。有研究發(fā)現(xiàn)，犬在受到熱應(yīng)激時(shí)，血液中的LDH含量會(huì)升高，表明熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體組織器官造成了一定損傷［1］。

2 對(duì)機(jī)體組織的損傷

高溫環(huán)境可引起機(jī)體體液的大量消耗和內(nèi)環(huán)境紊亂，長(zhǎng)時(shí)間暴露在這樣的環(huán)境下使體內(nèi)組織代謝率增高。余俐等［3］研究表明，犬長(zhǎng)時(shí)間暴露在高溫環(huán)境下可造成顱腔內(nèi)組織溫度過高、腦組織代謝消耗增強(qiáng)，導(dǎo)致腦組織的熱損傷。其設(shè)計(jì)常溫對(duì)照組（溫度 22.20±1.30℃，相對(duì)濕度＜60%）和高溫高濕暴曬組（溫度 58.20±6.90℃，相對(duì)濕度 39%～52%）兩組比較，曬前30min，兩組差異不顯著，1h后暴曬組犬體溫升高10.18℃左右，呼吸頻率顯著增加。暴曬組的平均生存時(shí)間為74min，死亡后腦組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松，神經(jīng)元明顯減少，伴有腦組織內(nèi)斑片狀出血。

腎臟具有通過泌尿排除代謝性廢物，分泌腎素并維持水、電解質(zhì)、酸堿平衡，保持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定等功能。而高溫高濕環(huán)境使機(jī)體溫度和代謝率升高，代謝產(chǎn)物的增多通過泌尿排除增加了腎臟的代謝負(fù)荷；同時(shí)，皮膚出汗和呼吸道水分蒸發(fā)散熱交換導(dǎo)致大量體液?jiǎn)适Ш脱萘康牟蛔憧稍斐赡I血流量的減少；另外，呼吸頻率的加快使氣體交換中的CO2大量排除，可出現(xiàn)呼吸性堿中毒的酸堿平衡失調(diào)，其酸堿平衡的紊亂常與電解質(zhì)變化相關(guān)，影響腎臟內(nèi)腎小球的酸堿平衡調(diào)節(jié)［4～5］。Isadore 研究表明，高溫環(huán)境下，會(huì)影響犬腎上腺皮質(zhì)激素的釋放，從而影響到腎小管對(duì)葡萄糖的重吸收及腎小球?yàn)V過率［6］。

3 對(duì)呼吸及心血管系統(tǒng)的影響

牛和羊受到熱應(yīng)激時(shí)，體溫和呼吸頻率都會(huì)升高，當(dāng)呼吸頻率達(dá)到一定極值后會(huì)下降，隨后每分鐘呼吸體積和肺泡通氣量會(huì)進(jìn)一步升高，直至發(fā)生呼吸性堿中毒。當(dāng)將氣溫下降，它們會(huì)快速進(jìn)入到淺呼吸，隨后恢復(fù)正常呼吸［7～8］。 但大量研究發(fā)現(xiàn)，犬在受到高溫環(huán)境刺激后，呼吸系統(tǒng)的反應(yīng)有所不同。犬只有在體溫顯著升高后出現(xiàn)呼吸頻率增大，當(dāng)熱應(yīng)激持續(xù)，犬會(huì)發(fā)生每分鐘呼吸體積和肺泡通氣量不可逆轉(zhuǎn)的降低，最終引發(fā)心血管衰竭而死亡［9］。研究還顯示，當(dāng)被突然暴露在干熱環(huán)境下，犬的呼吸頻率會(huì)從18次/min提高到340次/min。當(dāng)進(jìn)一步提高環(huán)境濕度，10min內(nèi)，犬的呼吸頻率會(huì)到達(dá)頂峰（410 次/min），隨后下降到 260 次/min［10］。

Hales等，利用放射性微球技術(shù)，研究了在熱應(yīng)激狀態(tài)下，犬心輸出量的重新分配。研究結(jié)果顯示，相對(duì)熱中性環(huán)境，在高溫環(huán)境下，犬心輸出量增加了74%，其中有4%～6%的血量流經(jīng)動(dòng)靜脈吻合支（熱中性條件下為1%左右）。研究還發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激狀態(tài)下，犬小腿、耳朵、咽喉、頸部、鼻黏膜、呼吸肌及脾臟的血流速率增大，甲狀腺、脊髓、大腦等處血流速率減小，非呼吸肌、心臟、腦垂體、腎上腺、腎臟、肝臟、胃以及腸等部位血流速率無明顯變化［11］。

4 對(duì)免疫系統(tǒng)的影響

在人和多種動(dòng)物上進(jìn)行的應(yīng)激理論的研究已經(jīng)證實(shí)，應(yīng)激能影響免疫機(jī)能［12-13］，這種影響是經(jīng)由神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)之間共有的化學(xué)信息分子（神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽、細(xì)胞因子等）及其受體來實(shí)現(xiàn)的［14～15］。 朱騫等［16］為研究熱應(yīng)激造成犬免疫機(jī)能損傷的機(jī)制及損傷過程中免疫相關(guān)細(xì)胞因子的變化規(guī)律，分別在夏季持續(xù)高熱天氣中每隔7d，分5次采集了拉布拉多的血清和外周血單個(gè)核細(xì)胞（PBMC）進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，夏季持續(xù)高熱天氣中犬長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)，其PBMC中熱休克蛋白70（HSP70）mRNA 表達(dá)上調(diào)，白細(xì)胞介素 2（IL-2），白細(xì)胞介素（IL-10），Toll樣受體 2（TLR-2）和 Toll樣受體4（TLR-4）mRNA表達(dá)下調(diào)；血清中皮質(zhì)醇（COR）濃度持續(xù)高于正常值，HSP70濃度升高，IL-2，TLR-2濃度未發(fā)生顯著變化，IL-10，TLR-4濃度顯著低于正常水平。熱應(yīng)激條件下，白介素和Toll受體mRNA表達(dá)的下調(diào)，可能是導(dǎo)致犬免疫功能抑制和抗感染免疫機(jī)能下降的原因。

5 引發(fā)氧化應(yīng)激

高溫高濕環(huán)境還有可能引發(fā)犬的氧化應(yīng)激，從而導(dǎo)致生理生化的一系列變化［17］。氧化應(yīng)激是指體內(nèi)氧化與抗氧化作用失衡，傾向于氧化，導(dǎo)致中性粒細(xì)胞炎性浸潤(rùn)，蛋白酶分泌增加，產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物。氧化應(yīng)激是由自由基在體內(nèi)產(chǎn)生的一種負(fù)面作用，并被認(rèn)為是導(dǎo)致衰老和疾病的一個(gè)重要因素。 Pareek 等［18］分別在溫濕指數(shù)（THI）為 70～72的10～11月和溫濕指數(shù)為82～84的7～8月份作為對(duì)照組和高溫高濕組，測(cè)定拉布拉多犬血清中維生素A、C、E和谷胱甘肽等內(nèi)源性抗氧化劑的含量差異。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在高溫高濕環(huán)境下，犬血清中的維生素A、C、E和谷胱甘肽含量顯著少于對(duì)照組。試驗(yàn)表明，在高溫高濕條件下，導(dǎo)致犬氧化應(yīng)激機(jī)制的發(fā)生，體內(nèi)高活性的活性氧自由基產(chǎn)生過多，內(nèi)源性抗氧化劑因?qū)惯^多的氧自由基而消耗。

近年來，犬在作為伴侶動(dòng)物、軍警戰(zhàn)斗裝備，在社會(huì)生活和社會(huì)公共安全領(lǐng)域中發(fā)揮著日益增大的作用。高溫環(huán)境的持續(xù)易引發(fā)犬熱應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致疾病的發(fā)生乃至死亡。本文通過查閱國(guó)內(nèi)外對(duì)犬熱應(yīng)激反應(yīng)的研究進(jìn)展，從血液生化指標(biāo)，免疫、呼吸、循環(huán)系統(tǒng)，組織機(jī)能、引發(fā)氧化應(yīng)激等方面綜述了高溫環(huán)境對(duì)犬生理和生化的影響，旨在為進(jìn)一步研究犬熱應(yīng)激發(fā)生機(jī)制、設(shè)計(jì)更科學(xué)的高溫應(yīng)對(duì)措施、研制抗熱應(yīng)激食品、藥品奠定基礎(chǔ)。

［1］秦海斌，朱騫，張匯東，等.熱應(yīng)激對(duì)拉布拉多犬生理、激素、血液生化指標(biāo)的影響［J］.動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2015，36(4)∶41～45.

［2］趙恩軍，華修國(guó)，張斌，等.冷熱刺激對(duì)犬血清皮質(zhì)醇、促腎上腺皮質(zhì)激素及血液生理指標(biāo)的影響 ［J］.畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)， 2003， 34(5)∶457～460.

［3］余俐，徐如祥，姜曉丹，等.高溫高濕環(huán)境對(duì)犬腦組織的損害作用［J］.中國(guó)臨床康復(fù)， 2004， 8(25)∶5290～5291.

［4］ Ghahramani B.An analysis of work environments and operations in hot and humid areas ［J］.Int J Occup Saf Ergon，1999， 5(4)∶591～596.

［5］ Wildeboor J.Heat stress∶its effect and control［J］.Camp J AAOHN J， 1993， 41(6)∶268～274.

［6］ Isadore P， Jules H L.Effect of seasonal heat stress on glomerular and tubular function in the dog ［J］.Am J Physiol，1951， 164(2)∶497～501.

［7］ Hales J R S， Webster M E D.Respiratory function during thermal tachypnoea in sheep［J］.JPhysiol，1967， 190(2)∶241～260.

［8］ Hales J R S， Findlay J D.Respiration of the OX∶Normal vaules and the effects of exposure to hot environments ［J］.Respir Physiol，1968， 4(3)∶333～352.

［9］Frankel H M，Ellis JP，Cain SM.Development of tissue hypoxia during progressive hyperthermia in dogs ［J］.Am J Physiol，1963， 205(6)∶733.

［10］ Hales J R， Bligh J.Respiratory responses of the conscious dog to severe heat stress ［J］.Experientia， 1969， 25(8)∶818～819.

［11］ Hales JR， Dampney R A L.The redistribution of cardiac output in the dog during heat stress［J］.JTherm Biol， 1975， 1(1)∶29～34.

［12］ Wang Y， Laverder P， Watson J， et al.Stress-activated dendritic cells(DC)induce dual interleukin(IL)-15-and IL 1β-mediatic pathways， which may elicit CD4+memory T cells and interferon(IFN)-stimulated genes［J］.J Biol Chen， 2015，290(25)∶15595～15609.

［13］ Reader B F， Jarrett B L， Mckim D B， et al.Peripheral and central effects of repeated social defeat stress∶monocyte trafficking， microglial activation， and anxiety ［J］.Neuroscience， 2015， 289(19)∶429～442.

［14］ Besedovsky H O， Del Rey A.Imune-neuro-endocrine interactions∶facts and hypothese ［J］.endoc Rev， 1996， 17(1)∶64～102.

［15］ Capoccia S， Berry A， Bellisario V， et al.Quality and timing of stressors differentially impact on brain plasticity and neuro-endocine-immne function in mice ［J］.Neural Plast，2013， 2013∶1～8.

［16］朱騫，秦海斌，孫欽偉，等.犬熱應(yīng)激過程中HSP70和免疫相關(guān)細(xì)胞因子的變化 ［J］.動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2016，3(1)∶29～33.

［17］Wang X，Yuan B，Dong W，et al.Humid heat exposure induced oxidative stress and apoptosis in cardiomyocytes through the angiotensin II signaling pathway［J］.Heart Vessels，2015， 30(3)∶396～405.

［18］ Pareek S， Budania S， Saini M， et al.humid heat stress responses in dog from arid tracts ［J］.Am J Adv Med&Surgl Res， 2015， 2(1)∶4～8.

（收稿日期：2018-04-18）

信息之窗

白俄羅斯年中旬開始對(duì)華出口5萬噸禽肉

據(jù)白俄羅斯農(nóng)業(yè)和食品部對(duì)外經(jīng)濟(jì)活動(dòng)總局局長(zhǎng)阿列克謝·波格丹諾夫25日表示，白俄羅斯企業(yè)獲得向中國(guó)供應(yīng)禽肉的許可。

波格丹諾夫在其臉書上發(fā)文說，5家禽產(chǎn)品工廠獲準(zhǔn)對(duì)華出口禽肉產(chǎn)品。

中國(guó)專家上周來到白俄羅斯，檢查該國(guó)生產(chǎn)的禽肉是否符合中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)。白俄羅斯農(nóng)業(yè)與食品部此前曾表示，希望于2018年中旬開始對(duì)華出口禽肉，出口量可能在每年5到10萬噸之間。