孫 會(huì)，趙允格，高麗倩，魏玉清*，郝正剛

(1 北方民族大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，銀川 750021；2 西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊陵 712100)

苔蘚是最低等的高等植物，是很多生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒物種，被譽(yù)為生態(tài)系統(tǒng)的拓荒者。其中，側(cè)蒴蘚類是苔蘚植物門中形體較大、形態(tài)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的一種類群[1]。側(cè)蒴蘚類以匍匐的形態(tài)密集分布，能夠在基質(zhì)上形成緊密交織狀的覆蓋層，具有強(qiáng)大的吸水能力，在水土保持和水源涵養(yǎng)中起著重要生態(tài)作用[2]。研究表明，中國(guó)賀蘭山云杉林下側(cè)蒴蘚類飽和持水量為2 kg·hm-2；長(zhǎng)白山高山凍原植被的苔蘚層持水量為3～5 kg·m-2，在雨后可吸收3 mm左右的雨水，并通過(guò)緩慢向土壤中釋放水分來(lái)維持濕潤(rùn)環(huán)境[3-4]。同時(shí)，發(fā)育良好的蘚類植物能夠減少雨滴對(duì)土壤的打擊而減少土壤侵蝕[5-6]，具有顯著的水土保持功能。此外，苔蘚植物在CO2固定、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)與貯存等方面也有重要的生態(tài)功能[7]。研究表明，在寒溫帶針葉林中蘚類植物是主要的生產(chǎn)者，年凈產(chǎn)量達(dá)200～900 g·m-2[8]，而在溫帶森林中蘚類植物的年固碳量可達(dá)200 g·m-2[9]，中國(guó)長(zhǎng)白山云冷杉暗針葉林中苔蘚植物生物量達(dá)5～6 t·hm-2[10]。因此，苔蘚植物及其生態(tài)功能一直是為人們所關(guān)注的重要課題，特別是近年來(lái)，隨著人們對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)及其恢復(fù)的重視，很多學(xué)者就苔蘚植物的多樣性、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)功能及其人工培養(yǎng)等展開不少研究。

縱觀已有研究，可見研究者多關(guān)注于苔蘚植物的分布、分類、多樣性[11-12]及其生物學(xué)特性和進(jìn)化特征等[13-14]。而關(guān)于苔蘚植物的應(yīng)用研究，特別是其在水土保持及生態(tài)恢復(fù)方面的應(yīng)用研究起步相對(duì)較晚，主要研究了人工培養(yǎng)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及其水土保持功能的影響[15]。已有研究表明，經(jīng)人工接種并賦予一定的撫育措施可加快苔蘚植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其生態(tài)功能的恢復(fù)，在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方面具有巨大的潛力[16]。然而，目前已有研究主要針對(duì)形態(tài)較小的頂生蒴蘚[16-18]。側(cè)蒴蘚類是苔蘚植物門中廣泛分布的種群，具有體型大、材料易于獲取等優(yōu)勢(shì)，已有研究表明，側(cè)蒴蘚類具有很好的人工栽培潛力。如杜寶明等以大灰蘚為對(duì)象，研究了不同光照對(duì)其培養(yǎng)的影響，結(jié)果表明60%的遮光有利于其蓋度增加且蓋度高達(dá)93%以上[19]。但是目前國(guó)內(nèi)外研究對(duì)側(cè)蒴蘚類人工培養(yǎng)的關(guān)注較少，更缺乏不同蘚種的對(duì)比研究，限制了側(cè)蒴蘚類植物的應(yīng)用。

黃土丘陵區(qū)苔蘚植物種類豐富，主要以溫帶性種類為主，其中青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、真蘚科(Bryaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、柳葉蘚科(Amblystegiaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)等所占比重較大[20,21]。筆者也通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)厚角絹蘚(Entodonconcinnus)、柳葉蘚(Amblystegiumserpens)、青蘚(Brachythecyumalbicans)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameums)、鐮葉灰蘚(Hypnumbambergeri)、蔭地絹蘚(Entodoncaliginosus)等廣泛分布，是研究區(qū)的常見蘚種。因此，本研究以黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物(具體見1.1供試材料)為對(duì)象，通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)，采用切莖撒播法，對(duì)比研究了6種側(cè)蒴蘚類植物營(yíng)養(yǎng)繁殖及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，以期為蘚類植物在水土保持及生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

研究采用典型黃土丘陵區(qū)陜西省安塞縣紙坊溝流域的厚角絹蘚、青蘚和富縣子午嶺林區(qū)的蔭地絹蘚、柳葉蘚、鱗葉蘚、鐮葉灰蘚6種側(cè)蒴蘚類植物為實(shí)驗(yàn)材料，樣品在第二作者的協(xié)助下并參考苔蘚植物圖鑒等書籍資料進(jìn)行鑒定[22-27]，其形態(tài)特征見表1。

1.2 樣品采集與處理

1.2.1采樣區(qū)概況供試側(cè)蒴蘚類植物主要采自位于典型黃土丘陵區(qū)的陜西省安塞縣紙坊溝流域和富縣子午嶺林區(qū)。紙坊溝流域(E109°19′30″，N36°51′30″)屬暖溫帶半干旱氣候，年輻射總量為493 kJ·cm-2，年均氣溫8.8 ℃，≥ 0℃的積溫 3 733.5 ℃；多年年均降水量為549 mm，降水年內(nèi)分布不均，多暴雨，7～9月份的降水量占全年降水的60%左右，年蒸發(fā)量大于1 463 mm。該流域主要優(yōu)勢(shì)植物種為刺槐(Robiniapseudoacacia)、丁香(Syringaoblata)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

富縣子午嶺林區(qū)(E109°08′～109°11′，N36°04′～36°05′)地貌類型屬梁狀黃土丘陵溝壑區(qū)，海拔高程920～1 683 m，相對(duì)高差100～150 m，溝谷密度4.5 km·km-2。年均氣溫9 ℃，多年平均降雨量577 mm，多集中在7、8、9三個(gè)月，占全年降雨的60%以上，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)氣候。主要樹種有山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、榆樹(Ulmuspumila)和杜梨(Pyrusbetulaefolia)等。林下草灌覆蓋度達(dá)90%以上，主要有繡線菊(Spiraeasalicifolia)、胡枝子(Lespedezabuergeri)、栒子葉柳(Salixkarelinii)、黃刺玫、山桃(Prunusdavidiana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、鐵桿蒿、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、野菊(Dendranthemaindicum)等，林下枯枝落葉層厚度2～5 cm。陰坡及半陰坡的森林長(zhǎng)勢(shì)較陽(yáng)坡好，梁峁頂部多旱生草灌植被，局部有散生的杜梨分布。

在安塞紙坊溝采樣區(qū)，側(cè)蒴蘚類植物主要分布在溝坡的刺槐林下，蓋度約為10%左右，以青蘚科和絹蘚科為主。在富縣子午嶺林區(qū)，側(cè)蒴蘚類植物主要分布在針葉林的云杉和油松林及闊葉林的遼東櫟林下，以灰蘚科、絹蘚科、羽蘚科、柳葉蘚科等分布為主。

1.2.2樣品采集供試蘚樣品采于2017年9月12～15日，其中厚角絹蘚和青蘚采自安塞縣紙坊溝流域，蔭地絹蘚、柳葉蘚、鐮葉灰蘚和鱗葉蘚采自富縣任家臺(tái)子午嶺林區(qū)。同一蘚種采集時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)相近，生境相似的作為實(shí)驗(yàn)材料，采樣后裝入透氣檔案袋后統(tǒng)一裝入黑色塑料袋(避光)，樣品于陰涼處風(fēng)干帶回實(shí)驗(yàn)室，在17 ℃環(huán)境中避光保存以備用。

1.3 研究方法

1.3.1接種及培養(yǎng)方法將采集到的6個(gè)蘚種綠色部分用滅菌剪刀剪成4～5 mm長(zhǎng)的節(jié)段作為接種材料。接種量70 g·m-2，采用切莖少量多次撒播方法進(jìn)行接種，撒播后用平整的小木板輕壓使其與基質(zhì)充分接觸。采用白色塑料盒(242 mm×168 mm×50 mm)為培養(yǎng)容器，以過(guò)0.25 mm河沙和采自陜北安塞的黃綿土按質(zhì)量比1∶1混合，按1.35 g·m-3的容重填裝，培養(yǎng)基厚度約4 cm。按田間持水量的80%控制培養(yǎng)基的含水量[36]，待沙土完全被水浸濕開始接種。接種后，置于AGC～D003N型人工氣候室(溫度17 ℃，光照4 500～5 500 Lx，光周期晝12 h/夜12 h，空氣濕度60%～70%進(jìn)行培養(yǎng)，期間每天觀察培養(yǎng)基含水量的變化并及時(shí)補(bǔ)水，確保培養(yǎng)基質(zhì)含水量保持在田間持水量的80%。以不接種為對(duì)照，重復(fù)3次。

培養(yǎng)基所用黃綿土的理化屬性：有效氮25.64 mg·kg-1、速效磷3.93 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)0.66 g·kg-1、全氮24.50 g·kg-1、全磷46.12 g·kg-1、速效鉀46 mg·kg-1、容重1.32 g·m-3、pH 8.76。

1.3.2觀測(cè)指標(biāo)與方法自培養(yǎng)之日起，每天觀測(cè)新配子體的萌發(fā)情況，當(dāng)新萌發(fā)的配子體長(zhǎng)度1 mm，記為新配子體開始萌發(fā)時(shí)間。在觀測(cè)配子體萌發(fā)的同時(shí)，用解剖針采取接種配子體和培養(yǎng)基表面可能萌發(fā)的原絲體用顯微鏡觀察鑒定，一旦確定是原絲體，即認(rèn)為其開始萌發(fā)并記錄萌發(fā)時(shí)間。新配子體開始萌發(fā)后，每盤用大頭針標(biāo)記20個(gè)接種體，測(cè)量其新發(fā)枝數(shù)量和發(fā)枝長(zhǎng)度，每7天觀測(cè)記錄1次，至萌發(fā)的新配子體變化趨于穩(wěn)定時(shí)停止(本研究共觀測(cè)7次)。用10 cm×10 cm樣方觀測(cè)蘚蓋度，每培養(yǎng)盤觀測(cè)3個(gè)樣方。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0對(duì)各蘚種的發(fā)枝數(shù)量、發(fā)枝長(zhǎng)度和蓋度以及新配子體和原絲體的萌發(fā)時(shí)間進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov test)，并采用ANOVA進(jìn)行方差分析(P<0.05)。用Sigmaplot.v10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蘚種新配子體和原絲體萌發(fā)時(shí)間

6種供試蘚接種材料的節(jié)段在接種1 d后均可充分吸水進(jìn)入復(fù)活狀態(tài)。復(fù)活后的接種材料均在葉腋部位萌發(fā)產(chǎn)生新配子體，但不同蘚種新配子體開始萌發(fā)的時(shí)間差異顯著(表2)，表現(xiàn)為，青蘚最易萌發(fā)新配子體，用時(shí)7 d，其次為厚角絹蘚，用時(shí)9 d，鐮葉灰蘚最慢，用時(shí)13 d。

各蘚種均于接種材料周邊的基質(zhì)表面部位衍生出原絲體，且不同蘚種原絲體萌發(fā)時(shí)間差異顯著，而對(duì)照未發(fā)現(xiàn)側(cè)蒴蘚類植物的生長(zhǎng)發(fā)育。6個(gè)蘚種中，鱗葉蘚最易萌發(fā)原絲體，用時(shí)14 d，其次為蔭地絹蘚， 柳葉蘚最慢，用時(shí)22 d。原絲體萌發(fā)后，由原絲體產(chǎn)生配子體托，由配子體托發(fā)育成新的配子體，這個(gè)過(guò)程需要4～5 d的時(shí)間。發(fā)育形成的新配子體的周邊可繼續(xù)生長(zhǎng)原絲體，如此反復(fù)可產(chǎn)生大量的原絲體和新配子體。另外，供試6種蘚均表現(xiàn)為新配子體萌發(fā)時(shí)間早于原絲體萌發(fā)時(shí)間，且開始萌發(fā)的新配子體都開始于配子體接種材料，后由原絲體萌發(fā)新配子體。6種側(cè)蒴蘚類植物新配子體萌發(fā)時(shí)間平均先于原絲體萌發(fā)的時(shí)間為6.5 d。其中相差最大的是柳葉蘚，為12 d，相差最小的是鐮葉灰蘚，為3 d。6種側(cè)蒴蘚類植物新配子體萌發(fā)的快慢順序依次為：青蘚>厚角絹蘚>蔭地絹蘚=柳葉蘚>鱗葉蘚>鐮葉灰蘚。其中，萌發(fā)時(shí)間最早的青蘚7 d，與鐮葉灰蘚和鱗葉蘚差異顯著(P<0.05)。萌發(fā)時(shí)間最晚的鐮葉灰蘚用時(shí)13 d。而原絲體的萌發(fā)時(shí)間快慢順序依次為：鱗葉蘚>蔭地絹蘚>鐮葉灰蘚>青蘚=厚角絹蘚>柳葉蘚。其中，萌發(fā)時(shí)間最早的是鱗葉蘚，為14 d，與其他蘚種存在顯著性差異(P<0.05),萌發(fā)最晚的是柳葉蘚22 d，與其他蘚種差異顯著。

2.2 不同蘚種新配子體發(fā)枝長(zhǎng)度

培養(yǎng)條件下，6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝長(zhǎng)度變化如圖1所示?？梢姡瑥拈_始萌發(fā)后第7天到培養(yǎng)結(jié)束的整個(gè)過(guò)程中，6個(gè)蘚種的發(fā)枝長(zhǎng)度均呈先增加后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)。其中，在第7天到21天是6個(gè)蘚種發(fā)枝長(zhǎng)度快速增加期，平均增長(zhǎng)速率1.40 mm·d-1，21 d后趨于平穩(wěn)。在前期快速增加過(guò)程中，增加速度最快的是蔭地絹蘚，增加值為4.74 mm，其次為青蘚，增加值為4.33 mm，鐮葉灰蘚增加最慢，增加值僅為2.76 mm。待到培養(yǎng)結(jié)束即第49天時(shí)，發(fā)枝長(zhǎng)度最長(zhǎng)的是青蘚，為11.94 mm，其次是蔭地絹蘚，為10.20 mm，最短的是鐮葉灰蘚，為8.17 mm。從整個(gè)觀測(cè)過(guò)程來(lái)看，青蘚的發(fā)枝長(zhǎng)度具有明顯的優(yōu)勢(shì)。蔭地絹蘚的發(fā)枝長(zhǎng)度變化最大，由開始到最后的變化值為5.35 mm，其次為青蘚，變化值為4.73 mm，變化最小的是厚角絹蘚，變化值僅為2.25 mm。厚角絹蘚的發(fā)枝長(zhǎng)度在開始萌發(fā)的1周內(nèi)快速接近最大值(9.90 mm)，在接下來(lái)7周的培養(yǎng)過(guò)程中，發(fā)枝長(zhǎng)度的變化僅為2.25 mm。而鐮葉灰蘚在整個(gè)觀測(cè)過(guò)程中的發(fā)枝長(zhǎng)度變化最小。

圖1 6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝長(zhǎng)度變化Fig.1 Variation of new shoot length of the six pleurocarpous mosses

2.3 不同蘚種發(fā)枝數(shù)量

人工培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)常見6種蘚發(fā)枝數(shù)量的變化如圖2所示。從圖中可以看出，從開始觀測(cè)到觀測(cè)周期結(jié)束，6種蘚發(fā)枝數(shù)量均有不同程度增加，主要表現(xiàn)為前期的增加到后期趨于穩(wěn)定。青蘚在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中的發(fā)枝數(shù)量最多，平均為4.97條，具有明顯的優(yōu)勢(shì)，由開始萌發(fā)的第7天到第21天緩慢增加，增加速率為0.029條·d-1，第21天到28天是快速增加期增加速率為0.129條·d-1，之后趨于穩(wěn)定。其次為厚角絹蘚，但優(yōu)勢(shì)不明顯，從開始萌發(fā)的第7天到14天有一個(gè)快速增加期，增加速率為0.04條·d-1，之后趨于穩(wěn)定。鐮葉灰蘚的發(fā)枝數(shù)量最少，為2.05條，且在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中變化幅度最小。到培養(yǎng)結(jié)束，發(fā)枝數(shù)量由多到少的順序依次為青蘚4.97條>厚角絹蘚2.68條>柳葉蘚2.57條>鱗葉蘚2.52條>蔭地絹蘚2.28條>鐮葉灰蘚2.05條。

2.4 培養(yǎng)期不同蘚種蓋度變化

培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物蓋度變化見圖3，由圖可見在培養(yǎng)周期結(jié)束后，蘚蓋度由大到小的順序依次為青蘚48.89% > 柳葉蘚39.56% > 鐮葉灰蘚30.22% > 鱗葉蘚26.67% > 厚角絹蘚24.00% > 蔭地絹蘚22.26%。6個(gè)蘚種在開始萌發(fā)的第7天到21天以接近0.67%的相似增長(zhǎng)速率增長(zhǎng)，第21天到第49天培養(yǎng)結(jié)束的過(guò)程中增長(zhǎng)速率有所不同，其中青蘚的增長(zhǎng)速率顯著加快，最快的增長(zhǎng)速率出現(xiàn)在第21天到28天，為2.16%·d-1，第21天到42天是快速上升期，上升速率為1.54%·d-1，之后趨于穩(wěn)定。柳葉蘚在培養(yǎng)過(guò)程中一直緩慢增加，平均增長(zhǎng)速率為0.94%·d-1，除此之外其余蘚種至培養(yǎng)周期結(jié)束均趨于穩(wěn)定。在培養(yǎng)期蓋度增長(zhǎng)速率最低的是蔭地絹蘚，平均增長(zhǎng)速率為0.40%·d-1，其增長(zhǎng)速率在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中相對(duì)穩(wěn)定。

圖2 6種側(cè)蒴蘚類植物發(fā)枝數(shù)量Fig.2 Variation of new shoot number of the six pleurocarpous mosses

2.5 不同蘚種生長(zhǎng)速率的變化

培養(yǎng)條件下黃土丘陵區(qū)6種側(cè)蒴蘚類植物的生長(zhǎng)速率見表3，其中發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量和蓋度的平均速率最大的均為青蘚，分別為0.24 mm·d-1、0.101條·d-1、0.97%·d-1，且均與其他蘚種差異顯著(P<0.05)。蔭地絹蘚發(fā)枝長(zhǎng)度的增加速率僅次于青蘚，與鱗葉蘚和鐮葉灰蘚差異顯著(P<0.05)。發(fā)枝長(zhǎng)度的平均變化速率最小的是鱗葉蘚，為0.17 mm·d-1，與蔭地絹蘚也差異顯著(P<0.05)。從發(fā)枝數(shù)量平均變化速率可知，鐮葉灰蘚的變化速率最小，僅有該物種與青蘚存在顯著差異(P<0.05)，而其余蘚種與青蘚差異不顯著(P>0.05)。蓋度平均變化速率僅次于青蘚的是柳葉蘚，但與青蘚差異不顯著(P>0.05)，最小的是蔭地絹蘚，與青蘚存在顯著差異(P>0.05)。

圖3 6種側(cè)蒴蘚類植物蓋度的變化Fig.3 Variation of coverage of the six pleurocarpous mosses

蘚種 Moss species發(fā)枝長(zhǎng)度New shoot length (mm·d-1)發(fā)枝數(shù)量New shoot number(shoot·d-1)蓋度Coverage(%·d-1)厚角絹蘚E. concinnus0.20±0.01bc0.048±0.084b0.49±0.31b蔭地絹蘚E. caliginosus0.21±0.01b0.050±0.013b0.46±0.12b柳葉蘚A. serpens0.19b±0.02c0.043±0.010b0.81±0.23ab鱗葉蘚T. taxirameums0.17±0.01c0.045±0.008b0.54±0.33b鐮葉灰蘚H. bambergeri0.19±0.01c0.041±0.003b0.62±0.08ab青蘚B. albicans0.24±0.73a0.101±0.005a0.97±0.17a

3 討 論

側(cè)蒴蘚類體型較大，結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜[1]，且具有水源涵養(yǎng)、水土保持等多種生態(tài)功能[2]，并在環(huán)境監(jiān)測(cè)、醫(yī)藥、園林綠化、農(nóng)業(yè)等方面也有著重要作用[26]，因此被人們所重視。從開發(fā)利用的角度看，篩選蘚類材料并研究其繁殖能力和方法將是今后研究的重點(diǎn)[27]。

苔蘚植物的配子體是由原絲體、假根、莖、枝、葉5部分組成。苔蘚植物的繁殖主要依靠配子體進(jìn)行，并且形式多樣[28]。本研究通過(guò)對(duì)黃土丘陵區(qū)常見的6種側(cè)蒴蘚類植物采用配子體繁殖的方式進(jìn)行繁殖能力的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)過(guò)程中，6種側(cè)蒴蘚類植物均有新生配子體和原絲體的萌發(fā)，均表現(xiàn)出新生配子體先于原絲體出現(xiàn)。這可能是因?yàn)榻臃N材料的配子體莖葉碎片具有極強(qiáng)的繁殖能力，莖的葉腋細(xì)胞經(jīng)分裂、分化先產(chǎn)生小枝株，之后由新生小植株經(jīng)細(xì)胞分裂產(chǎn)生原絲體原基，由原基產(chǎn)生原絲體的先后順序決定的[29]。到培養(yǎng)結(jié)束的第49天6種側(cè)蒴蘚類植物的發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量和蘚蓋度均有明顯變化，其中發(fā)枝長(zhǎng)度最長(zhǎng)的可達(dá)11.94 mm(青蘚)，最短的也可達(dá)8.83 mm(鱗葉蘚)；發(fā)枝數(shù)量亦有明顯的變化，其中平均最大發(fā)枝數(shù)量為青蘚的4.97條，最小發(fā)枝數(shù)量為鐮葉灰蘚(2.05條)。蓋度的變化也很明顯，最大蓋度為青蘚的48.89%，最小蓋度為蔭地絹蘚的22.67% ，說(shuō)明6種側(cè)蒴蘚類植物均可通過(guò)人工培養(yǎng)的方式進(jìn)行繁殖，且具有很好的效果，具備應(yīng)用潛力。

已有學(xué)者就該區(qū)的頂生蒴蘚進(jìn)行了不少人工培養(yǎng)研究，如楊永勝等研究了陜北安塞縣的土生對(duì)齒蘚(Didymodonvinealis)的人工培養(yǎng)，結(jié)果表明，在與本研究相同的培養(yǎng)條件下以接種量為250 g·m-2，經(jīng)過(guò)60 d的培養(yǎng)蘚結(jié)皮的蓋度仍不到30%，培養(yǎng)50 d蘚結(jié)皮的蓋度不到25%。蓋度的平均增長(zhǎng)速率不到0.5%·d-1 [30]。陳彥芹以該區(qū)短葉扭口蘚(Barbulaunguiculata)為對(duì)象，在與本研究相同條件下進(jìn)行人工培養(yǎng)，結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)30 d的培養(yǎng)，蘚蓋度為9.8%、蘚株高0.8 mm，蓋度的平均增長(zhǎng)速率為0.33%·d-1 [16]。本研究中6種側(cè)蒴蘚類植物在接種量為70 g·m-2經(jīng)過(guò)49 d的人工培養(yǎng)，蓋度最高可達(dá)48.89%(青蘚)，增長(zhǎng)速率最高為0.97%·d-1，最小蓋度為22.6%(蔭地絹蘚)，增長(zhǎng)率為0.46%。植株高度最高為11.94 mm(青蘚)，最低為8.17 mm(鐮葉灰蘚)?？梢姡瑐?cè)蒴蘚類的人工培養(yǎng)潛力相對(duì)于頂生蒴蘚具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

另一方面，本研究結(jié)果表明，培養(yǎng)條件下，不同側(cè)蒴蘚類物種的營(yíng)養(yǎng)繁殖存在明顯種間差異。新生配子體的萌發(fā)和原絲體出現(xiàn)的時(shí)間，在培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量和苔蘚蓋度的變化趨勢(shì)有所不同，其中青蘚的培養(yǎng)優(yōu)勢(shì)最為明顯；該物種在培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量和蓋度變化均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)，生長(zhǎng)速率(發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量、蓋度的增長(zhǎng)速率)高于其他蘚種，且差異顯著。培養(yǎng)周期結(jié)束青蘚的發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量與蓋度也均為最高。而鐮葉灰蘚在發(fā)枝長(zhǎng)度和發(fā)枝數(shù)量增加量最小，蓋度增加量最小的是蔭地絹蘚，其余蘚種在3個(gè)觀測(cè)指標(biāo)中趨于兩者之間。從生長(zhǎng)速率來(lái)看，鱗葉蘚和鐮葉灰蘚分別在發(fā)枝長(zhǎng)度和發(fā)枝數(shù)量的生長(zhǎng)速率變化最慢，在蓋度的生長(zhǎng)速率上變化最慢的是蔭地絹蘚。6種側(cè)蒴蘚類植物繁殖能力存在差異,可能與來(lái)自不同生境的不同蘚種有關(guān)，其中厚角絹蘚和青蘚采自陜西北部的安塞縣紙坊溝流域，該地區(qū)采樣點(diǎn)林下郁閉度為15%～20%、年均氣溫8.8 ℃、年均降雨量為549 mm，而鐮葉灰蘚、柳葉蘚、鐮葉灰蘚、鱗葉蘚采自陜西北部的富縣子午嶺林區(qū)，該地區(qū)采樣點(diǎn)林下郁閉度為30%～70%、年均氣溫9 ℃、年均降雨量576 mm。采自不同生境的不同蘚種對(duì)光、溫、水的需求有所不同[2, 31-35]，這可能是造成不同蘚種在相同培養(yǎng)條件下結(jié)果存在差異的原因。此外，不同蘚種的形態(tài)特征和生理特性與其生態(tài)環(huán)境有關(guān)，其營(yíng)養(yǎng)繁殖特征的差異可能還與其生物學(xué)特性有關(guān)[36-39]，這可能也是造成其繁殖能力差異的原因之一。

4 結(jié) 論

對(duì)黃土丘陵區(qū)6種常見側(cè)蒴蘚類植物進(jìn)行人工培養(yǎng)，通過(guò)對(duì)新生配子體和原絲體的萌發(fā)時(shí)間、發(fā)枝數(shù)量、發(fā)枝長(zhǎng)度和蓋度變化進(jìn)行觀測(cè)，得到以下結(jié)果：

(1)黃土丘陵區(qū)6種側(cè)蒴蘚類植物在人工培養(yǎng)條件下原絲體和新配子體均可萌發(fā)，且新配子體的萌發(fā)時(shí)間早于原絲體，新配子體發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量、蘚蓋度從萌發(fā)開始到培養(yǎng)周期結(jié)束均有明顯的增加。6種蘚均可進(jìn)行人工培養(yǎng)，且與該地區(qū)頂生蒴蘚的人工培養(yǎng)相比均表現(xiàn)出較好的培養(yǎng)潛力。

(2)黃土丘陵區(qū)常見6種側(cè)蒴蘚類植物的繁殖能力具有種間差異，其中青蘚在發(fā)枝長(zhǎng)度、發(fā)枝數(shù)量、蘚蓋度的生長(zhǎng)速率增加最為明顯，且與其余蘚種存在顯著性差異。青蘚的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，具有顯著的優(yōu)勢(shì)。研究結(jié)果可為蘚類植物在水土保持、水源涵養(yǎng)及修復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)等方面應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。