李小芳，張朝暉，李承義，吳 金，王智慧

(貴州師范大學(xué) 貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001)

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是21世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的一種與多數(shù)漏斗、洼地、洞穴形成機制不同且規(guī)模宏大的地表負(fù)地形。朱學(xué)穩(wěn)對天坑的定義進行了多次的修訂，最終確定為天坑是四周巖壁陡直，平均寬度和深度通常均超過100 m的大型塌陷漏斗[1]，但在不同的國家或者地區(qū)對天坑這一術(shù)語有不同的表達方式，如在歐洲用doline、而在北美則用limestone sinks或者sinkholes來表示[2-4]。天坑主要分布于降雨量充沛的熱帶和亞熱帶喀斯特山區(qū)，它是一個相對封閉的環(huán)境，下部與坑口地表相比擁有較大的濕度，較低的溫度，使天坑形成了有別于周圍區(qū)域的小氣候和適合生物生存的獨特生境[5-7]。天坑森林(Karst Tiankeng forest)是存在于天坑這種特殊的負(fù)地形地貌中的喀斯特森林，受天然屏障懸崖的圈圍保護而衍生出來的一種特殊生態(tài)系統(tǒng)[8]。根據(jù)植物群落所處天坑的位置，可把天坑森林劃分為天坑崖口森林、天坑峭壁森林和天坑地下森林等3種類型。天坑地下森林是天坑底部的碎石坡在巖溶天坑這種特殊的生境中，植被經(jīng)過多年的演替逐漸形成的森林植被生態(tài)系統(tǒng)，它具有與地下河相通的特殊的水熱條件及相對獨立的結(jié)構(gòu)[9]。由于其四周崖壁圈圍，深度和寬度均超過100 m，導(dǎo)致天坑地下森林植被種子很難通過風(fēng)媒、蟲媒、水媒等媒介傳播到坑外，而坑外的植被種子可以通過一定的沉降作用到達底部，所以天坑地下森林因其特殊的環(huán)境地貌，在一定程度上有生物避難所功能[10-12]。

苔蘚植物是一類體型矮小、結(jié)構(gòu)簡單的高等植物，植物體內(nèi)缺乏維管組織和真正的根系統(tǒng)，葉面無角質(zhì)層覆蓋，所以苔蘚植物對環(huán)境的變化極其敏感。目前，國內(nèi)對天坑苔蘚植物的報道僅見唐啟明等[13]對廣西大石圍天坑群和周圍洞穴苔蘚植物的研究，但也只是簡單的分類和報道廣西苔蘚植物新紀(jì)錄種。國外的研究僅零星見于坑內(nèi)不同微環(huán)境和不同坑體之間苔蘚植物的分類比較[14]。國內(nèi)外已有大量文獻對地表森林苔蘚植物進行報道[15-19]，但到現(xiàn)在為止，還未對地下森林苔蘚植物進行系統(tǒng)的報道。地下森林因其特殊的構(gòu)造，以其底部最低點為中心，出現(xiàn)向四周輻射減少的水分差異[8]，又因地下森林碎石坡的坡向、坡度和干擾程度的不同，所以天坑地下森林區(qū)系較為復(fù)雜。通過對不同梯度地下森林苔蘚多樣性的研究，旨在探索苔蘚在梯度上的分布規(guī)律、探討天坑地下森林這種“原始森林”在一些環(huán)境問題中的作用機制，為以后天坑地下森林的研究提供理論和數(shù)據(jù)的參考。

1 研究區(qū)域概況

猴耳天坑位于貴州省貴陽市開陽縣(圖1)，地理坐標(biāo)為E106°59′56.5″～107°0′16.6″，N27°04′57″～27°05′27″。該縣在地質(zhì)構(gòu)造上，屬黔中高原區(qū)，地勢較高，起伏不平，西南高東北低，隸屬于烏江水系。

猴耳天坑坑口最大直徑為300 m，坑深280 m，坑底最大直徑也是280 m，屬典型喀斯特地貌，平均海拔1 100 m，由于坑口形狀像猴耳，故名為猴耳天坑。此天坑的形成是由于千萬年的雨水沖刷，再加上地下水系對地下巖層長時間地不斷侵蝕和搬運，塌陷而形成為天坑。猴耳天坑地下森林是塌陷的碎石坡經(jīng)過常年的演替，逐漸形成的森林植被，面積約2 000 m2,屬于北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，平均氣溫介于10.6～15.30 ℃之間，年均降雨量介于1 141～1 547 mm之間，由于該天坑發(fā)現(xiàn)較晚，屬于剛開發(fā)階段，所以天坑中以及天坑中的洞穴植被保存比較完整，為我們的研究提供了豐富的自然材料。

圖1 猴耳天坑地下森林概況示意圖Fig.1 View of underground forest in Monkey-Ear Tiankeng

2 研究方法

2.1 野外工作及室內(nèi)工作

2017年9月10日和10月30日分別對貴州開陽猴耳天坑地下森林進行野外調(diào)查，天坑地下森林因其特殊的形成方式和形態(tài)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致水和光照在地下森林表面分布得不均勻。筆者根據(jù)地下森林不同海拔梯度，將地下森林劃分為3個樣地(表1)：1.坡底；2.坡中；3.坡頂。每樣地內(nèi)設(shè)置4個樣點，每個樣點地內(nèi)隨機設(shè)置5個10 cm×10 cm樣方，共采集標(biāo)本60份，并詳細記錄每份標(biāo)本的蓋度、生境、經(jīng)緯度、海拔等信息。

2.2 標(biāo)本鑒定

在室內(nèi)采用經(jīng)典形態(tài)法，借助HWG-1型雙筒解剖鏡及XSZ-107TS型光學(xué)顯微鏡對標(biāo)本進行形態(tài)學(xué)觀察，并參考《中國苔蘚志》第1、2、4～8卷[20-26]、中國苔綱和角苔綱植物屬志(上、下冊)[27]《MossFloraofChina(English Version》[28-31]等對苔蘚進行物種鑒定及記錄結(jié)果。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1α多樣性測度分別對地下森林3個不同梯度樣地進行多樣性分析，α多樣性的分析采用Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)(D):D=(S-1)/lnN

(1)

其中S為每個梯度樣地內(nèi)的所有苔蘚植物物種數(shù)，N為每個梯度樣地內(nèi)的個體總數(shù)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(H1):

(2)

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H):

(3)

(4)

其中Pi為重要值，Pi=Ni/N，Ni為第i個物種的相對蓋度之和，N為S個種的相對蓋度之和。

2.3.2β多樣性測度為了分析天坑地下森林不同梯度樣地群落之間的相異性，采用β多樣性進行分析，采用了被國內(nèi)外不同領(lǐng)域?qū)＜掖罅恳玫?、基于BAS法驗證的S?rensen相異系數(shù)[32]。

βsor=(b+c)/(2a+b+c)

a為共有物種數(shù)，b和c分別是2個群落內(nèi)特有的物種數(shù)，β值在0～1之間，其中β范圍在0～0.25之間，表明兩群落極為相似；在0.25～0.50之間，兩群落中等相似；在0.50～0.75之間，兩群落中等不相似；在0.75～1.00之間，兩群落極不相似。

2.3.3苔蘚生活型多樣性測度根據(jù)M?gdefrau[33]對苔蘚生活型的定義及分類系統(tǒng)，再結(jié)合野外的觀察和室內(nèi)的鑒定，劃分天坑苔蘚生活型為以下10種：(1)一年生(Annuals)；(2)矮叢集型(Short turfs)；(3)高叢集型(Tall turfs)；(4)墊狀型(Cushions)；(5)平鋪型的(Mats)；(6)交織型(Wefts)；(7)懸垂型(Meteorium)；(8)尾狀型(Tails)；(9)扇形(Fans)和(10)樹型(Dendroids)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行整理，并運用Rx64 3.4.4、Origin9.0、Canoco4.5和Arc GIS10.2進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚植物多樣性組成

對猴耳天坑地下森林調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天坑地下森林苔蘚植物共有71種，合計23科36屬。其中6大優(yōu)勢科(所含種數(shù)≥5)分別為：青蘚科(Brachytheciaceae)3屬9種，鳳尾蘚科(Fissidentaceae)1屬8種，羽苔科(Plagiochilaceae)1屬8種，孔雀蘚科(Hypopterygiaceae)3屬7種，提燈蘚科(Mniaceae)2屬5種，羽蘚科(Thuidiaceae)4屬5種，6大科合計14屬42種，占全部種總數(shù)的59.15%(表2)，表明了6大科苔蘚植物在天坑地下森林群系中占了重要的位置，可以看出6大優(yōu)勢科所含的物種，都是相比同類其他物種較粗大，從側(cè)面反映出地下森林具有一定適宜物種生長的條件，在物種多樣性保護具有一定的優(yōu)勢。

表1 猴耳天坑樣地劃分及其生境

3.2 生活型多樣性組成

相同類型生活型的苔蘚植物具有相似的生態(tài)習(xí)性[34]和競爭策略[35]，對生活型的劃分可將對環(huán)境要求的相似的物種合并為一類。對地下森林苔蘚植物進行生活型的歸納整理，地下森林囊括了一年生，矮叢集型，高叢集型，墊狀型，平鋪型的，交織型，懸垂型，尾狀型，扇形，樹型等10種生活型。高叢集型、交織型、平鋪型、樹形、扇形等5種生活型存在于地下森林不同的梯度環(huán)境中。不同類型的生活型百分比存在一定的差異，由表3可知，交織型、平鋪型、高叢集型和扇形等喜陰暗潮濕環(huán)境的生活型種類達88%，而矮叢集型、墊狀型和一年生等適應(yīng)于強光干旱環(huán)境的生活型種類僅12%。

3.3 生長基質(zhì)多樣性

針對不同生長基質(zhì)的苔蘚植物展開調(diào)查和分析，對深入研究天坑地下森林生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物物種多樣性的維持機制至關(guān)重要，地下森林包含5種不同生長基質(zhì)的苔蘚。圖2所示，地下森林有樹附生苔蘚34種，如：玉龍羽苔(Plagiochilayulongensis)、短肋雉尾蘚(Cyathophorellahookeriana)等。地面生苔蘚32種，如：單月苔(Monosoleniumtenerum)、南溪苔(Makinoaceaecrispata)等。石附生苔蘚26種，如：細麻羽蘚(Claopodiumgracillimum)、長柄絹蘚(Entodonmacropodus)等。腐木生苔蘚7種，如：垂蒴小錦蘚(Brotherellanictans)、黃角苔(Phaeoceroslaevis)等。葉附生苔蘚1種，如：平叉苔(Metzgeriaconjugata)?？梢钥闯鰳涓墒翘μ\植物最為豐富的生長基質(zhì)(41種)，其余4種生長基質(zhì)物種數(shù)量呈現(xiàn)林地>石面>腐木>葉面的遞減趨勢。

表3 猴耳天坑地下森林苔蘚植物生活型

3.4 天坑地下森林不同梯度苔蘚植物多樣性特征

3.4.1天坑地下森林不同梯度α多樣性指數(shù)變化趨勢比較天坑地下森林不同梯度苔蘚植物多樣性指數(shù)(圖3)。(1)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)是最著名的優(yōu)勢度指數(shù)之一，主要用于調(diào)查群落的集中性，其常與多樣性指數(shù)的測度內(nèi)容相反，是對多樣性指數(shù)的有偏估計量，天坑地下森林不同梯度苔蘚植物優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)中部高兩端低的趨勢，坡中優(yōu)勢度指數(shù)(0.943 6)高于坡底優(yōu)勢度指數(shù)(0.928 7)和坡頂優(yōu)勢度指數(shù)(0.920 1)，說明坡中苔蘚植物群落的集中性較高；(2)Margalef物種豐富度指數(shù)表示一個群落或環(huán)境中物種數(shù)的多少，它的變化趨勢與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)一致，坡中豐富度指數(shù)(8.461 7)高于坡底豐富度指數(shù)(7.502 0)和坡頂豐富度指數(shù)(6.978 5)；(3)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)常被用于研究異質(zhì)性問題，天坑地下森林不同梯度苔蘚植物物種多樣性指數(shù)的變化趨勢與Margalef豐富度指數(shù)呈現(xiàn)相反的情況，即中部低兩端高的趨勢，坡中物種多樣性指數(shù)(2.926 8)低于坡底物種多樣性指數(shù)(2.989 8)和坡頂多樣性指數(shù)(3.004 6)；(4)Pielou均勻度指數(shù)由Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)推導(dǎo)而來，表示群落的均勻度情況，也是呈現(xiàn)中部低兩端高的情況，坡中均勻度(0.844 5)低于坡底均勻度(0.907 2)和坡頂均勻度(0.945 4)。

3.4.2天坑地下森林不同梯度β多樣性指數(shù)變化趨勢本研究還采用S?rensen系數(shù)相異性原理來度量天坑地下森林不同梯度群落間的相異性，比較分析不同梯度群落間的相異性(表4)，天坑地下森林不同梯度苔蘚植物群落之間的S?rensen系數(shù)都在0.75以上，說明各個梯度之間都極不相似，生境存在明顯差異，其原因有三：(1)地下森林在天坑四周峭壁圈圍下，由于其獨特的倒石坡形狀，導(dǎo)致光照的攝入角度和照射時間長短的不一；(2)天坑地下河蒸發(fā)的水分，向四周擴散時出現(xiàn)逐漸減少的差異；(3)地下森林不同海拔梯度的植被組成具有差異性，所以地下森林苔蘚植物在各個海拔梯度之間具有較大的生境差異性。

A.樹附生苔蘚；B.地面生苔蘚；C.石附生苔蘚； D.腐木生苔蘚；E.葉附生苔蘚圖2 猴耳天坑地下森林不同基質(zhì)所含物種數(shù) A. Bryophty of volatile tree; B. Bryophty of volatile oil; C. Bryophty of volatile stone; D. Bryophty of volatile rotten wood; E. Bryophty of volatile leafFig.2 Number of different matrixes in underground forest of Monkey-Ear Tiankeng

圖3 猴耳天坑地下森林不同梯度苔蘚植物多樣性指數(shù)Fig.3 Brophyte diversity in different gradients of the underground forest of Monkey-Ear Tiankeng

3.5 物種和環(huán)境因子間的冗余分析(RDA)

本研究采用冗余分析方法揭示天坑地下森林苔蘚物種和環(huán)境因子間的相互關(guān)系。通過RDA分析，得到環(huán)境因子和物種的二維排序圖(圖4)。其中綠色實心箭頭表示不同物種，紅色實心箭頭表示環(huán)境變量；各箭頭之間的夾角代表變量之間的相關(guān)性，夾角余弦值為兩變量間的相關(guān)性系數(shù)；物種垂直投影與箭頭延長線上，投影點的相對位置代表物種在某種環(huán)境變量的最適值(箭頭方向代表正方向)；物種間的直線距離越小代表物種對環(huán)境的適應(yīng)能力越相近。

第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.921和0.076(表5)，分別解釋了92.1%和7.6%的物種對環(huán)境的適應(yīng)特征，累積解釋量為99.7%，反映了環(huán)境-物種的大部分信息，RDA分析顯示光照、濕度和光照度是影響物種分布的主要因子，對于喜陰暗潮濕環(huán)境的物種位于第一軸序正半軸，如明葉羽苔、南溪苔、帶葉苔、全緣匍燈蘚等23個物種，占總數(shù)的32%。溫度位于第一軸序的負(fù)半軸，如細麻羽蘚、暗色鳳尾蘚、長葉細磷苔、平叉苔等48個物種，占總數(shù)的62%。由此可見天坑地下森林整體環(huán)境是陰暗潮濕的，影響苔蘚植物在天坑地下森林分布的主要環(huán)境因子是溫度，這與實地考察的結(jié)果相符合。

表4 猴耳天坑不同梯度之間共有物種和S?rensen 相異性系數(shù)

表5 猴耳天坑環(huán)境因子-RDA排序軸的相關(guān)排序值

3.6 天坑地下森林與非天坑區(qū)域苔蘚植物多樣性的對比研究

猴耳天坑在四周崖壁的圈圍下，形成了一個與外界相對隔離的場所，所以天坑地下森林與非天坑區(qū)域苔蘚植物多樣性的對比研究具有一定的科學(xué)意義，本研究選取與天坑地下森林面積相差不大的2個非天坑區(qū)域進行對比。由表6可知，天坑地下森林在物種多樣性、基質(zhì)的復(fù)雜性、生活型種類等都與非天坑區(qū)域有明顯的區(qū)別。

1.白發(fā)蘚；2.黃葉鳳尾蘚；3.鈍葉鳳尾蘚；4.大鳳尾蘚；5.透明鳳 尾蘚；6.車氏鳳尾蘚；7.卷葉鳳尾蘚；8.暗色鳳尾蘚；9.二形鳳尾蘚； 10.球根真蘚；11.溪邊青蘚；12.大葉匍燈蘚；13.具喙匍燈蘚； 14.圓葉匍燈蘚；15.鞭枝疣燈蘚；16.全緣匍燈蘚；17.扭葉蘚； 18.長葉扭葉蘚；19.懸蘚；20.細帶蘚；21.舌葉擬平蘚；22.扁枝蘚 原變種；23.西南樹平蘚；24.東亞孔雀蘚；25.黃邊孔雀；26.黃雉 尾蘚；27.刺葉雉尾蘚；28.九州雉尾蘚；30.樹雉尾蘚；31.細葉小羽 蘚；32.尖毛細羽蘚；33.狹葉麻羽蘚；34細麻羽蘚；35.蟲毛蘚； 36.綠枝青蘚；37.扁枝青蘚；38.灰白青蘚；39.野口青蘚；40.寬葉 美喙蘚；41.疏網(wǎng)美喙蘚；42.小葉美喙蘚；43.水生長喙蘚；44.長柄 絹蘚；45.三列疣胞蘚；46.垂蒴小錦蘚；47.腐木錦蘚；48.羽枝片葉 苔；49.平叉苔；50.稀枝錢苔；51.錢苔；52.狹葉羽苔；53.刺葉羽苔； 54.密疣羽苔；55.羽狀羽苔；56.福氏羽苔；57.玉龍羽苔；58.美姿 羽苔；59.明葉羽苔；60.長葉細磷苔；62.暗綠細磷苔；63.三重細 磷苔；64.花葉溪苔；65.南溪苔；66.多形帶葉苔；67.帶葉苔； 68.毛地錢；69.蛇苔；70.單月苔；71.黃角苔圖4 猴耳天坑環(huán)境因子和不同物種的冗余 分析(RDA)二維排序圖 1. L. glaucum; 2. F. zippelianus; 3. F. microcladus; 4. F. nobilis; 5. F. hyalinus; 6. F. zolligeri; 7. F. cristatus; 8. F. obsuriete; 9. F. geminiflorus; 10. B. radiculosum Brid; 11. B.rivulare; 12. P. succulentum; 13. P. rhynchophorum; 14. P. vesicatum; 15. P. integrum; 16. T. flagellaris; 17. T. bicolor; 18. T. longifolius; 19. B. compressiramea; 20. T. aurea; 21. N. semperiana; 22. H. trichomanoides; 23. H. dronmontagneanum; 24. H. japonicum; 25. H. flavo- limbatum; 26. C. burkillii; 27. C. subspinosa; 28. C. kyusyuensis; 29. C.hookeriana; 30. D. decolyi; 31. H. microphyllum; 32. C. fuscatum; 33.C. aciculium; 34. C. gracillimum; 35. B. mittenii; 36. B. viridefactum; 37. B. planiusculum; 38. B.albicans; 39. B. noguchi; 40. E. hians; 41. E.laxirete; 42. E.filiforme; 43. R. pallenticaule; 44. E. macropodus; 45. C. glabrescens; 46. B. nictans; 47. H. affine; 48. R. multifida; 49. M. conjugata; 50. R. huebeneriana; 51. R. glauca; 52. P. trabeculata; 53. P. sciophila; 54. P. singularis; 55. P. dendroides; 56. P. fordiana; 57. P. yulongensis; 58. P. pulcherrima; 59. P. nitens; 60. L. discreta; 61. L. sordida; 62. L. obscura; 63. L. magohukui; 64. P. endiviifolia; 65. M. crispata; 66. P. ambigua; 67. P. lyellii; 68. D. hirsuta; 69. C. conicum; 70. M. tenerum; 71. P. laevisFig.4 Redundancy analysis two-dimensional ordination diagram of different species and environmental factors of Monkey-Ear Tiankeng

指標(biāo)Index地下森林Underground forest地表森林Surface forest石漠化森林Rocky desertification forest所含科數(shù)No. of families23128所含屬數(shù)No. of genera361617所含種數(shù)No. of species712922所含基質(zhì)類型數(shù)No. of growth matrix532所含生活型種數(shù)No. of life-form1042所含混合群落數(shù)No. of hybrid community3260

4 討 論

4.1 研究區(qū)域不同梯度苔蘚植物群落組成及特征

貴州猴耳天坑地下森林苔蘚植物種類的組成為23科36屬71種，其中地下森林底部苔蘚植物共有14科18屬27種，地下森林中部共有14科20屬32種，地下森林頂部有14科17屬24種，可以看出地下森林苔蘚植物種類在垂直梯度上變化明顯，在中部數(shù)量最高(32種)，這與王文和等[36]對鷲峰國家森林公園的研究發(fā)現(xiàn)具有一定的差異性，鷲峰苔蘚植物在垂直梯度上之所以變化不明顯，是因為鷲峰地處低海拔地區(qū)，氣候干燥，生境單一，而猴耳天坑處于中海拔地區(qū)，在四周崖壁的圈圍下，整個地下森林陰暗潮濕，使得地下森林苔蘚植物種類在垂直梯度上變化明顯。

4.2 研究區(qū)域苔蘚植物群落生活型分析

苔蘚植物的生活型是指在其生長型的基礎(chǔ)上，包含環(huán)境條件對植物形態(tài)的塑造信息[29]，地下森林囊括10種生活型，不同類型的生活型百分比存在一定的差異，這與天坑地下森林獨特的倒坡型形狀相符合，在天坑的最底部很可能出現(xiàn)以天坑底部最低點為中心向四周輻射減少的水分差異，所以地下森林水分的獲得量由底部向頂部呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，再者，由于倒石坡的存在，導(dǎo)致地下森林不同坡度受到光照的強度和時間量不一致，又因為苔蘚植物的生活型跟水和光照這兩個環(huán)境因素緊密相連，所以出現(xiàn)了地下森林不同類型的生活型百分比存在一定的差異。喜陰暗潮濕環(huán)境的生活型種類達88%，說明天坑地下森林整體是陰暗潮濕的，這與天坑獨特的負(fù)地形結(jié)構(gòu)相符合。

4.3 研究區(qū)域苔蘚植物生長基質(zhì)分析

天坑地下森林包含5種不同生長基質(zhì)苔蘚，樹干是苔蘚植物最為豐富的生長基質(zhì)(41種)。生長基質(zhì)苔蘚植物數(shù)量呈現(xiàn)樹木>林地>石面>腐木>葉面的遞減趨勢。這與天坑獨特的結(jié)構(gòu)相符合，在陰暗潮濕的環(huán)境中，樹附生苔蘚植物占有較高的生態(tài)位，在獲取光照上占有一定的優(yōu)勢，林地和石面則相對處于劣勢，所以物種多樣性相對較低，天坑地下森林在四周崖壁的圈圍下，植被生長較為旺盛，加上人工不定時的清理枯枝落葉，所以附著在腐木上的苔蘚植物較少，植被葉表面由于其物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)與其他4種常見生長基質(zhì)存在較大差異，所以能適應(yīng)這種獨特小生境的苔蘚植物種類很少。

4.4 地下森林不同梯度苔蘚多樣性特征

4.4.1地下森林不同梯度苔蘚α多樣性特征對地下森林不同梯度進行苔蘚多樣性分析表明，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)呈先上升后下降的趨勢，而Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈中部低兩端高的趨勢，出現(xiàn)這種差異性的原因可能是因為Margalef豐富度指數(shù)的計算參數(shù)只有單一的物種數(shù)，而Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)還涉及到信息論方法，和預(yù)測未來事件的不確定性等因素，由此可知，地下森林苔蘚植物多樣性在坡中最高，坡頂最低。

4.4.2地下森林不同梯度β多樣性分析對天坑地下森林不同梯度的苔蘚植物進行S?nrense相異性分析。地下森林坡底和坡中的S?rensen相異系數(shù)為0.830 5，而地下森林坡中和坡頂?shù)腟?rensen相異系數(shù)為0.785 7，可以看出，不同梯度之間的S?rensen相異系數(shù)差值呈現(xiàn)降低的趨勢，說明隨著地下森林梯度的增高，苔蘚植物的演替速率逐漸升高，在地下森林坡中達到最大值，繼而苔蘚植物的演替速率呈現(xiàn)下降的趨勢。天坑地下森林不同梯度苔蘚植物群落之間的S?rensen系數(shù)都在0.75以上，說明各個梯度之間都極不相似，生境存在明顯差異，這與馬文章等[37]對哀牢山中山濕性常綠闊葉林的研究結(jié)果具有一定的差異性，哀牢山中山濕性常綠闊葉林不同生長基質(zhì)間苔蘚群落的S?rensen相異系數(shù)在0.250～0.610之間，其全年氣候溫涼，潮濕，年均降雨量1 840 mm，明顯高于猴耳天坑的年均降雨量1 141～1 547 mm，李德峰等研究發(fā)現(xiàn)降雨量與生物多樣性呈一定的正相關(guān)關(guān)系[38]，生物多樣性在一定程度上又反映出生境的復(fù)雜性，所以兩者之間的差異性可能是因為天坑的負(fù)地形地貌具有一定的儲水作用，使水分不易散發(fā)，使得天坑地下森林在降雨量不多的情況下，具有較為復(fù)雜的生境。加之天坑地下森林四周高度和寬度均超過100 m的峭壁，對光照具有削弱和發(fā)散的作用，使得天坑地下森林不同地方的光照具有一定的差異性，這些都使得天坑地下森林整體的異質(zhì)性較強。正是因為天坑地下森林具有這些獨特的地勢地貌，才使得其在保持物種多樣性方面具有一定的優(yōu)勢。

4.5 天坑地下森林與非天坑區(qū)域苔蘚多樣性分析

在天坑地下森林共采集到36屬71種，在天坑邊緣地表森林采集到16屬29種，在石漠化森林僅采集到17屬22種，地下森林苔蘚生活型多樣，多達10種，而石漠化森林僅含2種，地下森林苔蘚生長生境有樹干、葉片、腐木、巖石和泥土等5種，而天坑周邊的兩個區(qū)域僅含巖石和泥土等常見生長基質(zhì)，側(cè)面反映出天坑地下森林微環(huán)境較復(fù)雜，這與對3個點苔蘚混合群落個數(shù)調(diào)查結(jié)果相符合，即地下森林(32)>地表森林(6)>石漠化森林(0)。天坑地下森林因其獨特的負(fù)地貌結(jié)構(gòu)，使其微環(huán)境復(fù)雜多樣，使得與其周圍環(huán)境存在明顯差異，這與稅偉等[39]對云南沾益天坑的研究結(jié)果相符合，即坑外植物物種與坑內(nèi)植物物種存在明顯差異，且坑內(nèi)底部存在不同于坑外植物的特有種，說明喀斯特天坑獨特的微生境以及形成的小氣候釀造了其內(nèi)獨特的物種，是某些物種的天然避難所。