程子敏，王 南，穆 楓，徐學(xué)華，李曉剛，李玉靈

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北保定071000)

植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]，樹木生長對氣候的響應(yīng)是沿海拔梯度發(fā)生變化的，研究不同海拔種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)不僅可以反映種群的生存現(xiàn)狀，而且能夠揭示植物與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，對植物資源的保護(hù)以及利用有著重要的意義[2-3]。種群的徑級結(jié)構(gòu)不僅可以了解種群現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)動態(tài)，而且還可以分析種群過去的結(jié)構(gòu)以及預(yù)測未來種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，有助于揭示種子散布以及幼苗建立等特征在時(shí)間尺度上對植物種群動態(tài)變化的影響[4]。數(shù)量動態(tài)指數(shù)、靜態(tài)生命表、存活曲線和譜分析是研究種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的重要方法。其中數(shù)量動態(tài)指數(shù)能夠彌補(bǔ)植物種群結(jié)構(gòu)動態(tài)評價(jià)中較為粗放的等級歸類劃分的缺陷[5]。種群數(shù)量動態(tài)變化特征往往通過編制其生命表來予以定量化[6]，通過生命表的編制得出種群的死亡率、消失率等重要參數(shù)值，同時(shí)繪制其存活曲線，從而為種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)和種群生態(tài)學(xué)研究提供更多的信息[7]。譜分析是描述由不同的振幅和相應(yīng)的諧波組成復(fù)雜的周期現(xiàn)象，種群天然更新的波動性和年齡更替過程的周期性可以通過種群不同齡級的株數(shù)分布波動來表現(xiàn)[8]。近年來已有學(xué)者對不同地區(qū)[9-10]、不同生境[11-14，4]、不同干擾[15-16]下的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)進(jìn)行過研究，但針對不同海拔種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究相對較少。

山杏(Armeniacasibirica)為薔薇科植物，通常為落葉喬木或灌木，具有喜光、抗旱、抗低溫、耐貧瘠、耐鹽堿和根系發(fā)達(dá)的特點(diǎn)，是冀北山地春季開花植物和山地造林的重要樹種，具有一定的生態(tài)、景觀和觀賞價(jià)值，以及明顯的防風(fēng)固沙和水土保持效益[17]。其形成的天然山杏種群在該地區(qū)沿海拔梯度有較大面積的分布，但目前針對山杏的研究多集中在山杏的遺傳變異[18-21]、栽培、嫁接技術(shù)[22]、光合、蒸騰速率[23-24]和持水性能[25-26]等方面。但該地區(qū)山杏種群的數(shù)量動態(tài)規(guī)律沿海拔梯度如何發(fā)生變化？以及山杏種群對冀北山地天然灌木群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不明確。因此本文以冀北山地3個(gè)海拔區(qū)域的天然山杏種群為研究對象，從種群的徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡曲線以及譜分析等方面進(jìn)行研究，旨在闡明不同海拔天然山杏種群的結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)特征，進(jìn)而揭示海拔對山杏種群數(shù)量動態(tài)的影響以及山杏種群對群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制，以期為該地區(qū)天然山杏種群及群落的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市豐寧縣。地勢由東南向西北呈階梯狀增高，海拔800～1 500 m。氣候?qū)儆谥袦貛О霛駶櫚敫珊荡箨懶约撅L(fēng)型高原山地氣候，年均溫0.9～6.2 ℃，年降水量350～550 mm。土壤以砂石土為主。植被類型主要有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、灌叢和灌草叢等。典型喬木樹種以油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和蒙古櫟(Quercusmongolica)為主；灌木主要有山杏、絨毛繡線菊(Spiraeavelutina)、木香薷(Elsholtziastauntoni)、胡枝子(Lespedezabicolor)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)等；草本植物以細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、細(xì)裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、叢生隱子草(Cleistogenescaespitosa)、牛尾蒿(Artemisiadubia)、狗牙根(Cynodondactylon)和披堿草(Elymusdahuricus)等為主。以天然山杏為優(yōu)勢種的灌木群落在該地區(qū)有較大面積的分布。

1.2 研究方法

1.2.1樣地調(diào)查在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用樣地調(diào)查法于2017年7～8月對豐寧縣山地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，選取山杏種群相對集中、林分保持良好且無人為干擾的典型陽坡地段，沿海拔700 m～1 400 m設(shè)置3塊50 m×50 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，按海拔梯度劃分為3個(gè)生境：872 m(H1)、1 131 m(H2)、1 328 m(H3)。不同海拔天然山杏種群的樹高、胸徑、密度和蓋度等均具有較大的差異。采取相鄰網(wǎng)格樣方分割法將每個(gè)樣地劃分成25個(gè)10 m×10 m的樣方，利用游標(biāo)卡尺和鋼卷尺對樣方內(nèi)所有山杏及其幼苗進(jìn)行每木檢尺，記錄每株山杏的地徑、樹高以及幼苗的地徑與苗高等，同時(shí)測定樣地的海拔、坡度和植被蓋度等。樣地基本概況見表1。

1.2.2種群徑級結(jié)構(gòu)的劃分由于受環(huán)境因素的影響，該地區(qū)天然山杏常呈簇狀生長，因此，調(diào)查時(shí)以基株為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，若一個(gè)樹樁上有多個(gè)分株，則按徑級最大的一株為準(zhǔn)。本研究采用空間替代時(shí)間的方法，以種群立木徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析種群動態(tài)的變化[27-28]。根據(jù)山杏生物學(xué)特性與年輪的變化規(guī)律，以及梭梭(Haloxylonammodendron)[11]種群徑級的劃分方法進(jìn)行山杏種群徑級的劃分，基徑≤2 cm時(shí)，基徑按每0.5 cm劃分為一個(gè)等級，0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ≤1 cm，1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm；基徑>2 cm時(shí)，基徑按每1 cm劃分為一個(gè)等級，2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm<Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm，…，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm，14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm。H1、H2和H3海拔山杏種群分別劃分為15、17和11個(gè)徑級。

1.2.3種群動態(tài)量化方法采用陳曉德[29]量化方法對種群動態(tài)進(jìn)行定量描述，具體計(jì)算方法如下：

(1)

(2)

式中：Vn為種群從n到n+1級的個(gè)體數(shù)量變化，取正、負(fù)、零時(shí)分別反映種群兩相鄰年齡級個(gè)體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系；Vpi為整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1級種群個(gè)體數(shù)；K為種群大小級數(shù)量；式(2)僅適用于不考慮未來外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動態(tài)的比較，若要考慮外部干擾時(shí)，則種群結(jié)構(gòu)動態(tài)還與大小級數(shù)量(K)及各大小級個(gè)體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將式(2)修正為：

(2′)

(3)

1.2.4種群靜態(tài)生命表編制以冀北山地不同海拔天然山杏種群各徑級的株數(shù)為依據(jù)，編制其靜態(tài)生命表。生命表中：x為徑級；ax為x徑級的個(gè)體數(shù)；因本研究中各徑級的個(gè)體數(shù)相差較大，生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，因此，采用勻滑技術(shù)[30]對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，得出存活數(shù)ax*，存活量lx=ax*/a0×1 000，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的對數(shù)為Inlx，死亡量dx=lx-lx+1，死亡率qx=dx/lx，區(qū)間壽命Lx=(lx+lx+1)/2，總壽命Tx=∑lx，期望壽命ex=Tx/lx，消失率Kx=lnlx-lnlx+1。

表1 冀北山地天然山杏樣地基本概況

1.2.5譜分析方法譜分析方法能夠揭示種群數(shù)量的周期性波動，山杏種群的天然更新過程可以通過不同徑級株數(shù)分布的波動從而得以體現(xiàn)。譜分析是Fourier級數(shù)的展開，復(fù)雜的周期現(xiàn)象可以由不同振幅和相對應(yīng)的諧波組成，因此，寫成正弦波形式[31]：

(1)

式中：A0為周期變化的均值；Ak(k=1，2，3，…，P)為各諧波的振幅，標(biāo)志各個(gè)周期的作用大小，其值的差異，反應(yīng)了各周期作用大小的差別；θk為各諧波的相角，ωk為各諧波的頻率；Nt為t時(shí)刻的種群大小，n為時(shí)間系列總長度。

將山杏種群各年齡個(gè)體分布視為一個(gè)時(shí)間系列t，以Xt表示t年齡序列時(shí)的個(gè)體數(shù)；n同樣為時(shí)間序列總長度；P=n/2為諧波的總個(gè)體數(shù)為已知；T為正弦波的基本周期，即時(shí)間系列t的最長周期，則可以用下式來估計(jì)Fourier分解中的各個(gè)參數(shù)，即：

(2)

Ak2=ak2+bk2

(3)

ωk=2πk/T

(4)

θk=arctg(ak/bk)

(5)

(6)

(7)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔天然山杏種群的徑級結(jié)構(gòu)及動態(tài)

種群的徑級結(jié)構(gòu)可以代替年齡結(jié)構(gòu)來反映種群的生存狀況。冀北山地不同海拔天然山杏種群的徑級結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可知，各海拔山杏種群徑級結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型分布，3個(gè)海拔山杏種群發(fā)展均趨于穩(wěn)定態(tài)勢。H1(872 m)、H2(1 131 m)、H3(1 328 m)山杏種群的Ⅰ徑級和Ⅱ徑級所占比例分別為50.37%、72.19%和45.11%，其后隨徑級的增大個(gè)體數(shù)呈下降的趨勢。雖然不同海拔梯度各徑級個(gè)體比率差異較大，但總體上，H1、H2、H3山杏種群徑級結(jié)構(gòu)相似，個(gè)體數(shù)集中于小中徑級，表明3個(gè)海拔山杏種群均以幼年和青壯年植株為主，種群有充足的中小個(gè)體作為儲備資源，為增長型的年齡結(jié)構(gòu)。H1、H2和H3山杏種群各徑級株數(shù)總和分別為2158株、1262株和133株，株數(shù)總和隨海拔的增高呈減少趨勢，這與該地區(qū)特殊的地形起伏變化以及海拔升高溫度降低和山杏自身的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)習(xí)性有關(guān)。不同海拔天然山杏種群徑級結(jié)構(gòu)分布模式各不相同，H1最大為徑級，對應(yīng)基徑大小為12.47 cm，H2最大為ⅩⅤⅡ徑級，對應(yīng)基徑大小為14.10 cm，H3海拔山杏種群有11個(gè)徑級，對應(yīng)最大的基徑大小為8.76 cm，表明海拔越高，天然山杏種群徑級分布范圍越小，種群密度也越小。但最大徑級呈現(xiàn)出H2>H1>H3的特征，可能與海拔變化所引起的種群密度的差異有關(guān)。

H1、H2、H3分別表示海拔高度為872 m、1 131 m、1 328 m。 徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)為，當(dāng)基徑≤2 cm時(shí)，基徑按每0.5 cm劃分 為一個(gè)等級，0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ≤1 cm， 1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm；基徑>2 cm時(shí)， 基徑按每1 cm劃分為一個(gè)等級，2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm< Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm，…，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm， 14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm。下同。圖1 冀北山地不同海拔天然山杏種群的徑級結(jié)構(gòu) H1, H2 and H3 show the altitude of 872 m, 1 131 m and 1 328 m, respectively. The diameter divided standard is, when the diameter≤2 cm, diameters are divided into one grade per 0.5 cm, 0 cm<Ⅰ≤0.5 cm，0.5 cm<Ⅱ ≤1 cm，1 cm<Ⅲ≤1.5 cm，1.5 cm<Ⅳ≤2 cm； when the diameter>2 cm, diameters are divided into one grade per 1 cm, 2 cm<Ⅴ≤3 cm，3 cm<Ⅵ≤4 cm，4 cm<Ⅶ≤5 cm， …，13 cm<ⅩⅤⅠ≤14 cm，14 cm<ⅩⅤⅡ≤15 cm. The same as blowFig.1 Diameter structure of natural Armeniaca sibirica populations at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

2.2 不同海拔天然山杏種群的靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是利用特定的時(shí)間段所調(diào)查的種群所有的個(gè)體編制而成的。根據(jù)表3可知，H1、H2和H3海拔天然山杏種群的總壽命均呈現(xiàn)隨徑級的增大不斷減小的趨勢，顯示逐步達(dá)到其生理壽命。不同海拔同一徑級以及同一海拔不同徑級山杏種群的期望壽命均存在波動。不同海拔天然山杏種群Ⅰ徑級期望壽命均小于Ⅱ和Ⅲ徑級，表明山杏種群在Ⅰ徑級受到環(huán)境篩選的影響較大，到Ⅱ和Ⅲ徑級種群個(gè)體適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)。隨著山杏種群個(gè)體的生長，種群種內(nèi)和種間競爭增加，期望壽命開始降低。但H1、H2和H3海拔山杏種群分別在Ⅹ徑級、Ⅻ徑級和Ⅶ徑級期望壽命再次出現(xiàn)峰值，分別為2.88、2.67和2.50，說明山杏種群在經(jīng)過中期激烈的種內(nèi)種間競爭之后生存能力逐漸增強(qiáng)。此后，由于種群個(gè)體生理衰老等因素的影響，各海拔山杏種群期望壽命隨徑級的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，顯示種群逐步到達(dá)生理壽命。

表2 冀北山地不同海拔天然山杏種群徑級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化指數(shù)

表3 冀北山地不同海拔天然山杏種群靜態(tài)生命表

2.3 不同海拔天然山杏種群的存活曲線

存活曲線能夠更為直觀地表達(dá)種群個(gè)體在各徑級的存活過程[32]。根據(jù)生命表所示數(shù)據(jù)，以徑級為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)存活量的對數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)繪制存活曲線。結(jié)合圖2，采用2種數(shù)學(xué)模型:指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b對Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型進(jìn)行檢驗(yàn)，運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件建立相應(yīng)的模型，通過對比F檢驗(yàn)值和相關(guān)系數(shù)R2值得出，3個(gè)海拔山杏種群的指數(shù)模型R2以及F值均大于冪函數(shù)模型的相應(yīng)值(表4)，因此認(rèn)為，3個(gè)海拔天然山杏種群存活曲線均趨于Deevey-Ⅱ型，說明山杏種群在各自生命過程中死亡率大致均衡，種群趨于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖2 冀北山地不同海拔天然山杏種群的存活曲線Fig.2 Survival curves of natural A. sibirica population at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

2.4 不同海拔天然山杏種群的死亡率和消失率曲線

以不同海拔天然山杏種群的各徑級為橫坐標(biāo)，靜態(tài)生命表中死亡率(qx)和消失率(Kx)的值為縱坐標(biāo)，繪制不同海拔天然山杏種群的死亡率及消失率曲線(圖3)。由圖3看出，隨徑級的增大不同海拔天然山杏種群的死亡率和消失率曲線呈波動型變化趨勢且基本保持一致。H1、H2和H3海拔山杏種群在Ⅰ徑級存在資源競爭和環(huán)境篩選，種群個(gè)體大量死亡，表現(xiàn)出較高的死亡率。隨著種群個(gè)體的生長，對環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，出現(xiàn)了相對穩(wěn)定的時(shí)期。H1、H2和H3海拔山杏種群死亡率分別在Ⅸ徑級、Ⅷ徑級和Ⅵ徑級出現(xiàn)二次峰值，且呈現(xiàn)出H1(0.60)>H3(0.58)>H2(0.39)的趨勢，表明H1和H3海拔山杏種群中期種內(nèi)種間競爭較為激烈。后期由于生理衰老等原因的影響，造成了各海拔山杏種群死亡峰期的出現(xiàn)。從整體上看，除Ⅰ徑級外，3個(gè)海拔梯度天然山杏種群死亡率波動峰值處于不同徑級。

2.5 不同海拔天然山杏種群的譜分析

不同海拔山杏種群的天然更新動態(tài)是通過不同徑級的株數(shù)分布波動表現(xiàn)的，為了計(jì)算方便，本研究采用生命表的徑級劃分作為波譜分析的極差，由于H1、H2和H3山杏種群分別分為15、17、11個(gè)徑級，所以采用內(nèi)插法分別補(bǔ)充為16級、18級和12級，因此各海拔總波序(K=n/2)分別為8、9、6。由于各徑級的個(gè)體數(shù)存在一定的差異，因而先對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以Xt′=In(ax+1)來代替公式中的Xt。利用波譜分析計(jì)算公式計(jì)算各個(gè)波形的振幅AK值(K=1，2，3，…，P)(表5)。A1為基波，A2～A8、A2～A9、A2～A6為不同海拔各個(gè)諧波，且每個(gè)諧波的周期為基本周期的1/2、1/3、…、1/P)。

表4 不同海拔天然山杏種群存活曲線的擬合方程

表5 冀北山地不同海拔天然山杏種群的周期性波動

圖3 冀北山地不同海拔天然山杏種群的死亡率 (qx)和消失率(Kx)曲線Fig.3 Death rate and disappearance rate of natural A. sibirica populations at different altitudes in mountain areas of northern Hebei Province

從表5看出，不同海拔天然山杏種群天然更新波動明顯，各海拔天然山杏種群的基波A1最大，分別為2.161、1.755和1.086，呈現(xiàn)出隨海拔的增高不斷減小的現(xiàn)象?；ū憩F(xiàn)了種群基本周期的波動狀態(tài)，其周期長度是種群本身所固有的，由種群自身特性所決定的，這表明不同海拔天然山杏種群的數(shù)量動態(tài)變化受其整個(gè)生命周期過程自身特有的生物學(xué)特性的控制趨向較為明顯。但由于所調(diào)查3個(gè)山杏種群的徑級結(jié)構(gòu)分布差異較大，因此無法對3個(gè)海拔的周期波動進(jìn)行對比分析。但3個(gè)海拔天然山杏種群除受到基波的影響外，還表現(xiàn)出明顯的小周期波動，H1海拔山杏種群分別在A2和A8出現(xiàn)波動， H2和H3海拔山杏種群分別在A7和A5處出現(xiàn)波動，但小周期的波動并不明顯，說明各海拔山杏種群的發(fā)展過程較為平穩(wěn)。

3 討 論

3.1 不同海拔天然山杏種群結(jié)構(gòu)及生存現(xiàn)狀

植物種群數(shù)量動態(tài)不僅反映不同個(gè)體的組配情況，同時(shí)也反映了種群的結(jié)構(gòu)、發(fā)展趨勢以及與環(huán)境之間的相互關(guān)系，是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一。經(jīng)過對3個(gè)海拔天然山杏徑級結(jié)構(gòu)的對比分析，顯示 3個(gè)海拔山杏種群的整體數(shù)量呈現(xiàn)出H1>H2>H3的數(shù)量動態(tài)特征，且徑級分布表現(xiàn)出一定的差異性，主要是由于海拔升高，致使山杏種群對周圍氣候變化更加敏感，所承受的非生物環(huán)境壓力增大，低溫大風(fēng)、土壤貧瘠以及生長期縮短等限制因子增多，因此天然山杏種群數(shù)量隨海拔增高不斷減少，同時(shí)說明山杏種群在海拔梯度上的徑級分布與種群發(fā)育歷史、物種特性以及環(huán)境因素有關(guān)[33]。

種群若缺乏可更新的幼齡個(gè)體將導(dǎo)致種群趨于衰退[34]。從天然山杏種群的幼苗更新數(shù)量來看，天然山杏的幼苗萌發(fā)更新能力極強(qiáng)，種群密度相對較大且具有一定的幼苗儲備，種群表現(xiàn)出一定的更新發(fā)展?jié)摿Α５捎贖3海拔天然山杏種群地處豐寧接壩和壩上交接地帶，溫度驟降，環(huán)境變化較為復(fù)雜，植被類型開始由灌叢向草原植被轉(zhuǎn)變。雖無人為干擾，但幼苗難以承受低溫和適應(yīng)復(fù)雜多變的生存環(huán)境，成活率較低，且缺乏大徑級植株，種群雖暫時(shí)處于穩(wěn)定的狀態(tài)，但未來的增長潛力較為不足。結(jié)合不同海拔天然山杏種群數(shù)量動態(tài)規(guī)律以及樣地實(shí)地調(diào)查，表明海拔的高低是影響山杏生長與數(shù)量動態(tài)的重要因素。此外，本研究采用徑級劃分和種群結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)兩種方式來綜合分析不同海拔山杏種群的結(jié)構(gòu)，比僅用單一的年齡結(jié)構(gòu)分析可能更為準(zhǔn)確。

3.2 不同海拔天然山杏種群動態(tài)趨勢

植物種群的發(fā)展是一個(gè)漫長而復(fù)雜的過程，不僅涉及到種內(nèi)和種間的競爭，同樣涉及到物種和無機(jī)環(huán)境之間的適應(yīng)過程。靜態(tài)生命表分析結(jié)果顯示，3個(gè)海拔天然山杏種群Ⅰ徑級期望壽命值較低，死亡率較高，這可能是由于幼苗存活能力較低，在營養(yǎng)競爭和環(huán)境篩選的過程中，部分幼苗被淘汰。此后成為Ⅱ徑級以上的植株，山杏種群呈現(xiàn)相對穩(wěn)定的發(fā)展態(tài)勢，但隨著植株個(gè)體以及樹冠的增大，生存需要的光照、水分、養(yǎng)分和空間已不能滿足植株個(gè)體的需求，種間競爭強(qiáng)烈，種群內(nèi)的自疏和它疏作用增強(qiáng)，死亡率開始增加，期望壽命開始下降。隨著種群個(gè)體的生長，存活植株開始進(jìn)入自身數(shù)量調(diào)節(jié)后的穩(wěn)定生活期，生存空間和養(yǎng)分、水分等相對充足。此后隨著山杏種群逐漸步入衰老期，期望壽命值降到最低，死亡率達(dá)到峰值。

研究表明，3個(gè)海拔天然山杏的存活曲線呈Deevey-Ⅱ穩(wěn)定性，這與新疆西天山峽谷不同海拔梯度上野核桃種群[4]以及河西走廊荒漠綠洲過渡區(qū)沙拐棗[35]的存活曲線研究結(jié)果相一致，原因可能與山杏種群經(jīng)受的環(huán)境阻力和種內(nèi)種間競爭有關(guān)，但存在交叉現(xiàn)象。H1、H2和H3海拔山杏種群在各自的生活史上分別出現(xiàn)7次、6次和3次死亡高峰，這可能與海拔升高生境變化引起山杏自身的生物學(xué)或生態(tài)學(xué)習(xí)性變化等有關(guān)，但有待于進(jìn)一步研究，這對闡述山地植物在不同海拔梯度上的種群數(shù)量動態(tài)有重要的意義。

3.3 不同海拔天然山杏種群譜分析

山杏種群個(gè)體的增長和生活空間的不斷擴(kuò)展使得種群各徑級植株的組配情況在不斷發(fā)生變化，此后種群自身所創(chuàng)造的環(huán)境條件又反過來調(diào)節(jié)和控制種群的植株數(shù)量，產(chǎn)生波動的過程，這是穩(wěn)定植物群落中優(yōu)勢種群的特征[36]。不同海拔天然山杏種群的譜分析結(jié)果顯示，天然山杏種群數(shù)量動態(tài)是存在周期性波動的，而且所表現(xiàn)出來的波動并非單一周期，具有大周期內(nèi)有小周期的諧波迭加特征，這與多數(shù)學(xué)者利用譜分析對種群數(shù)量動態(tài)的研究結(jié)果相一致[37-39]。研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔山杏種群的基波隨海拔的增高呈減小的趨勢，這可能是與各海拔山杏種群的密度相關(guān)。由于所研究不同海拔天然山杏種群年齡不夠大，其時(shí)間系列長度不足以表現(xiàn)出其基本周期和固定的周期長度，但其存在性是肯定的。在長白山臭冷杉[40](Abiesnephrolepis)種群研究中也有過類似的報(bào)道。除此之外，H1山杏種群分別在A2和A8處存在小周期波動，H2和H3山杏種群則分別在A7、A5處出現(xiàn)小周期波動。A2對應(yīng)階段，山杏種群幼苗經(jīng)過高強(qiáng)度的環(huán)境篩選，在較高死亡率的基礎(chǔ)上，一部分個(gè)體進(jìn)入中齡階段，種群密度開始下降，種群發(fā)展趨于穩(wěn)定。A8、A7和A5處周期的波動與種群自身的生物學(xué)特性有關(guān)，經(jīng)過一定的生長過程，此徑級的山杏種群數(shù)量出現(xiàn)小波動現(xiàn)象。但由于各海拔山杏種群小周期的波動并不明顯，表明山杏種群的發(fā)展過程較為平穩(wěn)，仍能保持相對的穩(wěn)定性。揭示冀北山地不同海拔天然山杏種群結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化規(guī)律及其天然更新過程的周期性，對該地區(qū)天然山杏種群和群落的保護(hù)和管理具有指導(dǎo)意義。