巫丹 凌虹 黃夏銀

摘? 要：水生植物在磷的循環(huán)過程中扮演著不可或缺的角色，對湖泊的富營養(yǎng)化過程影響重大。對于生長在淺水湖泊水域的水生植物，水動力條件是其生長環(huán)境不可避免的一個重要因子。研究水流條件對植物的形態(tài)、生物量及營養(yǎng)鹽的吸收等方面的影響具有很重要的現(xiàn)實意義。采用自主研發(fā)的淺水湖泊表面風(fēng)應(yīng)力擾動模擬裝置，選擇太湖常風(fēng)速作為典型動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內(nèi)水生植物生長特性對長時間水動力作用的響應(yīng)過程。結(jié)果表明：常態(tài)風(fēng)速5m/s的長期水流環(huán)境并沒有改變苦草和菖蒲的生長速度變化趨勢，但是抑制了苦草及菖蒲葉片的垂向生長，同時促進(jìn)了枝葉的發(fā)育，提升了生物量在根系的分配?？嗖菡晟L速度減緩，生物量相對靜態(tài)降低了33.27%，菖蒲對5m/s的動水環(huán)境具有良好的適應(yīng)性，生物量相對靜態(tài)提高了27.22%。

關(guān)鍵詞：苦草;菖蒲;水動力;生物量;植株形態(tài)

中圖分類號 X5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A ? 文章編號 1007-7731（2018）23-0115-05

Abstract：Aquatic plants play an indispensable role in the phosphorous cycle in eutrophic lakes. Hydrodynamic condition is an inevitable factor for aquatic plants growing in shallow lakes. It is of great significance to research the effects of water flow conditions on plant morphology，biomass and nutrient absorption. In this study，an especial equipment was developed to simulate the wind-induced current，Taihu Lake was chosen as the research object，Vallisneria natans and Acorus calamus were planted respectively. Based on the long-time hydrodynamic force with the typical velocity in Taihu Lake，the dynamic response of growth characteristic was discussed. The results showed that did not change the trend of plants growth rate，but the blade growth along the vertical was restrained，the development of branches and leaves was promoted and the ratio of root biomass was increased. For Vallisneria natans with hydrodynamic conditions，the growth rate got slow，the total biomass was reduced by 33.27%. For Acorus calamus with hydrodynamic conditions，the total biomass was increased by 27.22%. The research results would be beneficial to reveal the environmental function of aquatic plants which provides the theoretical foundation for bio-control of Lake Eutrophication.

Key words：Vallisneria natans;Acorus calamus;Hydrodynamic;Biomass;Plant morphological

水生植物是公認(rèn)的改善水體環(huán)境和維持水體清潔的重要工具，具有調(diào)節(jié)水體生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)速度、增加水體生物多樣性、抑制藻類過量生長、增強(qiáng)水體穩(wěn)定性等特點(diǎn)，因而近年來利用水生植物治理污染和進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，已經(jīng)得到廣泛的重視和研究。

水生植物在生長發(fā)育及衰亡過程中通過光合、呼吸、殘體分解等作用改變沉積物—水界面的理化環(huán)境進(jìn)而影響沉積物和上覆水之間磷的遷移轉(zhuǎn)化。水生植物在生長過程中能通過根及莖葉的吸收，使得上覆水和沉積物中的磷濃度降低[1-3];但是，處于衰亡的植物的殘體腐爛分解，又將上覆水和沉積物富集的磷釋放到水中，從而引起水質(zhì)惡化，造成二次污染[4-5]。因此，水生植物的生長狀態(tài)決定了水生植物凈化水體的效果。

水流是影響水生植物生長和分布的重要因素[6]。單向性的水流所產(chǎn)生的機(jī)械應(yīng)力對水生植物的結(jié)構(gòu)和分布有重要影響。在水流的長期作用下，植物通常會產(chǎn)生形態(tài)可塑性，通過改變不同部位生物量分配的方式來確保生存[7-9]。水體密度大于空氣，水流所造成的粘性介質(zhì)比空氣具有更大的拖拽力[10]。同樣，水生植物通過自身的生長，影響水流流速和水體環(huán)境[11]。水體流速的改變對水生植物生物量以及群落組成都有明顯的影響，較高的水體流速會從生理特征上限制水生植物繁殖、生長能力[12-13]，流速增大會影響植物對光的吸收利用，快速的水流能顯著增加底泥沉積物的再懸浮，減弱或分散光在水中的傳播，影響水生植物的光合作用。另外，水流速度也會影響水生植物根部的固著生長。水流條件對水生植物生長的影響是多方面的，這一過程與機(jī)制極為復(fù)雜，目前雖然已開展一些相關(guān)探討，但對指導(dǎo)實踐仍缺乏一些定量成果。

筆者依據(jù)太湖實際情況，選擇太湖常風(fēng)速作為典型動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內(nèi)水生植物的生長特征，對比分析了常態(tài)水動力條件及靜態(tài)條件2種生長環(huán)境下不同植物及植株不同部位的響應(yīng)差異，為富營養(yǎng)化湖泊生態(tài)治理過程中水生植物的選擇與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗裝置與材料

1.1.1 試驗裝置 研究采用自主研發(fā)的淺水湖泊表面風(fēng)應(yīng)力擾動模擬裝置來模擬受風(fēng)浪擾動的自然水體，并設(shè)置靜態(tài)樣作為對比。淺水湖泊表面風(fēng)應(yīng)力擾動模擬裝置包括1個跑道型環(huán)形水槽，2套水流推進(jìn)動力系統(tǒng)。跑道型環(huán)形水槽槽體長120cm、高80cm，兩端采用半圓形有機(jī)玻璃板，彎道內(nèi)徑10cm，外徑40cm（圖1）。槽體外壁正中自上而下依次排列設(shè)置若干帶閥取樣口。該跑道型環(huán)形水槽頂部敞開，2套水流推進(jìn)動力系統(tǒng)分別安裝在水槽體兩端的彎道出流處，跑道型環(huán)形水槽頂部放置流速量測固定裝置，便于固定測速儀測桿，準(zhǔn)確測量水槽內(nèi)各斷面水流運(yùn)動情況。以太湖為研究對象，基于野外實測的太湖風(fēng)速與對應(yīng)的水體平均流速的關(guān)系，構(gòu)建了本裝置轉(zhuǎn)碟轉(zhuǎn)速與風(fēng)速的對應(yīng)關(guān)系，[W=0.24ω+6.581.8139]（[W]為風(fēng)速，[ω]為實驗裝置電機(jī)轉(zhuǎn)速，10r/min≤[ω]≤250r/min）[14-16]，以此通過測定流速反推模擬的風(fēng)速。

1.1.2 試驗材料 實驗沉積物采自太湖梅梁灣地區(qū)（31°30′51″N，120°10′42″E）。沉積物濕容重為1.14×103～1.47×103kg/m3，含水率為0.65。沉積物粒度組成為砂粒5.4%、粉（砂）粒81.97%、黏粒12.63%?？偭缀繛?57mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為9.49%。

沉積物自太湖梅梁灣采集回后，分別過100目篩去除其中的植物殘體、石塊等雜質(zhì)后平鋪于水槽底部，厚度設(shè)置為15cm。已有研究表明，沉積物表層10cm為磷參與水體動力交換的活躍層[17]，同時，該厚度的設(shè)置也滿足植物根系的生長需求。

采用太湖地區(qū)常見的2種水生植物：沉水植物苦草（Vallisneria natans）、挺水植物菖蒲（Acorus calamus）作為研究對象。采用太湖梅梁灣地區(qū)的湖水作為上覆水體。上覆水的基本性質(zhì)如表1所示。

1.2 試驗設(shè)計與方法 綜合考慮日均風(fēng)速及日最大風(fēng)速出現(xiàn)頻率，將5m/s設(shè)定為長時間風(fēng)擾動的模擬工況，水體平均流速為0.1m/s。設(shè)動態(tài)實驗組和靜態(tài)對照組，動態(tài)實驗組采用上述表面風(fēng)應(yīng)力擾動模擬裝置，靜態(tài)對照組實驗裝置為PVC實驗桶（底直徑400mm，口直徑455mm，高675mm）。考慮了2種植物的株高、分枝數(shù)等一些形態(tài)特征，2種植物設(shè)定不同密度以保證單位面積生物量比較均衡。選取生長情況基本一致、長勢良好的苦草及菖蒲進(jìn)行移栽，實驗分別設(shè)空白、苦草及菖蒲3組植物種植情況，各情況又分別設(shè)置有動態(tài)實驗組和靜態(tài)對照組，各組處理情況見表2。

植物移植完畢后，用虹吸裝置緩緩注入上覆水以避免對沉積物的擾動，待植物生長穩(wěn)定14d后開始試驗。實驗安排在6～10月，處于苦草及菖蒲的生長大周期（grand period of growth）。在98d的實驗觀測期內(nèi)，每14d采1次樣，各裝置中植物樣品取5株，植物采樣后送至實驗室用蒸餾水洗凈，再用超純水洗凈，瀝干水分，然后放置在陰涼處，待其表面剩余水分揮發(fā)后將植物莖葉部和根部分開，分別測定其葉片長度、葉片寬度、株高、單株葉片數(shù)、根長等形態(tài)指標(biāo)，以及不同部位生物量（濕重、干重），以單個裝置為獨(dú)立單位分別取各指標(biāo)的均值。

1.3 質(zhì)量控制與數(shù)據(jù)分析 試驗所用玻璃及聚乙烯器皿均以30%的HCl溶液充分浸泡24h以上后，以超純水充分清洗。試劑為分析純和優(yōu)級純，實驗用水為超純水。每個樣品測定時設(shè)置3個平行樣，取平均值作為結(jié)果。試驗數(shù)據(jù)處理均采用Excel、Origin和SPSS統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗過程中水體理化指標(biāo)變化 試驗過程中各裝置水體的溫度、pH、DO變化過程見表3。分別對比動靜態(tài)條件下苦草及菖蒲，溫度、pH無顯著差異（p>0.1，獨(dú)立樣本檢驗），動態(tài)環(huán)境下溶解氧大于靜態(tài)環(huán)境。

2.2 水流條件對水生植物植株形態(tài)的影響 實驗結(jié)果表明，在實驗期內(nèi)，苦草與菖蒲的株高均呈持續(xù)增長的趨勢（圖2a）。在2種不同的水體環(huán)境下的植株單株株高及單株葉片數(shù)差異性顯著（p<0.05，獨(dú)立樣本檢驗），培養(yǎng)98d后，動靜態(tài)條件下的苦草株高分別為55.1cm、69.5cm，動靜態(tài)條件下的菖蒲株高分別為98.1cm、106.8cm，生長在靜態(tài)水體中的苦草及菖蒲均分別高于其在動態(tài)水體中生長的植株。而生長在動態(tài)水體中的苦草及菖蒲單株葉片數(shù)均分別高于其在靜態(tài)水體中生長的植株（圖2b）。在實驗期內(nèi)，2種植物的葉片寬度均略有增加，在2種不同的水體環(huán)境下無顯著差異（p>0.1，獨(dú)立樣本檢驗）。

Dawson與Robinson研究認(rèn)為，水生植物的生長特征與植物受到的作用力存在相互關(guān)聯(lián)的關(guān)系[18]。實驗結(jié)果表明，在水體平均流速為0.1m/s的動態(tài)條件下，水流運(yùn)動對水生植物產(chǎn)生拉伸、攪動、拖曳作用直接影響其垂向生長，而另一方面水體流動增加了溶氧的供給與交換，又有利于植物的新陳代謝，促進(jìn)其枝葉的發(fā)育。

2.3 水流條件對水生植物生物量累積及分配的影響

至試驗結(jié)束（98d），苦草和菖蒲的單株總生物量隨時間推移均有不同程度的增加，均極顯著大于實驗初始值（p<0.05，獨(dú)立樣本檢驗）。在2種水流環(huán)境下，苦草及菖蒲均保持了良好的生長狀態(tài)，經(jīng)過98d的種植時間，相對于靜態(tài)水槽，動態(tài)苦草的絕對生長量降低了33.27%，而動態(tài)菖蒲提高了27.22%。

圖3列出了2種水流環(huán)境下苦草及菖蒲不同部位的生物量（鮮重）變化。對比分析植株莖葉部生物量，至試驗開始42d以后，SVS相對于SVD開始出現(xiàn)較大的增長量并維持至試驗結(jié)束，而2組菖蒲在28d后就開始出現(xiàn)較明顯差異，且動態(tài)環(huán)境下的菖蒲增長量較大。對比分析植株根部生物量，發(fā)現(xiàn)在動態(tài)環(huán)境下生長的植株均大于靜態(tài)環(huán)境。

圖4列出了苦草及菖蒲生物量（鮮重）根冠比的變化過程。植物根冠比隨時間推移呈現(xiàn)不同幅度的增長，在動態(tài)條件下生長的苦草及菖蒲根冠比分別高于其在靜態(tài)條件下生長的植株。菖蒲根冠比顯著高于苦草。

由于2種植物本身屬性的不同，挺水植物菖蒲的生物量均遠(yuǎn)大于沉水植物苦草，挺水植物部分葉片生長在水面以上，植株具有發(fā)達(dá)的通氣組織，有利于其根系的生長，而苦草植株長期淹沒在水下，根系相對退化，故菖蒲根冠比顯著大于苦草。Biggs等研究表明，水體流速對沉水植物的生物量以及群落組成都有很明顯的影響[19]。本研究也發(fā)現(xiàn)，由于2種植物不同的形態(tài)特性，苦草葉片柔軟易斷，長時間的動水環(huán)境抑制了其葉片的生長，更適合在靜態(tài)水體中生長，而菖蒲則對動水環(huán)境表現(xiàn)了更為良好的適應(yīng)性，其粗壯堅挺的葉片能有效的抵擋試驗設(shè)定的動水環(huán)境，而該環(huán)境中更為充足的溶氧也促進(jìn)了菖蒲的生長。

2.4 水流條件對植株不同部位相對生長速度的影響

對不同植株生長能力進(jìn)行比較時，生長速度是一個重要度量。為更深入的分析2種植物在不同水流環(huán)境下的生長過程，根據(jù)植株的干重數(shù)據(jù)，分別計算了莖葉部及根部的相對生長速度R（relative growth rate），計算公式如下：

試驗結(jié)果表明，在2種水流環(huán)境下，2種水生植物的相對生長速度變化趨勢是一致的（圖5）：莖葉部相對生長速度均呈現(xiàn)“先升后降”的變化過程，而植株根部在生長初期的相對生長速度都較大，隨后呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢。對于苦草，SVS莖葉部的相對生長速度大于SVD，兩者的日相對生長率峰值出現(xiàn)在第56d;SVS根部的相對生長速度在實驗初期值較大（0～28d），隨后呈下降趨勢，SVD根部的相對生長速度在實驗初期出現(xiàn)小幅上升，在第28d出現(xiàn)了相對生長速度的峰值。對于菖蒲，莖葉部及根部相對生長速度開始下降的拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在第28d和第42d，兩者莖葉部的相對生長速度無顯著差異（p>0.1，獨(dú)立樣本檢驗），動態(tài)環(huán)境中菖蒲的地下部分相對生長速度要顯著高于靜態(tài)（p<0.05，獨(dú)立樣本檢驗）。

不同水流環(huán)境造成的影響體現(xiàn)在變化幅度的差異上。在動水環(huán)境下生長的苦草，由于其葉片的弱抵流性能，使其莖葉部相對生長速度相對于靜態(tài)條件較小，兩者生長速度出現(xiàn)拐點(diǎn)的時間點(diǎn)也有所不同，SVD莖葉部生長速度在第56d開始呈下降趨勢，而SVS則是在第70d，這也表明在動水環(huán)境中生長的苦草長期受水動力作用脅迫，旺盛生長期的時間縮短，提前進(jìn)入緩慢生長階段。在實驗后期，動態(tài)苦草根部相對生長速度出現(xiàn)較大的衰減并小于同時期靜態(tài)條件，結(jié)合上述苦草生物量的變化情況，可以認(rèn)為長時間的動水環(huán)境對苦草的葉片生長造成脅迫，植物生長能力的減弱也同時影響到了根系的生長。

對比2種環(huán)境下生長的菖蒲，其莖葉部相對生長速度無顯著差異，這也與菖蒲粗壯堅挺的葉片對動水環(huán)境具有良好的適應(yīng)性有關(guān)。在動水環(huán)境下生長的2種水生植物，其根系相對生長速度表現(xiàn)為在實驗初期顯著大于靜態(tài)環(huán)境，一方面，這可能與水生植物面對生長環(huán)境的不同所采取的自我調(diào)節(jié)策略有關(guān)，由于葉片受到流動水體的長時間脅迫，促使了根部向下生長以穩(wěn)固植株，同時通過加快繁殖根系、增大根系吸收表面積來保證植株對養(yǎng)分的獲取，增加植物的生存能力;另一方面，可能是由于動水環(huán)境充足的溶氧條件促進(jìn)了植物根系的生長[20]。結(jié)合不同水流環(huán)境下2種植物的根冠比變化，發(fā)現(xiàn)風(fēng)速為5m/s的動態(tài)條件更能促進(jìn)生物量在根系的分配量，這也驗證了上述觀點(diǎn)。

3 結(jié)論

依據(jù)太湖實際情況，選擇太湖典型流速作為動態(tài)工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內(nèi)水生植物生長特性對長時間水動力作用的響應(yīng)過程，得到以下結(jié)論：

（1）相較于靜態(tài)水體，風(fēng)速為5m/s的動態(tài)環(huán)境抑制了苦草及菖蒲葉片的垂向生長，但動水的富氧環(huán)境能夠促進(jìn)枝葉的發(fā)育。在動態(tài)條件下，苦草的單株總生物量較靜態(tài)降低了33.27%，而菖蒲的單株總生物量較靜態(tài)提高了27.22%?？嗖萸o葉部生物量為SVS>SVD，菖蒲莖葉部生物量為EVD>EVS，2種植物動態(tài)條件下根部生物量均大于靜態(tài)條件。動態(tài)條件促進(jìn)了生物量在根系的分配。

（2）擾動風(fēng)速為5m/s的動態(tài)條件并沒有改變苦草和菖蒲的生長速度變化趨勢：莖葉部生長速率均呈現(xiàn)“先升后降”的變化過程，而植株根系在實驗初期的相對生長速率都較大，隨后呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢。在動水環(huán)境下生長的苦草，由于其葉片的弱抵流性能，使其莖葉部生長速度相對于靜態(tài)條件較小，旺盛生長期的時間縮短，提前進(jìn)入緩慢生長階段;而由于植物的自我調(diào)節(jié)策略和較好的富氧環(huán)境，根系生長速度在初期大于靜態(tài)，隨著長時間的動力脅迫，生長速度減緩并小于靜態(tài)。菖蒲莖葉部生長速度無顯著差異，根部生長速度顯著大于靜態(tài)，對長時間的動水脅迫有良好的適應(yīng)性。

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（責(zé)編：徐世紅）