黃薪歷，于 捷，艾楷棋，楊俊偉，曹 凱，鄒志榮(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

番茄(LycopersiconesculentumMill.)是設(shè)施栽培面積最大的果菜之一，番茄幼苗苗期的長(zhǎng)短及幼苗質(zhì)量對(duì)其坐果和產(chǎn)量都有非常重要的影響。在溫室育苗中，由于溫度和光照會(huì)經(jīng)常導(dǎo)致番茄幼苗徒長(zhǎng)從而影響番茄植株發(fā)育[1]。為了調(diào)節(jié)植株高度，在生產(chǎn)中大多使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如赤霉素、生長(zhǎng)素、多效唑和矮壯素來(lái)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。但是這些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在自然條件下難以分解，對(duì)人和環(huán)境存在潛在的危害。因此，尋找一種更加安全、環(huán)保的方法來(lái)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)至關(guān)重要。已有研究表明，不同光質(zhì)的光信號(hào)對(duì)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]等方面均有較大影響。李書(shū)民[4]研究發(fā)現(xiàn)，紅光能降低植物體內(nèi)赤霉素的含量，從而減少節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度；而遠(yuǎn)紅光的作用恰好與紅光相反，能提高植物體內(nèi)赤霉素的含量，從而增加節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度。紅光和遠(yuǎn)紅光的相對(duì)強(qiáng)度變化也是通過(guò)與植物體內(nèi)的光敏色素作用而影響植物體內(nèi)激素平衡，進(jìn)而引發(fā)植物生理或形態(tài)變化[5-6]。Kurepin等[7]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)紅光與遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的比值(R∶FR值)在0.2～1.5時(shí)，植物對(duì)其反應(yīng)最為敏感；而R∶FR值高于5.0以后對(duì)植物的調(diào)節(jié)作用不明顯。還有研究發(fā)現(xiàn)，降低R∶FR可以促進(jìn)植物莖生長(zhǎng)、葉片伸展及提前開(kāi)花[8]。因此，可以通過(guò)調(diào)節(jié)紅光和遠(yuǎn)紅光的相對(duì)強(qiáng)度的變化來(lái)調(diào)控植株生長(zhǎng)及發(fā)育。

光敏色素是植物體內(nèi)感受光信號(hào)的色素蛋白，植物通過(guò)光敏色素感受紅光和遠(yuǎn)紅光，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。植物體內(nèi)的光敏色素主要以紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)兩種不同的形式存在，光敏色素通過(guò)這兩種構(gòu)型之間的轉(zhuǎn)換影響植物的形態(tài)建成、生理反應(yīng)[9]。白天植物體內(nèi)的光敏色素主要是以Pfr構(gòu)型存在，夜間光敏色素主要是以Pr構(gòu)型存在[10-11]。白天進(jìn)行遠(yuǎn)紅光處理可以使Pfr構(gòu)型轉(zhuǎn)換成Pr構(gòu)型，夜間進(jìn)行紅光處理可以使Pr構(gòu)型轉(zhuǎn)換成Pfr構(gòu)型[12]。

LED光源具有穩(wěn)定性強(qiáng)、熱輻射小和壽命長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，并且還可以根據(jù)不同植物品種而任意選擇光質(zhì)和光強(qiáng)，為植物提供最適宜的光環(huán)境參數(shù)[13-14]。隨著光電技術(shù)的迅速發(fā)展，LED發(fā)光效率不斷提高，LED光源在植物栽培領(lǐng)域的研究逐漸受到世界各地的廣泛重視。因此，LED光源在設(shè)施園藝上的精準(zhǔn)化利用，對(duì)節(jié)約能源及實(shí)現(xiàn)設(shè)施番茄幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育精準(zhǔn)化調(diào)控具有重要意義。

目前，利用LED對(duì)植物進(jìn)行補(bǔ)光來(lái)增強(qiáng)植物的光合作用[15-16]，以及通過(guò)LED調(diào)節(jié)紅光與遠(yuǎn)紅光的相對(duì)強(qiáng)度來(lái)影響植物光形態(tài)建成的研究已有很多報(bào)道[17-18]。但關(guān)于晝夜紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究較少，且多集中在短日照植物。鑒于此，本研究探究LED白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，旨在為精準(zhǔn)調(diào)控設(shè)施番茄幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年8月-2016年5月在西北農(nóng)林科技大學(xué)蔬菜花卉研究所植物光生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室和西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝場(chǎng)塑料大棚進(jìn)行。供試溫室番茄品種為金棚1號(hào)，種子購(gòu)于西北農(nóng)林科技大學(xué)種業(yè)公司。

1.2 試驗(yàn)方法

番茄種子播種后置于人工氣候箱中，白天用白光LED燈光照12 h，溫度為28 ℃，相對(duì)濕度為65%；夜間光照12 h，溫度為20 ℃，相對(duì)濕度為65%；光照強(qiáng)度為100 μmol/(m2·s)。番茄植株子葉展平后，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的番茄植株移栽于5 cm×5 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，并采用草炭、蛭石和珍珠巖體積比為3∶1∶1的基質(zhì)進(jìn)行栽培。 光周期及溫、濕度同移栽前，白光LED燈光照強(qiáng)度為150 μmol/(m2·s)。待第一片真葉長(zhǎng)出后轉(zhuǎn)移到LED燈培養(yǎng)箱中進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理，分別為白天遠(yuǎn)紅光(白天番茄幼苗放在白光LED燈和遠(yuǎn)紅光LED燈下12 h，夜間黑暗)；夜間紅光(白天番茄幼苗放在白光LED燈下12 h，夜間用紅光LED燈處理12 h)；對(duì)照(白天番茄幼苗放在白光LED燈下12 h，夜間黑暗)處理。每處理36株番茄，3次重復(fù)，采用隨機(jī)排列的方式，植株的擺放以不相互遮陰為準(zhǔn)。番茄植株在LED燈培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至所有番茄幼苗開(kāi)花后，定植于塑料大棚內(nèi)栽培至三穗果紅熟期，期間進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

試驗(yàn)所采用的LED燈光質(zhì)如圖1所示。白光LED燈的光合有效輻射(波長(zhǎng)400～700 nm)的強(qiáng)度為150 μmol/(m2·s)，有2個(gè)波峰，分別在455和570 nm處。遠(yuǎn)紅光LED燈的光強(qiáng)為20 μmol/(m2·s)，無(wú)光合有效輻射，波峰為730 nm。白光LED燈的紅光部分((660±5) nm)與遠(yuǎn)紅光((730±5) nm)強(qiáng)度比值(R∶FR)為6.42,白光LED燈和遠(yuǎn)紅光LED燈結(jié)合后，其光合有效輻射不變，R∶FR值由6.42降低為0.72。紅光LED燈的光強(qiáng)為20 μmol/(m2·s)，波峰為658 nm(圖1)。

圖1 不同光質(zhì)LED燈的光譜圖Fig.1 Spectrum of different LED light qualities

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)與壯苗指數(shù) 記錄番茄第1次開(kāi)花所需時(shí)間，并統(tǒng)計(jì)此時(shí)的葉片數(shù)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)開(kāi)花時(shí)葉片數(shù))。番茄幼苗開(kāi)花后，用直尺測(cè)定番茄植株的株高和各節(jié)間長(zhǎng)，精度為0.1 mm；用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，精度為0.01 mm；將根、莖、葉3部分分開(kāi)，105 ℃殺青15 min，70 ℃烘干48 h，測(cè)定干質(zhì)量，精度為0.01 g。分別于定植前1 d和定植后20，40，60和80 d各測(cè)1次，3次重復(fù)。用定植前1 d測(cè)量值計(jì)算壯苗指數(shù)。壯苗指數(shù)=莖粗/株高×全株干物質(zhì)量[19]。

1.3.2 光合特性、葉綠素含量 處理35 d后，用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型便攜式光合儀測(cè)定從頂部向下第3片功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，3次重復(fù)。測(cè)定葉綠素含量方法為：取0.1 g葉片加入10 mL體積分?jǐn)?shù)80%丙酮遮光浸泡提取，直至肉眼觀(guān)察葉片完全發(fā)白為止，于665和649 nm處測(cè)定吸光度值，3次重復(fù)[20]。

1.3.3 激素含量 處理35 d后，進(jìn)行生長(zhǎng)素(IAA)

和赤霉素(GA3)含量測(cè)量，其提取、純化和測(cè)定參照楊途熙等[21]的方法并做了部分改動(dòng)。具體為：稱(chēng)取1 g葉片樣品，在冰浴下研磨成漿，加入體積分?jǐn)?shù)80%冷甲醇20 mL，保鮮膜密封，在4 ℃冰箱里冷浸過(guò)夜。將浸提液抽濾后，然后用10 mL甲醇潤(rùn)洗研缽2次，將抽濾液和潤(rùn)洗液合并，4 ℃下減壓蒸發(fā)至沒(méi)有甲醇?xì)堄?，將剩余水相完全轉(zhuǎn)移到三角瓶中，用30 mL石油醚萃取脫色2次，棄去醚相。水相pH值調(diào)至6.4，加0.5 g 聚乙烯吡咯烷酮(PVP)，超聲30 min，抽濾。濾液pH值調(diào)至2.9，用30 mL乙酸乙酯萃取3次，合并酯相，4 ℃下減壓蒸干，用流動(dòng)相(V(甲醇)∶V(水)∶V(冰醋酸)=40∶49∶1)溶解殘?jiān)⒍ㄈ? mL，經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過(guò)濾得待測(cè)液，保存于4 ℃冰箱中。取待測(cè)液10 μL，用HPLC(HITACHID2000型)進(jìn)行GA3和IAA含量測(cè)量，流動(dòng)相為甲醇/水/冰醋酸混合液，三者體積比為40∶49∶1，檢測(cè)波長(zhǎng)254 nm，柱溫35 ℃。積分求色譜峰面積，以標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)計(jì)算樣品中各激素的含量，3次重復(fù)。

1.3.4 產(chǎn) 量 番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色后采收，記錄第1，2，3穗果的單果質(zhì)量，單株產(chǎn)量為整株番茄第1,2,3穗果質(zhì)量之和， 精度為0.01 g。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析及顯著性測(cè)試，用OriginPro 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響

幼苗的株高和莖粗是兩個(gè)重要的形態(tài)指標(biāo)，壯苗指數(shù)反映了幼苗的生長(zhǎng)情況，干物質(zhì)量則直接說(shuō)明了同化產(chǎn)物的積累量。白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響如表1所示。由表1可知，與對(duì)照相比，白天進(jìn)行遠(yuǎn)紅光處理，顯著促進(jìn)了番茄幼苗株高的增加，莖粗顯著減少；壯苗指數(shù)降低，但沒(méi)有顯著差異。夜間照射低強(qiáng)度的紅光，顯著抑制了番茄幼苗株高的增長(zhǎng)，顯著促進(jìn)了莖粗的增長(zhǎng)，壯苗指數(shù)也顯著升高。夜間紅光處理的番茄幼苗干物質(zhì)量比白天遠(yuǎn)紅光處理顯著增加。此外，與對(duì)照相比，白天遠(yuǎn)紅光處理使番茄幼苗的開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)顯著降低，夜間紅光處理使番茄幼苗的開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)顯著增加。

表1 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄定植前1 d幼苗生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of far-red light in day and red light in night on the growth of 1 d befor planting tomato seedlings

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Note:Different small letters in each column mean significant difference atP<0.05 level among treatments.The same below.

2.2 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗葉綠素含量及光合特性的影響

葉綠素在光能捕獲、能量轉(zhuǎn)移、能量轉(zhuǎn)化和電子傳遞方面均起重要作用，其含量與組成直接影響葉片的光合速率[22]。由表2可以看出，葉綠素a、b及葉綠素總含量均以夜間紅光處理最高，白天遠(yuǎn)紅光處理最低。葉綠素a/b在3個(gè)處理之間無(wú)顯著性差異。各處理間的凈光合速率表現(xiàn)為夜間紅光處理>對(duì)照處理>白天遠(yuǎn)紅光處理，不同處理間光合速率大小與葉綠素總含量呈正相關(guān)。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與光合速率相似，總體表現(xiàn)為夜間紅光處理>對(duì)照處理>白天遠(yuǎn)紅光處理。說(shuō)明夜間紅光處理的番茄幼苗水分代謝比較旺盛，側(cè)面反映了番茄幼苗凈光合速率升高的原因。

表2 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄葉片葉綠素含量及光合特性的影響Table 2 Effect of far-red light in day and red light in night on chlorophyll content and photosynthetic characteristics of tomato seedlings

2.3 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗IAA及GA3含量的影響

白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗莖葉中IAA及GA3含量的影響如圖2所示。圖2顯示，不同處理對(duì)番茄幼苗莖葉中IAA和GA3含量影響有差異。

圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Different small letters indicate significant difference among treatments (P<0.05)圖2 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗莖葉中IAA及GA3含量的影響Fig.2 Effect of far-red light in day and red light in night on IAA and GA3 contents of tomato seedlings leaves and stems

如圖2所示，白天遠(yuǎn)紅光處理番茄幼苗莖、葉中的IAA含量顯著增加，與對(duì)照相比分別增加了42.19%和15.75%。夜間紅光處理番茄幼苗莖、葉中的IAA含量顯著降低，與對(duì)照相比分別下降了37.5%和18.90%。與對(duì)照相比,白天遠(yuǎn)紅光處理番茄幼苗葉片中GA3含量顯著升高了58.82%，夜間紅光處理番茄幼苗葉片中GA3含量顯著降低了41.18%；白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理莖中的GA3含量均降低，但夜間紅光處理與對(duì)照差異不顯著。以上結(jié)果說(shuō)明白天遠(yuǎn)紅光處理和夜間紅光處理都引起了番茄幼苗莖、葉中IAA和GA3含量的變化，并導(dǎo)致了不同處理下番茄幼苗莖葉生長(zhǎng)的差異。

2.4 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄發(fā)育和產(chǎn)量的影響

為了研究白天遠(yuǎn)紅光處理和夜間紅光處理對(duì)番茄幼苗后期的發(fā)育以及產(chǎn)量的影響，將處理后的番茄幼苗定植于塑料大棚中，其形態(tài)指標(biāo)及干質(zhì)量和產(chǎn)量測(cè)定結(jié)果如表3和表4所示。

表3 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄發(fā)育的影響Table 3 Effect of tomato seedlings treated by far-red light in day and red light in night on tomato growth and development

由表3可知，番茄幼苗定植20 d后，白天遠(yuǎn)紅光處理番茄株高和單株莖干質(zhì)量顯著高于夜間紅光處理和對(duì)照，莖粗和單株葉片干質(zhì)量顯著低于夜間紅光處理和對(duì)照，白天遠(yuǎn)紅光與夜間紅光處理和對(duì)照的單株根系干質(zhì)量沒(méi)有顯著性差異。定植20 d后，與對(duì)照相比，夜間紅光處理顯著抑制了番茄幼苗株高的生長(zhǎng)，促進(jìn)莖粗的生長(zhǎng)，單株葉片干質(zhì)量也顯著升高。從定植后40，60，80 d的結(jié)果來(lái)看，隨著定植后時(shí)間的延長(zhǎng)，白天遠(yuǎn)紅光與夜間紅光處理和對(duì)照間的差異在逐漸減少，定植80 d后，番茄幼苗株高、莖粗和根、莖、葉干質(zhì)量在兩處理和對(duì)照間無(wú)顯著性差異。

表4 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理對(duì)番茄產(chǎn)量的影響Table 4 Effect of tomato seedlings treated by far-red light in day and red light in night on tomato yield

開(kāi)花的早晚直接影響植株光合產(chǎn)物的分配、產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。表4表明，白天遠(yuǎn)紅光處理番茄第1次開(kāi)花所需時(shí)間和第1穗果的單果質(zhì)量與對(duì)照相比均顯著下降。夜間紅光處理番茄第1次開(kāi)花所需時(shí)間和第1穗果的單果質(zhì)量與對(duì)照相比均顯著上升。而白天遠(yuǎn)紅光處理和夜間紅光處理的第2穗果和第3穗果的單果質(zhì)量與對(duì)照沒(méi)有顯著性差異。與對(duì)照相比，白天遠(yuǎn)紅光處理番茄單株產(chǎn)量顯著降低了15.3%，夜間紅光處理番茄單株產(chǎn)量顯著提高了9.4%。

3 討 論

3.1 光敏色素對(duì)番茄幼苗形態(tài)建成和生長(zhǎng)發(fā)育的影響

光信號(hào)對(duì)植物的形態(tài)建成、生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝及產(chǎn)品品質(zhì)有著廣泛的調(diào)節(jié)作用[23]。不同光譜波段的光信號(hào)對(duì)植物的影響不同。植物主要通過(guò)體內(nèi)多樣的色素系統(tǒng)感應(yīng)不同波長(zhǎng)的光，來(lái)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝。光敏色素是最重要的一個(gè)光受體，主要感受紅光和遠(yuǎn)紅光[24]。外界環(huán)境中紅光與遠(yuǎn)紅光強(qiáng)度的比值對(duì)植物的光形態(tài)建成和開(kāi)花都有重要影響[24-25]。光敏色素以?xún)煞N不同的形式存在的，即紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)，其中Pfr是生理激活型，其最大吸收峰在730 nm左右；Pr是生理失活型，其最大吸收峰在660 nm左右。莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)研究曲線(xiàn)表明，大多數(shù)植物莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)在一天之內(nèi)不是均勻分布的，夜間莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)明顯高于白天[26-27]。在白天，高R∶FR值的光環(huán)境使光敏色素主要以Pfr狀態(tài)存在，抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。進(jìn)入黑暗條件后，R∶FR降低，光敏色素逐漸由Pfr狀態(tài)緩慢逆轉(zhuǎn)為Pr狀態(tài)并參與促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)[24]。本研究結(jié)果表明，在白天進(jìn)行遠(yuǎn)紅光處理，使R∶FR值從6.42降低到0.72，可以促進(jìn)番茄幼苗莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并導(dǎo)致了番茄幼苗提前7 d開(kāi)花。與對(duì)照相比，夜間紅光處理番茄的株高顯著降低，這是由于夜間紅光處理使光敏色素一直處于Pfr狀態(tài)，抑制了莖的伸長(zhǎng)，并延長(zhǎng)了開(kāi)花時(shí)間。當(dāng)植株感受到低的R∶FR值時(shí)，部分光敏色素會(huì)由Pfr構(gòu)型轉(zhuǎn)化成Pr構(gòu)型。番茄幼苗光形態(tài)建成和開(kāi)花時(shí)間的變化可能是Pr在細(xì)胞質(zhì)中的積累起了重要的作用[28-29]，Pr通過(guò)調(diào)節(jié)膜電勢(shì)和離子流從而對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光做出反應(yīng)[22]。最新的研究表明，夜間紅光處理番茄開(kāi)花基因SlSP5G表達(dá)量下降，從而延遲了開(kāi)花[30]。同樣的結(jié)果在擬南芥[31]、大花青蘭[32]、向日葵[7]中也有發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植株生長(zhǎng)在低R∶FR值的環(huán)境中會(huì)導(dǎo)致莖伸長(zhǎng)的增加，使開(kāi)花提早。Franklin等[28]研究表明，在擬南芥中株高的增加主要是由于光敏素色素B、光敏色素D和光敏色素E感受了低的R∶FR所致。

3.2 白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光對(duì)葉綠素、IAA及GA3含量的調(diào)控

葉綠素是高等植物葉綠體中吸收光能的色素，它在光合作用的光吸收中起著核心作用，其中綠色植物中主要含葉綠素a和葉綠素b。光是影響葉綠素合成的重要條件，不同波長(zhǎng)的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用調(diào)控色素的合成[33]。徐凱等[34]研究表明，草莓葉片經(jīng)不同顏色的膜處理后，其葉綠素含量為紅膜>白膜>黃膜>綠膜>藍(lán)膜。Galdiano等[35]研究發(fā)現(xiàn)，卡特蘭苗在白色光處理下葉綠素的總含量、葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素含量更高，紅光處理葉綠素b含量更高。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，夜間紅光處理的番茄葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、凈光合速率均最高，顯著高于白天遠(yuǎn)紅光處理。這表明夜間紅光照射有利于葉綠素的合成，大量葉綠素的合成提高了葉片吸收光量子的能力，從而促進(jìn)了凈光合速率的提高。

IAA和GA3是植物存活所必需的兩種植物激素。IAA通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分化，進(jìn)而促進(jìn)主莖細(xì)胞的伸長(zhǎng)。GA3可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)，影響莖的延長(zhǎng)、發(fā)芽、種子休眠、開(kāi)花、性別表現(xiàn)、葉和果實(shí)的老化抑制等多種發(fā)育過(guò)程[22]。曹剛[36]在對(duì)黃瓜和結(jié)球甘藍(lán)的研究中發(fā)現(xiàn)，與藍(lán)光相比，紅光下植物GA3含量更少。Kurepin等[37]發(fā)現(xiàn)，在高 R∶FR值光下葵花中GA3含量低，而低R∶FR值光下葵花中GA3含量高。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，白天遠(yuǎn)紅光處理后番茄幼苗莖中IAA和GA3含量明顯升高，從而促進(jìn)了莖的伸長(zhǎng)，單株莖的干質(zhì)量顯著增加，表明低R∶FR值的光對(duì)莖生長(zhǎng)的促進(jìn)可能是通過(guò)IAA和GA3起作用的。在細(xì)胞質(zhì)中，光敏色素以非活性Pr狀態(tài)存在，當(dāng)生色團(tuán)吸光后，在Pr轉(zhuǎn)化為Pfr過(guò)程中，光敏色素分子由胞質(zhì)移向細(xì)胞核內(nèi)。一旦進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，光敏色素即與轉(zhuǎn)錄因子相互作用，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的變化，影響IAA和GA3相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)控植物的生長(zhǎng)[22]。

3.3 白天遠(yuǎn)紅光與夜間紅光處理對(duì)番茄干物質(zhì)積累及分配的調(diào)控

干物質(zhì)的積累及分配情況直接影響著產(chǎn)量的形成。在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著干物質(zhì)的不斷積累，其在各器官之間的分配比例不斷變化。番茄開(kāi)花之前，光合產(chǎn)物全部運(yùn)送到根莖葉中，促進(jìn)番茄幼苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。當(dāng)番茄第一個(gè)花序出現(xiàn)并開(kāi)花，番茄就慢慢進(jìn)入果實(shí)膨大和成熟階段，這時(shí)光合產(chǎn)物大部分運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)，從而影響了整株植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[38-39]。有研究表明，用不同光質(zhì)處理瓜葉菊，植株總干質(zhì)量在紅膜下最高，紫膜下最低；苗期的葉片干物質(zhì)質(zhì)量以白膜處理最高，紫膜處理最低[40]。王瑞等[41]研究也發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)處理萵苣的干物質(zhì)積累量，從大到小依次為黃光、白光、藍(lán)光、紅光。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)白天遠(yuǎn)紅光處理后，番茄幼苗約有7片葉后就開(kāi)始開(kāi)花，定植到地里時(shí)已經(jīng)坐果，這時(shí)光合產(chǎn)物大部分運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)里面，從而限制了植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；定植20 d后，單株葉片干質(zhì)量也顯著小于對(duì)照。經(jīng)夜間紅光處理番茄幼苗約有11片葉后開(kāi)始開(kāi)花，定植到地里時(shí)，番茄幼苗剛剛開(kāi)花，這時(shí)光合產(chǎn)物大部分分配到葉片中，促進(jìn)了葉片干質(zhì)量的增加。白天遠(yuǎn)紅光處理導(dǎo)致番茄幼苗開(kāi)花早，從而降低了第1穗果的單果質(zhì)量。夜間紅光處理導(dǎo)致番茄幼苗晚開(kāi)花，從而提高了番茄第1穗果的單果質(zhì)量，葉片干物質(zhì)的充足積累和充分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)了產(chǎn)量的提高，使其單株產(chǎn)量顯著高于白天遠(yuǎn)紅光處理和對(duì)照。

4 結(jié) 論

在番茄幼苗時(shí)期，白天遠(yuǎn)紅光處理降低了光環(huán)境中R∶FR值，有利于番茄幼苗莖的伸長(zhǎng)，縮短營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，使番茄提前開(kāi)花坐果，但會(huì)降低單株產(chǎn)量；夜間紅光處理增加了夜間R∶FR值，能夠抑制番茄幼苗莖的伸長(zhǎng)，延長(zhǎng)番茄開(kāi)花時(shí)間，但提高了壯苗指數(shù)和單株產(chǎn)量。番茄幼苗期進(jìn)行白天遠(yuǎn)紅光和夜間紅光處理，對(duì)番茄第1穗果影響較大，對(duì)第2穗果和第3穗果則影響較小。在番茄實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，可以根據(jù)不同的需求應(yīng)用紅光LED燈和遠(yuǎn)紅光LED燈，通過(guò)調(diào)節(jié)白天和夜間的R∶FR值，實(shí)現(xiàn)對(duì)番茄幼苗的株高、節(jié)間長(zhǎng)度、開(kāi)花時(shí)間、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的精確調(diào)控。

志謝：感謝周小婷、趙海亮、趙建濤、岳釘伊在生理指標(biāo)測(cè)定及相關(guān)儀器使用中給予的幫助。

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