馬赫，魏巖，穆晨

(1.新疆維吾爾自治區(qū)草原總站，新疆 烏魯木齊 830049；2.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

荒漠是一種嚴酷多變的自然環(huán)境，降水少，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大，在時間和空間上都具有高度異質(zhì)性[1]，這種極端的自然環(huán)境嚴重抑制了植物的生長和生存，但在長期的自然選擇與進化中，以荒漠、半荒漠植物為主的具有旱生、鹽生結構特征的植被適應了這種極端環(huán)境[2]，逐漸發(fā)展成此環(huán)境的建群種和共建種[3]。這些荒漠、半荒漠植物為確保在荒漠環(huán)境中生存和發(fā)展，在長期的進化歷程中演化出了與這種嚴酷生境相適應的特殊適應機制，種子異型性現(xiàn)象便是荒漠植物適應嚴酷環(huán)境的一種特殊機制[4-5]。

種子異型性(seed heteromorphism)是指在同一母體植株上產(chǎn)生具有不同形狀或行為的種子的現(xiàn)象[5-7]。種子異型性現(xiàn)象被認為是植物為適應惡劣異質(zhì)環(huán)境，在時間和空間上為避免密集負效應及減弱同胞子代間的競爭等而進化出的一種“兩頭下注”的適應策略[5,8-9]，“兩頭下注”策略是荒漠植物為適應長期的逆境脅迫使種子產(chǎn)生適度變異從而提高其對異質(zhì)環(huán)境的適應能力以及種群的繁殖成功率[6]的一種生存策略。具種子異型性的植物主要集中在菊科(Asteraceae)、藜科(Chenopodiaceae)、禾本科(Poaceae)、十字花科(Brassicaceae)、豆科(Leguminosae)等幾個有限的科中[7]。異型種子的差異主要體現(xiàn)在顏色、大小以及存有的附屬物上[10]，這些差異也體現(xiàn)在異型種子的萌芽期[10]、生存和生殖時間[11]、種子的散布期[12]、種子庫動態(tài)期[10]上。

藜科植物在新疆荒漠地區(qū)形成多種群落，是重要的建群種和共建種，在荒漠植被景觀、荒漠草地利用上都有著很重要的作用[13]，野榆錢菠菜(Atriplexaucheri)是一種典型的具種子異型性的泌鹽植物，主要分布于中國新疆的荒漠、半荒漠、鹽堿地上[3]，在改良荒漠鹽堿地方面有著巨大的開發(fā)潛力[14-15]。野榆錢菠菜具有3種異型種子：無苞片包被的黑色種子(單粒重1.2 mg),小型苞片包被的黑色種子(1.7 mg)，大型苞片包被的褐色種子(3.6 mg)[16]。目前，國內(nèi)外對植物種子異型性現(xiàn)象的研究主要集中在形態(tài)觀察、種子萌發(fā)行為、植物耐鹽性、散布方式、子代種子耐鹽性上[17-20]，關于異型種子在萌發(fā)物候及萌生幼苗是否存在差異性方面尚缺少系統(tǒng)研究。本研究以種子異型性植物野榆錢菠菜為研究對象，探究異型種子在萌發(fā)物候上的差異以及異型種子萌生幼苗的生長特性，旨在揭示種子異型性植物如何利用“兩頭下注”策略適應荒漠環(huán)境，為闡明種子異型性植物的生態(tài)適應機制奠定了理論基礎，為開發(fā)這種優(yōu)良荒漠牧草、改善新疆荒漠環(huán)境提供科學根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

2014年10月底在新疆準噶爾盆地南緣(43°45′44″-43°47′25″ N, 87°33′16″-87°34′56″ E)烏魯木齊荒漠的自然種群隨機選取50株植株，在實驗室自然晾干，將3種異型種子分離，選取成熟飽滿的種子放置在紙袋中作好標記，在室溫條件下于陰暗處儲藏。

1.2 實驗方法

1.2.1實驗設計與材料的種植 實驗地位于新疆農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)(43°48′46″ N, 87°33′54″ E)，共3個小區(qū)，每個小區(qū)隨機種植一種異型種子，設置10個重復，每個重復長30 cm 、寬30 cm，每個重復內(nèi)均勻播撒400粒種子，此密度接近藜科植物在野外條件下的密度[20]。于2014年11月中旬下雪前播種，播種完畢后，用厚約1 cm的細土均勻覆蓋。

1.2.2異型種子萌發(fā)物候、出苗率、子葉存留時間的觀察 自2015年3月1日起每天關注實驗地內(nèi)的種子萌發(fā)出土情況，觀察記錄3種異型種子的出苗率、子葉出土時間以及天氣情況。

野榆錢菠菜為雙子葉植物，幼苗屬子葉出土幼苗，實驗中其萌發(fā)物候及出苗率的測定以子葉出土為準。子葉出土后，記錄每個重復內(nèi)的出苗率，若出苗多則采用四分法計數(shù)，求平均值；每隔10 d測量子葉的長度、寬度；種子萌發(fā)出土后，每種異型種子隨機選取10株幼苗做好標記，記錄幼苗的真葉出現(xiàn)時間及子葉脫落時間。

1.2.3幼苗形態(tài)、生長特性的觀察與記錄 每隔10 d取樣一次，每次隨機挑選5株幼苗，用取樣器將幼苗完整取出，取樣時保證根等幼苗構件的完整性，帶回實驗室測量，用剪刀將子葉、胚軸、根剪下，測量根的長度，在萬分之一電子秤上測量根、子葉、胚軸的鮮重，然后將幼苗的構件按地上部分及地下部分裝入紙袋做好標記，于陰暗處自然晾干，在萬分之一天平上測量其干重。至2015年5月11日，3種異型種子幼苗的子葉均已脫落，此時停止取樣。

1.3 統(tǒng)計分析

生物量及根冠比均以干重為準，地上生物量為幼苗地上部分構件的總質(zhì)量(干重)，地下生物量為幼苗地下部分構件的總質(zhì)量(干重)，根冠比為地下生物量與地上生物量的比值(干重)；用SPSS 20.0對出苗率、子葉長寬、幼苗根長、根冠比采用單因素方差分析法進行差異顯著性檢驗；用Sigmaplot 12.5對所得數(shù)據(jù)進行制圖。

2 結果與分析

圖1 實驗區(qū)3、4、5月氣溫Fig.1 Experimentation area temperature in March, April and May 圖中符號(●)、(○)、(▼)分別表示黑色小種子、黑色大種子、褐色種子的出苗時間及子葉脫落時間。The symbols (●), (○), (▼) indicate the emergence time and cotyledon abscission time of the small black seeds, big black seeds and brown seeds.

2.1 異型種子后代幼苗的萌發(fā)物候、出苗率、真葉出現(xiàn)時間、子葉存留時間

由圖1可知，在相同溫度、水分、土壤條件下，野榆錢菠菜3種異型種子在3月底均已破土出苗，褐色種子最先破土出苗，但子葉脫落時間最晚，說明褐色種子幼苗的子葉存留時間最長。黑色大種子出苗時間與幼苗子葉脫落時間介于褐色種子與黑色小種子之間，其子葉存留時間較褐色種子短，較黑色小種子長，黑色小種子破土出苗時間最晚，但子葉脫落時間最早，其子葉存留時間最短。從圖1氣溫變化情況可知，野榆錢菠菜3種異型種子幼苗能夠在-6～30 ℃條件下生存，說明其幼苗有較強的耐寒和耐高溫性。

經(jīng)觀察(表1)，褐色種子幼苗其子葉3月22日初見破土，23、24日大量破土，出苗數(shù)量大，出苗期3 d，出苗率74.30%，4月19日幼苗真葉出現(xiàn)，5月11日子葉脫落，存留時間50 d，子葉單獨為幼苗提供養(yǎng)分的時間為28 d。

黑色大種子幼苗其子葉3月24日破土，出苗數(shù)量少，出苗期較長，4月13日以后未見破土，出苗期21 d，黑色大種子幼苗未見大量出苗跡象，出苗率6.58%，4月15日幼苗真葉出現(xiàn)，5月7日子葉脫落，存留44 d，子葉單獨為幼苗提供養(yǎng)分的時間為22 d。

黑色小種子幼苗其子葉3月29日破土，零星出苗，出苗數(shù)量極少，出苗期17 d，出苗率1.55%，4月13日真葉出現(xiàn)，子葉5月6日脫落，存留38 d，子葉單獨為幼苗提供養(yǎng)分的時間為16 d。

表1 野榆錢菠菜3種異型種子的出苗率及子葉的存留時間Table 1 The emergence ratio and the cotyledon retention time of three types of dimorphic A. aucheri seeds

注：同列不同字母表示不同類型幼苗之間差異顯著(Duncan post-hoc 多重比較，P<0.05)。

Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences in different types of seedlings(Duncan post-hoc test;P<0.05).

2.2 異型種子幼苗的子葉形態(tài)及生長動態(tài)

圖2 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的子葉長度和寬度 Fig.2 The cotyledon length and width of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds 圖中不同小寫字母表示同型幼苗不同時間的差異；不同大寫字母表示不同型幼苗在同一時間的差異(Duncan post-hoc 多重比較，P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences in all stages; Different capital letters indicate significant differences among three types of seeds at same stage (Duncan post-hoc test; P<0.05). The same below.

3種異型種子幼苗子葉出土時均為兩片舒展的長披針形綠色葉片，幼苗的子葉出土時大小不同，褐色種子幼苗子葉出土時長(1.14±0.12) cm，寬(0.32±0.04) cm，黑色大種子幼苗子葉出土時長(0.56±0.03) cm，寬(0.22±0.01) cm，黑色小種子幼苗子葉出土時長(0.35±0.02) cm，寬(0.15±0.02) cm(圖2)。

圖2反映了3種異型種子幼苗子葉的大小及生長速度，褐色種子幼苗子葉長度4月13日達到最大值，寬度4月23日達到最大值，黑色大種子幼苗和黑色小種子幼苗子葉長度和寬度均在4月23日達到最大值。

2.3 三種異型種子幼苗的生長動態(tài)和根冠比

由圖3可知，褐色種子幼苗的根在早期明顯長于兩種黑色種子，4月3日測量時，褐色種子幼苗的根長為(2.516±0.42)cm，黑色大種子幼苗的根長為(1.128±0.21) cm，黑色小種子幼苗的根長為(0.774±0.22) cm，褐色種子幼苗的根長是黑色大種子的2.23倍，是黑色小種子幼苗根長的3.25倍。5月13日最后一次測量時，褐色大種子幼苗的根長為(7.892±0.86) cm，黑色大種子幼苗的根長是(7.188±0.65) cm，黑色小種子幼苗的根長為(6.008±0.92) cm，此時，相應的比例縮小為1.10和1.31倍。

由圖4可知，3種異型種子幼苗的地上、地下生物量在4月3日至4月23日增長速率較為平緩，5月3日后增長速率顯著增大，這可能與真葉的出現(xiàn)有關。對比3種異型種子的地上和地下生物量可知，在實驗期內(nèi)，3種異型種子幼苗地上生物量的差距在持續(xù)增大，地下生物量的差距在逐漸減小，這說明褐色種子幼苗主要將營養(yǎng)物質(zhì)分配給地上部分，兩種黑色種子幼苗將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配給地下部分。

圖3 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的根長動態(tài)Fig.3 The root length dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

由圖5可知，3種異型種子幼苗的根冠比動態(tài)有差異，褐色種子與黑色大種子幼苗的根冠比在試驗期間呈下降趨勢，黑色小種子幼苗根冠比的變化趨勢為先增長后下降，其根冠比4月23日最高，為0.46；黑色大種子幼苗4月3日根冠比最高，為0.24；褐色種子幼苗4月3日最高，為0.27。至5月13日，黑色小種子幼苗根冠比為0.132，黑色大種子幼苗為0.092，褐色種子幼苗為0.088。

圖4 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗的地上(a)、地下(b)生物量動態(tài)Fig.4 The shoot (a) and root (b) biomass dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

圖5 黑色小種子、黑色大種子、褐色種子幼苗根冠比動態(tài)Fig.5 The root-top ratio dynamic of seedlings grown from small black seeds, big black seeds and brown seeds

3 討論

3.1 異型種子的萌發(fā)物候及出苗率有差異

種子異型性是植物在適應時空高度異質(zhì)性環(huán)境時進化出的一種器官的多態(tài)現(xiàn)象[7，21-23]，具有重要的進化生態(tài)意義[5-6，24-26]。具種子異型性的植物其異型種子往往表現(xiàn)出不同的形態(tài)結構特征和生態(tài)行為特征[27-28]。

異型種子不同的形態(tài)結構特征通常使其具有不同的休眠類型和休眠程度[6，24，29-31]，已有研究結果表明，有苞片包被的褐色種子沒有休眠特性，無苞片包被的黑色種子具有休眠特性，本研究中，在相同溫度、水分、土壤條件下，野榆錢菠菜3種異型種子萌發(fā)物候不同步，褐色種子較黑色大種子提前萌發(fā)2 d，較黑色小種子提前萌發(fā)7 d，且褐色種子的出苗率顯著高于兩種黑色種子的出苗率，出苗率高達74.3%，顯著高于黑色大種子的6.58%和黑色小種子的1.55%。前人研究表明，種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子通常只有一種種子形成長久的土壤種子庫，其他種子形成短暫的土壤種子庫[7]，而根據(jù)本實驗數(shù)據(jù)結果，野榆錢菠菜的黑色大種子和黑色小種子均形成長久的土壤種子庫，褐色種子形成短暫的土壤種子庫，此結果與另一種子異型性植物Atriplexsagittata相同[21]，持久的土壤種子庫能夠持續(xù)更新地上種群，當?shù)厣戏N群因遭遇極端環(huán)境導致種群覆滅時保障種群的延續(xù)[17]。

異型種子具有不同的萌發(fā)策略，本研究中褐色種子在10～20 ℃左右即能大量萌發(fā)出苗(圖1)，黑色大種子與黑色小種子出苗期較長且出苗率低，這說明褐色種子的萌發(fā)屬于“機會主義”的萌發(fā)策略，黑色大種子和黑色小種子的萌發(fā)屬于“謹慎”的萌發(fā)策略，這種“機會主義”策略與“謹慎”策略在同一植株上共存的現(xiàn)象稱之為“兩頭下注”策略， “兩頭下注”策略是荒漠植物在長期適應荒漠異質(zhì)條件的過程中進化出的特殊生態(tài)機制，雖然褐色種子的“機會主義策略”出苗率高且集中出苗能快速建植種群，但在環(huán)境條件不可預測或不利的時候，這種冒險的、快速的萌發(fā)出苗對種群是有害的[5，7-8]，而采取“謹慎”萌發(fā)策略的形成持久土壤種子庫的兩種黑色種子會在條件適宜時萌發(fā)出苗，保障種群的延續(xù)，這是種子異型性植物能夠長期適應荒漠異質(zhì)環(huán)境的重要生態(tài)適應機制[32-34]。

3.2 異型種子幼苗生長特性有差異，但逐漸縮小

異型種子產(chǎn)生的幼苗有差異，這種差異可能隨植株的生長逐漸消失[5，35-37]，本研究結果表明，褐色種子幼苗在初期較兩種黑色種子幼苗大，其子葉、根、地上地下生物量均顯著大于兩種黑色種子幼苗(圖2和圖3)，并且褐色種子幼苗的子葉單獨為幼苗提供養(yǎng)分的時間長達28 d，而黑色小種子和黑色大種子幼苗的子葉單獨為其幼苗提供養(yǎng)分的時間分別為16和22 d，這表明兩種黑色種子通過縮短子葉存留時間盡早長出真葉的策略產(chǎn)生相對多的養(yǎng)分，為其生長創(chuàng)造更好的條件，這種策略能夠最大限度地縮小其幼苗與褐色種子幼苗間的差異，這說明異型種子后代幼苗中較弱的幼苗(黑色種子幼苗)能夠通過改變其供養(yǎng)方式使幼苗較快生長，增加抵御異質(zhì)環(huán)境的能力，在相同的環(huán)境條件下，異型種子幼苗的這種不同供養(yǎng)策略可能是由遺傳決定的，這是種子異型性植物在荒漠環(huán)境中進化出的又一重要適應機制。

3.3 異型種子幼苗對養(yǎng)分的分配策略有差異

植物根的生長狀態(tài)直接影響著植物地上部分的生長及其生物量構成[38]，對生長在荒漠生境中的植物來說，水分是最為重要的生長因子，較大、較強壯的根系意味著生存的機率更大，本研究數(shù)據(jù)結果表明，褐色種子幼苗的根長在4月3日測量時分別是黑色大種子和黑色小種子幼苗的2.23和3.25倍，在5月13日最后一次測量中，相應的比例縮小為1.10和1.31倍，這表明野榆錢菠菜3種異型種子幼苗根的差異在逐漸縮小，植物地下部分的生長狀況直接影響著地上部分的生長狀況[39]，對植物的生長有著不可替代的作用，與植物對環(huán)境的適應能力、對種間競爭的抵抗能力密切相關[40]，在相同環(huán)境條件下，兩種黑色種子幼苗的根相對于褐色種子幼苗生長更快，這表明種子異型性植物產(chǎn)生的小種子幼苗能夠通過根的快速生長增加其在荒漠異質(zhì)條件中成功生存的機率。

根冠比是植物地下部分與地上部分的比值，是衡量植株光合作用產(chǎn)物的重要指標，也是估算植物地上生物量與地下生物量關系的重要參數(shù)[41-42]，能夠直觀反映出植物體光合作用產(chǎn)物的分配比例[43]。本研究中，3種異型種子幼苗的根冠比動態(tài)有差異，褐色種子和黑色大種子幼苗的根冠比呈逐漸降低的狀態(tài)，黑色小種子幼苗的根冠比先升高后降低，這表明野榆錢菠菜3種異型種子幼苗的生物量分配策略不同，黑色小種子幼苗在幼苗早期盡可能地將養(yǎng)分輸送到地下部分，使其擁有較高的根冠比，根冠比的增長能夠使植物增大對養(yǎng)分和水分的吸收量，使植物的抗旱能力增強，對植物適應不良環(huán)境具有重要的作用[43]，同時，黑色小種子幼苗在3種異型種子幼苗中最早長出真葉，這樣其幼苗的地上地下部分相輔相成，使幼苗能夠更快地生長。褐色種子和黑色大種子，其種子相對較大，營養(yǎng)物質(zhì)儲存充分，萌發(fā)后幼苗、根相對較大，或許其根足以支撐地上部分的增長，所以褐色種子和黑色大種子幼苗在地上地下生物量分配方面更加側重于地上，利用健壯的幼苗以抵抗荒漠環(huán)境可能的生存風險，保證種群的順利生存[44]，這種不同的生物量分配策略使種子異型性植物的種群在面對荒漠異質(zhì)環(huán)境不同的環(huán)境狀況時都有相應的應對方式，是種子異型性植物適應荒漠異質(zhì)條件的重要生態(tài)機制。

4 結論

本研究以種子異型性植物野榆錢菠菜為研究對象，采用室外仿自然條件培育的方法在相同環(huán)境條件下對其3種異型種子的萌發(fā)物候、出苗率及異型種子的幼苗生長特性進行了研究，主要得出以下結論：1) 種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子其萌發(fā)物候、幼苗出苗率及子葉存留時間有差異，大種子萌發(fā)早、出苗率高，子葉存留時間長；小種子萌發(fā)晚、出苗率低，子葉存留時間短。2)種子異型性植物“兩頭下注”策略產(chǎn)生的異型種子對種群的貢獻不同，非休眠種子(褐色種子)以“機會主義”的萌發(fā)策略保證種群在條件適宜時快速建植，休眠種子(黑色種子)以“謹慎”的萌發(fā)策略確保種群在遭遇極端環(huán)境時保障種群的延續(xù)。3)種子異型性植物產(chǎn)生的異型種子其幼苗具有不同的生物量分配策略，非休眠種子(褐色種子)幼苗主要將養(yǎng)分輸送到地上部分；休眠種子(黑色種子)幼苗通過縮短子葉存留時間、快速長出真葉以提高光合速率的方式將養(yǎng)分更多的分配到地下部分。異型種子幼苗這種不同的生物量分配策略使種子異型性植物在面對荒漠異質(zhì)環(huán)境的不同狀況時都有著不同應對方式，能最大限度地保障種群的成功生存和延續(xù)，是種子異型性植物能夠長期適應荒漠異質(zhì)環(huán)境的重要生態(tài)適應機制。

References：

[1] Zhang J G, Wang X P, Li X R,etal. Advances and prospect of researches on desert lift history strategies. Journal of Desert Research, 2005, 25(3): 306-314.

張景光, 王新平, 李新榮, 等. 荒漠植物生活史對策研究進展與展望. 中國沙漠, 2005, 25(3): 306-314.

[2] Kong L S, Guo K, Wang Q B. The characteristics of element content of dominant species in south Junggar desert, Xinjiang. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(8): 1202-1210.

孔令韶, 郭柯, 王其兵. 新疆南準噶爾荒漠優(yōu)勢植物的化學成分含量特點. 生態(tài)學報, 2002, 22(8): 1202-1210.

[3] Mao Z M. Flora Xinjiangensis. Vol.2(1). Urumqi: Xinjiang Science & Technology & Hygiene Publishing House, 1994: 84-106.

毛祖美.新疆植物志(第二卷第一冊). 烏魯木齊: 新疆科技衛(wèi)生出版社, 1994: 84-106.

[4] Gutterman Y. Seed germination in desert plants. Berlin Heidelberg: Springer, 1993.

[5] Venable D L. The evolutionary ecology of seed heteromorphism. The American Naturalist, 1985, 126(5): 577-595.

[6] Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism. Perspectives in Plant Ecology Evolution & Systematics, 2002, 5(1): 13-36.

[7] Wang L, Dong M, Huang Z Y. Review of research on seed heteromorphism and its ecological significance. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, (5): 578-590.

王雷, 董鳴, 黃振英. 種子異型性及其生態(tài)意義的研究進展. 植物生態(tài)學報, 2010, (5): 578-590.

[8] Lloyd D G. Variation strategies of plants in heterogeneous environments. Biological Journal of the Linnean Society, 1984, 21(4): 357-385.

[9] Meyers L A, Bull J J. Fighting change with change, adaptive variation in an uncertain world. Trends in Ecology and Evolution, 2002, 17(12): 551-557.

[10] Mandak B, Pysek P. The effects of light quality, nitrate concentration and presence of bracteoles on germination of different fruit types in the heterocarpusAtriplexsagittata. Journal of Ecology, 2001, 89(2): 149-158.

[11] Cheplick G P, Quinn J A.Amphicarpumpurshiiand the “pessimistic strategy” in amphicarpic annuals with subterranean fruit. Oecologia, 1982, 52(3): 327-332.

[12] Koller D, Roth N. Studies on the ecological and physiological significance of amphicarpy inGymanrrhenamicrantha(Compositae). American Journal of Botany, 1964, 51(1): 26-35.

[13] Xu P. Xinjiang grassland resources and its utilization. Urumqi: Xinjiang Science & Technology & Hygiene Publishing House, 1993.

許鵬. 新疆草地資源及其利用. 烏魯木齊: 新疆科技衛(wèi)生出版社, 1993.

[14] De Villiers A J, Van Rooyen M W, Theron G K,etal. Removal of sodium and chloride from a saline soil byMesembryanthemumbarklyi. Journal of Arid Environments, 1995, 29(3): 325-330.

[15] Zhao Z Y, Li Z S, Zhang F H,etal. Impacts of halophytes planting on salt balance in agricultural development region of Karamay city. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2013, 33(4): 211-215.

趙振勇, 李中邵, 張福海, 等. 鹽生植物種植對克拉瑪依農(nóng)業(yè)開發(fā)區(qū)鹽分平衡的影響. 水土保持通報, 2013, 33(4): 211-215.

[16] Wei Y, Yan C, Yin L K. Seed polymorphism and ecotype ofAtriplexaucheri. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(3): 485-487.

魏巖, 嚴成, 尹林克. 野榆錢菠菜(Atriplexaucheri)的種子多型性及生態(tài)型. 西北植物學報, 2003, 23(3): 485-487.

[17] Wang L, Huang Z, Baskin C C,etal. Germination of dimorphic seeds of the desert annual halophyteSuaedaaralocaspica(Chenopodiaceae), a C4plant without kranz anatomy. Annals of Botany, 2008, 102(5): 757-769.

[18] Song J, Fan H, Zhao Y Y,etal. Effect of salinity on germination, seedling emergence, seedling growth and ion accumulation of a euhalophyteSuaedasalsain an intertidal zone and on saline inland. Aquatic Botany, 2008, 88(4): 331-337.

[19] Wei Y, Dong M, Huang Z Y. Seed polymorphism, dormancy and germination ofSalsolaaffinis(Chenopodiaceae), a dominant desert annual inhabiting the Junggar Basin of Xinjiang, China. Australian Journal of Botany, 2007, 55(4): 1046-1053.

[20] Mandak B, Pysek P. How does seed heteromorphism influence the life history stages ofAtriplexsagittata(Chenopodiaceae). Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2005, 200(6): 516-526.

[21] Mandak B, Pysek P. Fruit dispersal and seed banks inAtriplexsagittata: the role of heterocarpy. Journal of Ecology, 2001, 89(2): 159-165.

[22] Br?ndel M. Dormancy and germination of heteromorphic achenes ofBidensfrondosa. Flora, 2004, 199(3): 228-233.

[23] Br?ndel M. Ecology of achene dimorphism inLeontodonsaxatilis. Annals of Botany, 2007, 100(6): 1189-1197.

[24] Mandák B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review. Preslia, 1997, 69: 129-159.

[25] Mohamed-Yasseen Y, Costanza S. The role of seed coats in seed viability. The Botanical Review, 1994, 60(4): 426-439.

[26] Vleeshouwers L M, Bouwmeester H J. A simulation model for seasonal changes in dormancy and germination of weed seeds. Seed Science Research, 2001, 11(1): 77-92.

[27] Khan M A, Ungar I A. Seed polymorphism and germination responses to salinity stress inAtriplextriangularisWilld. International Journal of Plant Sciences, 1984, 145(4): 487-494.

[28] Philipupillai J, Ungar I A. The effect of seed dimorphism on the germination and survival ofSalicorniaeuropaeaL. populations. American Journal of Botany, 1984, 71(4): 542-549.

[29] Li W Q, Liu X J, Mao R Z,etal. Advances in plant seed dimorphism (or polymorphism) research. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(4): 1234-1242.

李偉強, 劉小京, 毛任釗, 等. 植物種子二形性(多形性)研究進展. 生態(tài)學報, 2006, 26(4): 1234-1242.

[30] Liu P W, Wei Y. Seed dimorphism and germination behavior ofAtriplexmicrantha, an annual inhabiting Junggar desert. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(10): 4233-4239.

劉鵬偉, 魏巖. 準噶爾荒漠異苞濱藜(Atriplexmicrantha)的種子二型性及其萌發(fā)行為. 生態(tài)學報, 2007, 27(10): 4233-4239.

[31] Yao S X, You T Y, Xu D S,etal. Seed heteromorphism and germination mechanism ofChenopodiumalbumin Xinjiang arid region. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(11): 2909-2918.

姚世響, 油天鈺, 徐棟生, 等. 新疆干旱區(qū)植物藜的種子異型性及其萌發(fā)機理. 生態(tài)學報, 2010, 30(11): 2909-2918.

[32] Friedman J, Stein Z. The influence of seed-dispersal mechanisms on the dispersion ofAnastaticahierochuntica(Cruciferae) in the Negev Desert, Israel. Journal of Ecology, 1980, 68(1): 43-50.

[33] Ungar I A. Population ecology of halophyte seeds. The Botanical Review, 1987, 53(3): 301-334.

[34] Wei M H, Huang J H. Seed polymorphism and germination behavior ofSalicorniaeuropaeainhabiting in the area of Ayding Lake, Xinjiang, China. Pratacultural Science, 2015, 32(12): 2064-2070.

魏夢浩, 黃俊華. 艾丁湖鹽角草種子異型性及萌發(fā)特性. 草業(yè)科學, 2015, 32(12): 2064-2070.

[35] Khan M A, Ungar I A. The effect of salinity and temperature on the germination of polymorphic seeds and growth ofAtriplextriangularisWilld. American Journal of Botany, 1984, 71: 481-489.

[36] Imbert E. Seed heteromorphism inCrepissancta(Asteraceae): Performance of two morphs in different environments. Oikos, 1997, 79(2): 325-332.

[37] Li X R, Yao S Y, Chen S S,etal. Physiological responses to salt stress of plants derived from heteromorphic seeds ofChenopodiumalbum. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8139-8147.

李曉榮, 姚世響, 陳莎莎, 等. 藜異型性種子后代植株鹽響應生理機制. 生態(tài)學報, 2015, 35(24): 8139-8147.

[38] And W J D, Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil. Annual Review of Plant Biology, 2003, 42(1): 55-76.

[39] Yang X G, Fu H, Zhang H R,etal. Effects of water stress on leaf water potential and biomass at seedling stage ofZygophyllumxanthoxylum. Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(2): 37-41.

楊鑫光, 傅華, 張洪榮, 等. 水分脅迫對霸王苗期葉水勢和生物量的影響. 草業(yè)學報, 2006, 15(2): 37-41.

[40] Sun X, Yu Z. A study on root system ofNitrariatangutorum. Journal of Desert Research, 1992, 12(4): 50-54.

孫祥, 于卓. 白刺根系的研究. 中國沙漠, 1992, 12(4): 50-54.

[41] Peng Y Q, Zhou F, Wan H J,etal. The response of seedling and photosynthetic characteristics ofSuaedasalsaandAtriplextriangularisto different salinity. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 64-74.

彭益全, 周峰, 萬紅建, 等. 堿蓬和三角葉濱藜幼苗生長光合特性對不同鹽度的響應. 草業(yè)學報, 2012, 21(6): 64-74.

[42] Huang D Q, Yu L, Zhang Y S,etal. Study on root-shoot ratios of natural grasslands and their relationships with climatic factors in the northern slopes of the Qilian Mountains. Arid Zong Research, 2011, 28(6): 1025-1030.

黃德青, 于蘭, 張耀生, 等. 祁連山北坡天然草地根冠比與氣候因子的關系. 干旱區(qū)研究, 2011, 28(6): 1025-1030.

[43] Huang C B, Zeng F J, Lei J Q,etal. Effects of irrigation on plant growth and nitrogen use characteristics ofCalligonumcaputmedusaeSchrenk seedlings. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(3): 572-580.

黃彩變, 曾凡江, 雷加強, 等. 灌溉對沙拐棗幼苗生長及氮素利用的影響. 生態(tài)學報, 2014, 34(3): 572-580.

[44] Fenner M. Relationships between seed weight, ash content and seedling growth in twenty-four species of compositae. New Phytologist, 1983, 95(4): 697-706.