張 萌，呂瑩瑩，沈丹丹，韓 偉，張恩盈

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266109）

長(zhǎng)期以來作物品種穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性是育種和農(nóng)技推廣等相關(guān)研究人員所關(guān)心的問題。品種區(qū)域試驗(yàn)是指在特定區(qū)域通過試驗(yàn)對(duì)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行全面鑒定，并結(jié)合抗逆性和品質(zhì)鑒定結(jié)果，對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，是品種科學(xué)評(píng)價(jià)、審定和推廣布局的重要依據(jù)。由于基因與環(huán)境的互作，不同作物品種都有其最適宜的種植和推廣區(qū)域，有時(shí)不同區(qū)域還有非常顯著的差異。因而，分析基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，采用科學(xué)有效的評(píng)價(jià)品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的方法和模型，分析品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)新品種的評(píng)價(jià)和推廣具有重要的意義[1]。

1 國(guó)內(nèi)外評(píng)價(jià)和分析作物品種高產(chǎn)及穩(wěn)產(chǎn)方法的研究進(jìn)展

目前，學(xué)者們已經(jīng)提出了不少評(píng)價(jià)品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的方法和模型。Finlay等（1963年）提出了回歸系數(shù)法，即環(huán)境指數(shù)（某一試驗(yàn)點(diǎn)所有品種的平均產(chǎn)量）算法，判斷品種的適應(yīng)性。按不同的小區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)[2-3]，至今仍有人沿用環(huán)境指數(shù)算法，如周青等對(duì)大豆新品種安豆5156的廣適性進(jìn)行分析，自變量是各試驗(yàn)點(diǎn)全部被測(cè)品種的平均產(chǎn)量（環(huán)境指數(shù)），因變量為被測(cè)品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的平均產(chǎn)量，以其回歸系數(shù)的大小來度量品種的適應(yīng)性[4]。Eberhart等（1966年）在回歸系數(shù)法的基礎(chǔ)上提出以回歸系數(shù)bi和離回歸均方S2id這2個(gè)參數(shù)來評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)產(chǎn)性[5]；陳道德等用回歸系數(shù)bi和離回歸均方S2di等穩(wěn)定性參數(shù)對(duì)會(huì)東糖廠的5個(gè)甘蔗品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行分析[6]。穆培源等（1978年）提出了變異系數(shù)法，直接用每個(gè)品種的方差Si2或變異系數(shù)CVi表示品種的穩(wěn)定性[7-8]；俞華先等用變異系數(shù)法分析云瑞系列甘蔗新品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[9]。溫振民等（1994年）提出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合性評(píng)價(jià)方法即高穩(wěn)系數(shù)法，首次指出高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)關(guān)系密不可分這一理論，以及以“作物產(chǎn)量表型（P）=遺傳基礎(chǔ)（G）+生產(chǎn)環(huán)境因素（E）”為基礎(chǔ)的高穩(wěn)系數(shù)（HSCi）法，分析作物品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[10]。稅紅霞等運(yùn)用高穩(wěn)系數(shù)法分析了鮮食型甜玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性[11]。Gauch等將起源于社會(huì)學(xué)和物理學(xué)領(lǐng)域的主效可加、互作可乘（簡(jiǎn)記AMMI）模型應(yīng)用于多點(diǎn)產(chǎn)量試驗(yàn)資料的分析，通過從加性模型的殘差中分離出模型誤差，來提高估計(jì)的準(zhǔn)確性，并且借助于偶圖，直觀地展現(xiàn)出基因型與環(huán)境互作的模式，進(jìn)行基因與環(huán)境互作關(guān)系（G×E）的研究，以及評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)定性[12-14]。其由于操作的簡(jiǎn)單和明確的圖形可視化而被廣泛運(yùn)用，如郭敏杰等用AMMI雙標(biāo)圖分析了河南省小?；ㄉ贩N的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性[15]。嚴(yán)威凱等又提出了GGE模型，同時(shí)考慮了基因型與基因型和環(huán)境之間的互作效應(yīng)，結(jié)合雙標(biāo)圖，可以圖解主成分分析（PCA）或特征值分解（SVD）雙向數(shù)據(jù)得出結(jié)果[16-17]，如 Rasul等[18]和 Rono 等[19]分別用GGE雙標(biāo)圖分析高粱和小麥的穩(wěn)產(chǎn)性。

2 方法模型的分析原理

2.1 高穩(wěn)系數(shù)法的分析原理

高穩(wěn)系數(shù)法由溫振民于1994年首次提出，以比對(duì)照產(chǎn)量平均增產(chǎn)10%以上的目標(biāo)品種產(chǎn)量作為統(tǒng)一比較的標(biāo)準(zhǔn)[10]。其計(jì)算方法是

式中：Ga表示目標(biāo)品種的平均產(chǎn)量；Gi表示參試品種的平均產(chǎn)量；表示第i參試品種在多點(diǎn)的平均產(chǎn)量；Si表示由環(huán)境引起的產(chǎn)量變異；Gi=-Si表示遺傳基礎(chǔ)所決定的產(chǎn)量部分；因Ga為比對(duì)照品種平均產(chǎn)量增產(chǎn)10%的目標(biāo)品種產(chǎn)量，所以Ga=1.10XCK-SCK；HSCi為第i個(gè)參試品種的高穩(wěn)系數(shù)，HSCi越小，表示該參試高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好。

為了簡(jiǎn)化計(jì)算，在不降低高溫系數(shù)法評(píng)價(jià)品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)精確度的前提下，可以把（1）式中的SCK略去，即（1）式可以化簡(jiǎn)為

式中：HSCi值越大，表明品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越好。排序結(jié)果和（1）式相同。

2.2 AMMI模型的分析原理

AMMI模型是一種結(jié)合了主成分分析與方差分析，在一個(gè)模型中同時(shí)具有可加性和可乘性分量的數(shù)學(xué)模型，其計(jì)算方法是[20]

式中：yge為在環(huán)境e中基因型g的產(chǎn)量；μ為總體平均值；αg為基因型平均變異；βe為環(huán)境的平均變異；λn為第n個(gè)交互效應(yīng)的主成分分析軸（IPCA）的特征值；γgn為第n個(gè)主成分的基因型主成分得分；δen為第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分；N為主成分的個(gè)數(shù)；θen為殘差。

AMMI模型在使用的過程中，一般結(jié)合雙標(biāo)圖，即橫坐標(biāo)是某一小區(qū)品種的平均產(chǎn)量，縱坐標(biāo)是交互效應(yīng)主成分軸IPCA。在AMMI模型的基礎(chǔ)上，張澤等提出一個(gè)基因型（或品種）在IPCA空間中與原點(diǎn)的歐氏距離D作為衡量該品種穩(wěn)定性的指標(biāo)[21]。對(duì)品種來說，Di值越小，品種的穩(wěn)定性越好；但是對(duì)參試點(diǎn)來說，Di值越大，試點(diǎn)的代表性越強(qiáng)。對(duì)于Di值的計(jì)算，經(jīng)吳為人[22]的改進(jìn)，其公式簡(jiǎn)化為：

式中：i是第i個(gè)品種，ωs為第s個(gè)IPCA的權(quán)重，以該IPCA所解釋的變異（平方和）占全部IPCA所解釋變異的比例來表示，是第i個(gè)品種在第s個(gè)交互效應(yīng)主成分軸IPCA上的得分；c是統(tǒng)計(jì)測(cè)驗(yàn)顯著的IPCA個(gè)數(shù)。

2.3 GGE模型的分析原理

對(duì)一個(gè)具有品種環(huán)境的區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)集進(jìn)行主成分分析，其中解釋變異最多的主成分叫第一主成分（PC1），解釋變異第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。多環(huán)境多品種的試驗(yàn)產(chǎn)量一般可以分解為[23]

式中：Yij為基因型i在環(huán)境j中的產(chǎn)量；Yj為所有基因型在環(huán)境j中的產(chǎn)量表現(xiàn)；ξij為模型中的殘差；η1j、η2j為基因型j在 PC1、PC2 中的得分；、ξi1、ξi2為基因型i在PC1、PC2中的得分。

若使第一主成分和第二主成分在同一張雙標(biāo)圖上顯示，（1）式可為

GGE 雙標(biāo)圖由ξi1、ηj1與ξi2、ηj2組成，為了使 2項(xiàng)數(shù)據(jù)表中的信息更好地顯示出來，一般采用平均環(huán)境坐標(biāo)（AEC）法，AEC中的PC1和PC2得分分別是所有指標(biāo)的PC1、PC2的平均得分，過原點(diǎn)和AEC構(gòu)成AEC的橫軸，表示為AEA，縱軸是通過原點(diǎn)且垂直于AEA的垂線。橫軸代表品種的平均產(chǎn)量，箭頭所指示的方向?yàn)檎?，各基因型在橫軸上的垂足越靠右，代表產(chǎn)量越高；縱軸代表的是基因型與環(huán)境之間的互作效應(yīng)（即品種的穩(wěn)定性），箭頭所指方向是品種的穩(wěn)定性，AEA上垂線的長(zhǎng)短顯示其品種穩(wěn)定性的大小，此值越接近于0，穩(wěn)定性越好。

3 高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI模型和GGE模型的應(yīng)用比較分析

高穩(wěn)系數(shù)法是將高穩(wěn)系數(shù)（HSC）作為評(píng)價(jià)品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的指標(biāo)，計(jì)算較簡(jiǎn)單，操作容易，實(shí)用性較廣泛。李恒嶺采用高穩(wěn)系數(shù)法對(duì)2012—2013年遼寧省玉米中熟組區(qū)域試驗(yàn)參試品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能2年試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析比較，結(jié)果表明，鐵191在2年試驗(yàn)中HSC值均排在前列，具有很好的生產(chǎn)潛力，同時(shí)說明HSC值能量化反映一個(gè)品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)特性，是一個(gè)較簡(jiǎn)單的評(píng)比品種的方法[24]。劉光輝等對(duì)13個(gè)陸地棉外引品種的生態(tài)適應(yīng)性區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析，選出豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性最好的品種，同時(shí)得出高穩(wěn)系數(shù)法分析簡(jiǎn)單、便捷、準(zhǔn)確的結(jié)論[25]。李必富對(duì)2016年鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院6個(gè)玉米品種在遼寧省內(nèi)進(jìn)行異地區(qū)域鑒定試驗(yàn)，其運(yùn)用了常規(guī)方法、Eberhart-Russell模型和高穩(wěn)系數(shù)法3種方法對(duì)玉米品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，高穩(wěn)系數(shù)法既考量了豐產(chǎn)性，又考量了穩(wěn)產(chǎn)性，計(jì)算過程也非常簡(jiǎn)單[26]。曾玲玲等用高穩(wěn)系數(shù)法對(duì)紅小豆品種區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析，結(jié)果表明，高穩(wěn)系數(shù)法是評(píng)價(jià)高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)的重要參數(shù)，相對(duì)于方差分析法來說，在計(jì)算上更為簡(jiǎn)單、明了，對(duì)品種（系）分析更加全面，更加徹底[27]。應(yīng)用HSC法評(píng)估紅小豆多點(diǎn)試驗(yàn)具有極高的可靠性與實(shí)用性；秦燕等對(duì)10個(gè)青稞國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)品種進(jìn)行分析，采用變異系數(shù)法和高穩(wěn)系數(shù)法分別進(jìn)行分析比較，結(jié)果表明2種分析方法得出的結(jié)論大致相同，具有簡(jiǎn)單易操作的特點(diǎn)[28]。總之，以上學(xué)者的研究，結(jié)論大致相同，即高穩(wěn)系數(shù)法計(jì)算簡(jiǎn)便、易懂，對(duì)品種評(píng)價(jià)的結(jié)果較準(zhǔn)確。

AMMI模型綜合了方差分析和主成分分析的優(yōu)點(diǎn)，以性狀參數(shù)為指標(biāo)對(duì)品種穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)，被廣泛用于作物品種區(qū)域試驗(yàn)的穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性分析中。吳雯雯等對(duì)區(qū)域試驗(yàn)中的24個(gè)玉米雜交品種，利用AMMI模型進(jìn)行品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析，結(jié)果表明豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性表現(xiàn)較好的品種，平均產(chǎn)量并不一定最高，反之平均產(chǎn)量高的品種，穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性也不一定高[29]。騰振寧等用AMMI模型分析了早稻稻米鎘的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，結(jié)果表明，早稻稻米鎘含量同時(shí)受到環(huán)境、基因及基因與環(huán)境互作的干擾，環(huán)境及其與基因的互作效應(yīng)在早稻稻米鎘的含量上起著主要作用[30]。劉曉燕等對(duì)廣西甘蔗新品種宿根蔗的適應(yīng)性和穩(wěn)定性進(jìn)行分析，篩選出了穩(wěn)定性和適應(yīng)性較好的品種[31]。李秀萍運(yùn)用AMMI雙標(biāo)圖對(duì)春油菜區(qū)域產(chǎn)量進(jìn)行分析，認(rèn)為穩(wěn)產(chǎn)的品種并不一定高產(chǎn)，高產(chǎn)的品種穩(wěn)產(chǎn)性也不一定好[32]。劉帆等運(yùn)用變異系數(shù)法、高穩(wěn)系數(shù)法和AMMI模型對(duì)2011—2013年大麥新品系進(jìn)行高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析，認(rèn)為AMMI模型分析比高穩(wěn)系數(shù)法和變異系數(shù)法更加全面，更直觀[33]。Harikrishna等用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對(duì)在不同水分脅迫下小麥重組近交系的生理和產(chǎn)量穩(wěn)定性進(jìn)行分析，篩選出在3種水分脅迫下適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性均較好的6個(gè)重組自交系[34]。Huang等運(yùn)用GS對(duì)小麥的基因組選擇并用AMMI模型進(jìn)行了性狀穩(wěn)定性分析，并得出較好的結(jié)論[35]。Sousa等利用AMMI模型、GGE雙標(biāo)圖和因子分析方法對(duì)馬托格羅索州的大豆品系和環(huán)境分類進(jìn)行分析，篩選出在3種方法分析中穩(wěn)定性和適應(yīng)性均良好的基因型，同時(shí)得出AMMI模型比GGE雙標(biāo)圖和因子分析法對(duì)基因與環(huán)境互作平方和的解釋更有優(yōu)勢(shì)的結(jié)論[36]。不過，前人的分析和研究表明，AMMI模型還沒有形成一個(gè)環(huán)境與基因型統(tǒng)一的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，這依賴于確定適宜的試驗(yàn)?zāi)康暮驮O(shè)計(jì)。

GGE模型和AMMI模型在理論基礎(chǔ)上有一定的差異，前者克服了后者因忽視基因型G的主效而抽象研究基因型和環(huán)境互作GE效應(yīng)的不足，在綜合考慮了多個(gè)GE效應(yīng)的前提下進(jìn)行品種評(píng)價(jià)和試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)，擴(kuò)大了GE效應(yīng)的研究范圍，從而增大了分析結(jié)果的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。張林等用GGE雙標(biāo)圖分析糯高粱區(qū)域試驗(yàn)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，結(jié)果表明育性高低是決定糯高粱雜交種產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，同時(shí)GGE雙標(biāo)圖直觀地展現(xiàn)了各品種在各試點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)，為新品種在各個(gè)區(qū)域的合理化布局提供了參考[37]。張忠信等用GGE雙標(biāo)圖對(duì)河南省夏播花生區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析，篩選出理想的花生品種及確定了推廣區(qū)域[38]。何叔軍等運(yùn)用GGE雙標(biāo)圖對(duì)湖南省棉花區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析，用雙標(biāo)圖直觀地展現(xiàn)了各品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性及各試點(diǎn)鑒別能力的強(qiáng)弱[39]。李亞杰等利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)2012—2013年馬鈴薯品種的適應(yīng)性及產(chǎn)量的穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性均良好的品種，并且分析了各試驗(yàn)地點(diǎn)的代表性[23]。Sserumaga等以非洲東部一個(gè)地區(qū)44個(gè)玉米DH雜交種和6個(gè)測(cè)驗(yàn)種為試驗(yàn)材料，用GGE雙標(biāo)圖進(jìn)行分析，得出DH雜交種比測(cè)驗(yàn)種高出約20%的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)、并適于在非洲東部其他地勢(shì)相同地區(qū)選種的結(jié)果[40]。Silva等對(duì)大豆品種的籽粒產(chǎn)量和含油量的適應(yīng)性和表型穩(wěn)定性進(jìn)行了分析，認(rèn)為品種產(chǎn)量和含油量是呈負(fù)相關(guān)的，通過GGE雙標(biāo)圖分別選擇出高產(chǎn)性品種和產(chǎn)油量高的品種[41]。

在表型變異的基因型、環(huán)境及基因型與環(huán)境互作3個(gè)部分中，基因型表達(dá)了品種的豐產(chǎn)性，環(huán)境表達(dá)了試驗(yàn)點(diǎn)的生態(tài)條件與栽培管理對(duì)作物生長(zhǎng)和發(fā)育的綜合影響，基因型和環(huán)境互作表達(dá)了基因型對(duì)環(huán)境的特殊適應(yīng)性。3種方法間既有區(qū)別，又有聯(lián)系（表1）。高穩(wěn)系數(shù)法適用于數(shù)據(jù)簡(jiǎn)單的1年1點(diǎn)試驗(yàn)或1年多點(diǎn)試驗(yàn)類型，其計(jì)算簡(jiǎn)單，操作較容易，得出的數(shù)據(jù)也比較準(zhǔn)確，但是高穩(wěn)系數(shù)只是基因型高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的綜合指標(biāo)，對(duì)于環(huán)境對(duì)基因型如何影響卻判斷不出來；AMMI模型主要應(yīng)用于1年多點(diǎn)或2年多點(diǎn)試驗(yàn)中，此模型的最終結(jié)果是從多個(gè)品種中篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種，能判斷出環(huán)境對(duì)基因型到底有沒有影響，也能直觀地看出環(huán)境與基因互作效應(yīng)對(duì)基因型的影響，但是不能推斷出環(huán)境、基因型及環(huán)境與基因型互作3者之間的關(guān)系，即不能明確地看出品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性；GGE模型適用于數(shù)據(jù)較復(fù)雜的1年多點(diǎn)或多年多點(diǎn)試驗(yàn)，對(duì)環(huán)境區(qū)域進(jìn)行劃分，篩選出適宜種植的試點(diǎn)，判斷出環(huán)境與環(huán)境的關(guān)系，是否重復(fù)種植，為將來的試驗(yàn)減少試點(diǎn)，以及利用試點(diǎn)與平均環(huán)境之間的夾角判斷試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性，最終篩選出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種。

表1 高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖3種方法的區(qū)別和聯(lián)系

4 結(jié)語

穩(wěn)定性分析方法和模型多種多樣，不僅僅用于品種產(chǎn)量這一單一性狀的選擇和培育，更應(yīng)用于一些抗性品種的分析和選育，如在不同的水分脅迫條件下，選擇耐旱的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥。Singh等用GGE雙標(biāo)圖對(duì)印度芥菜基因熱激性反應(yīng)和不同的灌溉條件對(duì)基因型造成的影響進(jìn)行了研究[42]。Andrade等對(duì)抗旱甘薯的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性進(jìn)行了分析[43]。對(duì)于品種選育工作來講，應(yīng)結(jié)合前人的分析結(jié)果，首先要判斷出試驗(yàn)的類型，其次還要看想要獲得的結(jié)果，如果只是想簡(jiǎn)單地得到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性品種，則可以用高穩(wěn)系數(shù)法；如果數(shù)據(jù)較復(fù)雜，受環(huán)境的影響較大則考慮用AMMI模型或者GGE模型，即根據(jù)實(shí)際情況選擇合適的分析方法。在以上諸多研究中，學(xué)者們大多采用了1年多點(diǎn)和2年多點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，受年限、溫度、降水和病蟲害等的影響較大，數(shù)據(jù)分析誤差可能會(huì)增大，如果想使品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析的結(jié)果更加準(zhǔn)確，應(yīng)該擴(kuò)大年限范圍進(jìn)行分析，以進(jìn)一步減少誤差。

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