吳 強(qiáng) 李忠義 王 俊 單秀娟 金顯仕①

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

全球大約1/2人口生活在海岸線60 km以內(nèi)，海洋漁業(yè)資源為千百萬(wàn)人口提供著食物和生計(jì)(唐啟升,2006)。甲殼類(lèi)是海洋漁業(yè)資源的重要組成部分。2015年中國(guó)近海甲殼類(lèi)捕撈量為242.79萬(wàn)t，占近海捕撈總量的18.47%(國(guó)家統(tǒng)計(jì)局, 2015)。渤海作為我國(guó)的4個(gè)海區(qū)之一，是多種經(jīng)濟(jì)魚(yú)蝦類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng), 在黃渤海漁業(yè)生產(chǎn)上占有極其重要的地位，素有黃渤?！吧镔Y源搖籃”之稱(chēng)(鄧景耀等, 1988; 金顯仕,2000)。近幾十年來(lái)，受過(guò)度捕撈和環(huán)境污染等方面的影響，漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大改變(Jin, 2003、2004、2013)，優(yōu)勢(shì)種類(lèi)從高值的大個(gè)體魚(yú)種替代為低值的小型魚(yú)種和蝦蟹類(lèi)等無(wú)脊椎動(dòng)物(Iversenet al,1993; Iversenet al, 2001;Wuet al, 2016)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)由1959年的4.4下降至2011年的3.4(張波等, 2015)。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的重要生態(tài)組成(Farina,1997)，甲殼類(lèi)的生態(tài)重要性不斷提升。與此同時(shí)，隨著傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)資源的衰退，蝦蟹類(lèi)的捕撈壓力日益增加，進(jìn)而導(dǎo)致甲殼類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的變化(李惠玉等,2009)。此外，渤海發(fā)生的多次溢油事故(沈光玉, 2012)也對(duì)漁業(yè)生物群落產(chǎn)生一定的影響，尤其以2011年發(fā)生的蓬萊 19-3油井平臺(tái)溢油事件對(duì)渤海生態(tài)的影響最大(宋鵬遠(yuǎn), 2013)。本研究以渤海經(jīng)濟(jì)甲殼類(lèi)(蝦類(lèi)、蟹類(lèi)和蝦蛄)為對(duì)象，基于2009～2010年與2012～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了渤海甲殼類(lèi)的種類(lèi)組成、資源變動(dòng)、數(shù)量分布、物種多樣性及群落穩(wěn)定性等群落特征，旨在了解渤海甲殼類(lèi)的資源現(xiàn)狀及其群落動(dòng)態(tài)，以期為渤海甲殼類(lèi)資源的可持續(xù)利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

數(shù)據(jù)來(lái)自 2009～2010年與 2012～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查區(qū)域及站位設(shè)置參考李忠義等(2017)。調(diào)查采用205 kW雙拖漁船，調(diào)查網(wǎng)具規(guī)格為網(wǎng)口寬度22.6 m、網(wǎng)口周長(zhǎng)1740目、網(wǎng)口高度6 m、囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm，拖速3 knot，每站拖曳1 h，不足1 h漁獲率統(tǒng)一為單位時(shí)間生物量(kg/h)或豐度(ind./h)。

1.2 分析方法

1.2.1 相對(duì)重要性指數(shù) 利用相對(duì)重要性指數(shù)(Pinkaset al, 1971)(The index of relative importance,IRI)評(píng)價(jià)不同種類(lèi)在群落中的重要程度，當(dāng) IRI>500時(shí)定為優(yōu)勢(shì)種(Ambroseet al, 2013)，計(jì)算公式為：

式中，w為生物量百分比，n為個(gè)體數(shù)百分比，f為出現(xiàn)頻率(即出現(xiàn)站位百分比)。

1.2.2 物種多樣性 物種多樣性分析采用 Margalef豐富度指數(shù)(Margalefet al, 1958)、Pielou均勻度指數(shù)(Pielouet al, 1966)和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H(Shannon & Wiener, 1963)。其中，Margalef豐富度指數(shù)反映群落物種豐富度，指一個(gè)群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類(lèi)豐富度程度；Pielou均勻度指數(shù)反映一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，即各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)中包含2個(gè)因素：一是種類(lèi)數(shù)目即豐富度；二是種類(lèi)中個(gè)體分配上的平均性或均勻性，種類(lèi)數(shù)目多,可增加多樣性；同樣，種類(lèi)之間個(gè)體分配的均勻性增加也會(huì)使多樣性提高。各指數(shù)的具體計(jì)算公式如下：

式中，S為種類(lèi)數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，Pi=ni/N為第i種占總個(gè)體數(shù)的比例。

1.2.3 群落相似性指數(shù) 利用 Bray-Curtis相似性指數(shù)計(jì)算各年份群落結(jié)構(gòu)間的相似性(Brayet al,1957)，然后采用等級(jí)聚類(lèi)分析(CLUSTER)和多維標(biāo)度分析(MDS)來(lái)分析甲殼類(lèi)群落結(jié)構(gòu)相似性的年際變化。進(jìn)一步利用單因子相似性分析(ANOSIM)對(duì)不同組群的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，并利用相似性百分比分析(SIMPER)分析各物種對(duì)群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻(xiàn)率。Bray-Curtis相似性指數(shù)的計(jì)算公式為：

式中，B為群落間的相似性指數(shù)，S為種類(lèi)數(shù)目，Xij和Xim分別為第i種類(lèi)在j月份和m月份的個(gè)體數(shù)密度(經(jīng)4次方根轉(zhuǎn)換)。MDS分析用脅迫系數(shù)(Stress)來(lái)衡量二維點(diǎn)圖的優(yōu)劣，當(dāng)0.1

1.2.4 群落更替和遷移指數(shù) 群落更替指數(shù)AI反映了物種更替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，數(shù)值越大表示群落穩(wěn)定性越差。遷移指數(shù)表示系統(tǒng)外遷入與遷出種在群落中的相對(duì)比例，MI為正值表示遷入種多于遷出種，MI為0時(shí)表示群落動(dòng)態(tài)平衡，MI為負(fù)值表示遷出種多于遷入種(Brayet al,1957)。

式中，A為本年份實(shí)際物種數(shù)，C為本年份新遷入物種數(shù)，B為本年份將要遷出物種數(shù)，R為公共物種數(shù)目(各年份均出現(xiàn))。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成

2009～2015年夏季(8月)于渤海共捕獲甲殼類(lèi)33種，隸屬于2目21科29屬，其中蝦類(lèi)16種，蟹類(lèi)16種，蝦蛄1種。按年份，2009年和2012年捕獲甲殼類(lèi)物種數(shù)最高，均為25種；2013年捕獲甲殼類(lèi)物種數(shù)最低，僅為16種。按類(lèi)別，蝦類(lèi)物種數(shù)以2009年最高，為14種，以2013年最低，僅為8種；蟹類(lèi)物種數(shù)以2012年最高，為13種，以2013年最低，僅為7種；口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)在各調(diào)查年份均有捕獲(表1)。

表1 2009～2015年渤海甲殼類(lèi)種類(lèi)組成的年際變化Tab.1 Variations of the crustacean species composition in the Bohai Sea during 2009～2015

2.2 優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)，夏季渤海甲殼類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種(IRI>500)隨年際變化(表2)。口蝦蛄在 6個(gè)年份均為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(4768

表2 2009～2015年渤海甲殼類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的年際變化Tab.2 Variations of the dominant curstacean species in the Bohai Sea during 2009～2015

2.3 資源密度及結(jié)構(gòu)組成

2009～2015年夏季，渤海甲殼類(lèi)的平均網(wǎng)獲生物量為5.87 kg/h；其中以2009年最高(16.88 kg/h)，2013年最低(0.64 kg/h)。按類(lèi)別，蝦類(lèi)的平均網(wǎng)獲生物量為0.71 kg/h，其中以2015年最高(1.77 g/h)，2013年最低(0.09 kg/h)；蟹類(lèi)的平均網(wǎng)獲生物量為0.97 kg/h，其中以2009年最高(2.34 kg/h)，2013年最低(0.28 kg/ h)；口蝦蛄的平均網(wǎng)獲生物量為4.19 kg/h，其中以2009年最高(13.40 )kg/h，2013年最低(0.28 kg/h)(圖1)。

2009～2015年夏季，渤海甲殼類(lèi)的平均網(wǎng)獲個(gè)體數(shù)為622.49 ind./h；其中，以2015年最高(694.71 ind./h)、2013年最低(56.01 ind./h)。按類(lèi)別，蝦類(lèi)的平均網(wǎng)獲個(gè)體數(shù)為369.01 ind./h，以2015年最高(1169.87 ind./h)、2013年最低(27.97 ind./h)；蟹類(lèi)的平均網(wǎng)獲個(gè)體數(shù)為37.81 ind./h，以2015年最高(68.41 ind./h)、2013年最低(9.49 ind./h)；口蝦蛄的平均網(wǎng)獲個(gè)體數(shù)為307.95 ind./h，以2009年最高(695.11 ind./h)、2013年最低(18.55 ind./h) (圖1)。

圖1 2009～2015年渤海甲殼類(lèi)生物量與個(gè)體數(shù)組成的年際變化Fig.1 Variations of the biomass and individual composition of curstaceans in the Bohai Sea during 2009～2015

2.4 數(shù)量分布

2009～2015年夏季渤海甲殼類(lèi)的個(gè)體數(shù)分布見(jiàn)圖2。2009年甲殼類(lèi)密度以渤海中部較高，萊州灣及遼東灣口相對(duì)較低；2010年以黃河口、渤海灣中東部和渤海中部密度較高，遼東灣及萊州灣東南部密度較低；2012年以萊州灣及天津近岸密度較高，遼東灣及河北近岸密度較低；2013年以萊州灣西部及渤海灣東南部密度較高，渤海中部及遼東灣密度較低；2014年以渤海中部密度較高，萊州灣東南部及渤海海峽鄰近水域密度較低；2015年以渤海中部及遼東灣密度較高，萊州灣密度較低。圖2顯示了蓬萊19-3油井平臺(tái)的位置，可以看到，平臺(tái)毗鄰水域甲殼類(lèi)的資源密度于2009～2010年較高，2012～2013年則極低，2014～2015年恢復(fù)至較高水平。

2.5 物種多樣性

2009～2015年夏季渤海甲殼類(lèi)物種多樣性指數(shù)的年際變化見(jiàn)圖3?？梢钥吹?，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)年際變化的趨勢(shì)是一致的，整體均呈先上升、后下降、再回升的趨勢(shì)。物種豐富度指數(shù)(d)由2009年的0.60上升至2010年的0.76，此后下降至 2012年的 0.71，2013年和 2014年分別回升至 0.75和0.96。Shannon-Weiner指數(shù)(H)由 2009年的0.58上升至2010年的0.79，2012年下降至0.70，此后分別回升至2013年的0.79、2014年的0.87和2015年的 0.90。Pielou均勻度指數(shù)(J′)的年際變化呈先升后降，回升后再次下降的趨勢(shì)，2009年的0.39上升至2010年的 0.59，此后下降至 2012年的 0.48，回升至2013年的0.57后、再次下降至2014年的0.53和2015年的0.50。

2.6 群落結(jié)構(gòu)相似性

圖2 2009～2015年渤海甲殼類(lèi)個(gè)體數(shù)分布的年際變化Fig.2 Variations of the crustacean individual distribution in the Bohai Sea during 2009～2015

根據(jù)2009～2015年8月渤海甲殼類(lèi)個(gè)體數(shù)矩陣，通過(guò)聚類(lèi)(CLUSTER)和非度量多維標(biāo)度(MDS)分析，6個(gè)調(diào)查年在70%相似性水平上被區(qū)分為4個(gè)群組。2010年、2014年和2015年分別獨(dú)立為一個(gè)群組，2009年、2012年和 2013年劃為同一個(gè)群組(簡(jiǎn)稱(chēng)為群組2009)。其中，以2010年與其他年份的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最低，僅為49%～57%，平均值為51%；以2013年與其他年份的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最高，為 57%～77%，平均值為 66%。MDS脅迫系數(shù)(Stress)為 0，說(shuō)明二維點(diǎn)圖對(duì)群落結(jié)構(gòu)排序具有很好的代表性(圖4)。ANOSIM分析顯示，不同群組的群落結(jié)構(gòu)均呈顯著性差異(P<0.05)。SIMPER分析表明，口蝦蛄對(duì)區(qū)分群組2009與群組2014、群組2010與群組2014的貢獻(xiàn)率分別達(dá)67.41%和32.95%；葛氏長(zhǎng)臂蝦在區(qū)分群組2009與群組2015、群組2010和群組2015以及群組2014和群組2015的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到54.44%、44.97%和 67.07%；海蜇蝦、鷹爪蝦和口蝦蛄對(duì)區(qū)分群組2009和群組2010的累積貢獻(xiàn)率達(dá)71.87%。

圖3 2009～2015年渤海甲殼類(lèi)的多樣性指數(shù)Fig.3 Index of crustacean diversity in the Bohai Sea during 2009～2015

2.7 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

根據(jù)相關(guān)參數(shù)(表3)計(jì)算各年份渤海甲殼類(lèi)群落更替指數(shù)與遷移指數(shù)，進(jìn)而分析甲殼類(lèi)群落穩(wěn)定性的變化趨勢(shì)。2012年、2010年和2015年渤海甲殼類(lèi)群落的穩(wěn)定性較好，其更替指數(shù)AI均在100以下；2014年渤海甲殼類(lèi)群落的穩(wěn)定性較差，其更替指數(shù) AI為112.5；2013年甲殼類(lèi)群落穩(wěn)定性最差，其更替指數(shù)高達(dá)300。2010年和2012年渤海甲殼類(lèi)群落基本處于動(dòng)態(tài)平衡，遷入和遷出物種數(shù)大體相當(dāng)；2014年和 2015年渤海甲殼類(lèi)遷入物種數(shù)遠(yuǎn)大于遷出物種數(shù)；2013年甲殼類(lèi)遷出物種數(shù)遠(yuǎn)大于遷入物種數(shù)(圖5)。綜合更替指數(shù)和遷移指數(shù)，渤海甲殼類(lèi)群落的穩(wěn)定性以2010年最好、2013年最差。

圖4 渤海甲殼類(lèi)個(gè)體數(shù)密度的時(shí)間聚類(lèi)及MDS分析Fig.4 Temporal clustering and MDS analysis on the individual density of of crustaceans in the Bohai Sea

表3 群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)的參數(shù)Tab.3 The parameters of the alternating index and the migration index of crustacean community

3 討論

3.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

李忠義等(2017)研究了2010年和2012～2014年夏季(8月)渤海魚(yú)類(lèi)群落的年際變化，發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)物種數(shù)目由2010年的40種下降至2012年的34種以及2013年的29種，2014年恢復(fù)至33種。本研究發(fā)現(xiàn)渤海甲殼類(lèi)物種數(shù)目的變化趨勢(shì)與魚(yú)類(lèi)近似，均以2013年最低、并且2014年逐漸恢復(fù)，不同之處在于魚(yú)類(lèi)物種數(shù)目2012年已大幅下降，而甲殼類(lèi)物種數(shù)目2012年時(shí)仍然在高位，2013年大幅下降。

本研究中，口蝦蛄在2009～2015年各年份均為渤海甲殼類(lèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，其生物量百分比及出現(xiàn)頻率在所有物種中穩(wěn)居第一。吳強(qiáng)等(2016)曾于 2011～2012年對(duì)萊州灣的甲殼類(lèi)群落進(jìn)行了逐月調(diào)查，發(fā)現(xiàn)甲殼類(lèi)的周年優(yōu)勢(shì)種為口蝦蛄、褐蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本蟳和日本鼓蝦(Alpheus japonicus)，尤其以口蝦蛄為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這與本研究的結(jié)果一致。綜合來(lái)看，口蝦蛄已經(jīng)成為渤海甲殼類(lèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。

圖5 渤海甲殼類(lèi)群落的更替指數(shù)和遷移指數(shù)Fig.5 The alternating index and the migration index of crustacean communities in the Bohai Sea

3.2 資源密度及結(jié)構(gòu)組成

作為渤海唯一的口足類(lèi)物種，口蝦蛄已經(jīng)成為渤海甲殼類(lèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，2009～2015年其生物量和個(gè)體數(shù)百分比的平均值分別為54.88%和46.94%，在蝦、蟹和蝦蛄3個(gè)類(lèi)別中均最高。其次，蟹類(lèi)和蝦類(lèi)的生物量百分比平均值分別為29.44%和15.68%，個(gè)體數(shù)百分比平均值分別為10.66%和42.40%。這一研究結(jié)果與近年來(lái)對(duì)渤海漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的的報(bào)道一致(李顯森等, 2016; 李凡等, 2013)?？谖r蛄之所以能夠成為渤海甲殼類(lèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，一方面與渤海粉砂泥土底質(zhì)的比例較高(劉曉收等, 2014)、適宜口蝦蛄的掘穴習(xí)性有關(guān)；另一方面，鑒于其穴居習(xí)性，口蝦蛄既能避暑抗寒、又能減少臺(tái)風(fēng)等災(zāi)害性天氣的傷害，并且抗病能力強(qiáng)(王波等, 1998)；此外，魚(yú)類(lèi)資源的衰退也降低了口蝦蛄被敵害生物捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 蓬萊19-3油井溢油的影響

渤海石油平臺(tái)、管線的數(shù)量和密度在中國(guó)4個(gè)海區(qū)中最高，歷史上曾發(fā)生過(guò)多起溢油事故(劉明等,2015)，尤其以2011年蓬萊19-3油井平臺(tái)溢油對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響最大(宋朋遠(yuǎn), 2013)。Pan(2015)從捕撈及養(yǎng)殖方面分析了蓬萊 19-3油田溢油的影響，認(rèn)為甲殼類(lèi)、貝類(lèi)、藻類(lèi)和海參等地方性物種產(chǎn)量下降的程度遠(yuǎn)高于移動(dòng)性較強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)。除中國(guó)對(duì)蝦、日本對(duì)蝦和鷹爪蝦外，渤海絕大部分甲殼類(lèi)物種為地方性物種，溢油對(duì)其產(chǎn)生的影響相對(duì)較大。Dauvin(2000)在研究了 Amoco Cadiz 號(hào)溢油對(duì)底棲生物群落的影響后，認(rèn)為污染海域的生物群落需要10年或更久才能恢復(fù)至原來(lái)水平。本研究在統(tǒng)計(jì)整個(gè)渤海甲殼類(lèi)數(shù)量變動(dòng)的同時(shí)，還針對(duì)性地分析了蓬萊 19-3油田毗鄰水域甲殼類(lèi)的數(shù)量變動(dòng)，發(fā)現(xiàn)其變動(dòng)趨勢(shì)與整個(gè)渤海一致，即無(wú)論從整個(gè)渤海還是蓬萊 19-3油田毗鄰水域，2012～2013年甲殼類(lèi)的資源密度較2009～2010年均大幅下降，此后2014～2015年逐漸恢復(fù)。這與周政權(quán)等(2016)關(guān)于蓬萊 19-3油田溢油對(duì)大型底棲生物的影響及其恢復(fù)年限的結(jié)果一致。據(jù)報(bào)道，蓬萊19-3平臺(tái)溢油事故 1年后渤海中部底質(zhì)沉積物中石油烴含量顯著減少(Panet al, 2015)。與石油烴的情況相比，溢油對(duì)魚(yú)類(lèi)(李忠義等, 2017)和大型底棲生物(周政權(quán)等, 2016)的影響會(huì)更加深遠(yuǎn)。根據(jù)本研究，2011年蓬萊19-3平臺(tái)溢油后的第3～4年，即2014～2015年，甲殼類(lèi)資源已基本恢復(fù)，而無(wú)需等到 Dauvin(2000)提出的10年或更久，這也反映出蓬萊19-3油田的溢油規(guī)模遠(yuǎn)低于Amoco Cadiz號(hào)。

4 總結(jié)

基于2009～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)渤海甲殼類(lèi)群落的研究表明：1) 渤海甲殼類(lèi)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)種類(lèi)組成隨年際變化，口蝦蛄在每個(gè)年份均為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種；2) 2009～2013年渤海甲殼類(lèi)的物種數(shù)目、生物量和個(gè)體數(shù)密度均持續(xù)下降，2014～2015年逐步恢復(fù)；3) 聚類(lèi)分析(CLUSTER)和多維標(biāo)度分析(MDS)將6個(gè)調(diào)查年份分為4個(gè)群組，群組間的群落結(jié)構(gòu)差異性顯著(P<0.05)，口蝦蛄、葛氏長(zhǎng)臂蝦和海蜇蝦對(duì)群組區(qū)分的貢獻(xiàn)率最高；4)群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)顯示，渤海甲殼類(lèi)群落的穩(wěn)定性以2010年和2012年最好，以2013年最差?？傮w來(lái)看，2011年蓬萊19-3平臺(tái)溢油后的第3～4年，即2014～2015年渤海的甲殼類(lèi)群落已逐漸恢復(fù)。

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