姚建平 單秀娟 陳云龍 魏秀錦,4

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；4. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 青島 266003)

氣候變化導(dǎo)致的海洋酸化和暖化對(duì)海洋生物及海洋生態(tài)系統(tǒng)有顯著影響(劉曉輝等, 2017)。溫度是重要的環(huán)境因子，影響海洋生物的繁殖(吳偉峰等,1999)、生長(zhǎng)、發(fā)育、生物量、分布遷移等方面。首先，溫度影響海洋魚(yú)類(lèi)的性別分化(程曉春等, 2007)，升溫能促進(jìn)性腺發(fā)育(張亞晨等, 2016)和生殖(徐永江等, 2011; 管衛(wèi)兵等, 2011; 張亞晨等, 2016)，縮短發(fā)育時(shí)間(陳政強(qiáng)等, 1996)。其次，在適宜的溫度下，隨溫度升高，酶活性加強(qiáng)，代謝加快(戴超等, 2014;Messmeret al, 2017)，發(fā)育周期縮短(吳珍等, 2016)。再者，海水溫度影響海洋資源生物量(谷德賢等,2017)，隨溫度升高，平均浮游生物量和海洋漁獲產(chǎn)量增加(李恒等, 2013; 靳少非等, 2014; Punzónet al,2016; 趙希岳等, 2016)；溫度直接作用于產(chǎn)卵群體、魚(yú)卵仔稚魚(yú)及成體的空間分布(萬(wàn)瑞景等, 2014; Holmquistet al, 2016)，如暖化造成海洋生物向緯度更高、水層更深處偏移(蘇杭等, 2015; Punzónet al, 2016)。pH也是重要的環(huán)境因子之一，一方面，酸化通過(guò)降低珊瑚、貝類(lèi)、甲殼類(lèi)等海洋鈣化生物的鈣化率(Zhan, 2017)，造成死亡率上升(Hoegh-Guldberget al, 2007)；另一方面，pH對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)等非鈣化生物的生殖、發(fā)育、感官等方面有影響，pH值的高低會(huì)影響魚(yú)卵的活性(劉鑒毅等, 2014; 顧正選等, 2017)和孵化率(馮廣朋等, 2009)，并影響其代謝速率及蛋白質(zhì)合成量(Frankeet al, 2011)，從而關(guān)系到魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)(Mundayet al, 2011;Branchet al, 2013)及死亡(Mundayet al, 2009;Baumannet al, 2012)。酸化還能夠降低海洋魚(yú)類(lèi)嗅覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)等感覺(jué)器官的敏感性(Mundayet al, 2009、2010;王曉杰等, 2015)，從而增加低營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，并降低高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)的捕食效率(楊林林, 2014)。

綜上所述，海洋酸化和暖化不僅會(huì)對(duì)海洋生物產(chǎn)生影響，還對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮作用(Mundayet al, 2010; Pimentelet al, 2016)。本文以重要的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)黃姑魚(yú)(Nibea albiflora)為研究對(duì)象，基于IPCC對(duì)2100年海洋溫度和pH的預(yù)測(cè)值，通過(guò)溫度和pH調(diào)控，研究了海洋暖化和酸化對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為氣候變化背景下海洋魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用的黃姑魚(yú)受精卵、魚(yú)苗均購(gòu)于福建省寧德市南海水產(chǎn)科技有限公司。黃姑魚(yú)受精卵為端黃卵，無(wú)色透明，平均卵徑為(0.82±0.27) mm。放卵時(shí)，剔除死卵，選擇處于尾鰭形成期(64%)、尾部游離期(30%)、晶體形成期和出膜前期(6%)的活受精卵約計(jì)45000 ind.，每桶(150 L)魚(yú)卵密度0.3 ind./ml。魚(yú)苗購(gòu)入時(shí)已孵化 35 d，在實(shí)驗(yàn)室自然海水(T=25.0℃,pH=7.80, DO=4.5～5.5 mg/L, S=23)條件下暫養(yǎng) 1 d，放苗時(shí)，平均魚(yú)體長(zhǎng)為(27.60±6.70) mm，平均體重為(0.42±0.27) g，放養(yǎng)密度為0.6 ind./L。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù) IPCC(2013)對(duì) 2100年全球海洋變化的預(yù)測(cè)，選擇減緩溫室氣體排放情景(RCP 2.6)和高溫室氣體排放情景(RCP 8.5)：根據(jù)RCP 2.6，到2100年全球海洋平均溫度將升高0.6℃，海水pH將下降0.07個(gè)單位；根據(jù)RCP 8.5，到2100年全球海洋平均溫度將升高2.0℃，海水酸度將下降0.31個(gè)單位，設(shè)置溫度和酸度2個(gè)因子開(kāi)展實(shí)驗(yàn)，設(shè)定當(dāng)前海洋溫度和pH分別為 26.0℃和 7.8，實(shí)驗(yàn)梯度分別是 T1=26.0℃、T2=26.6℃、T3=28.0℃；pH1=7.80、pH2=7.73、pH3=7.49。實(shí)驗(yàn)采用3×3交叉組合設(shè)計(jì)，每組設(shè)置2個(gè)重復(fù)。選擇 T1(26.0℃)×pH1(7.80)、T2(26.6℃)×pH2(7.73)、T3(28.0℃)×pH3(7.49)分別作為對(duì)照組、處理組(一)和處理組(二)。根據(jù)魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)發(fā)育階段，把實(shí)驗(yàn)分為兩部分，第一部分為黃姑魚(yú)受精卵孵化及仔稚魚(yú)期生長(zhǎng)發(fā)育階段，第二部分為幼魚(yú)期生長(zhǎng)發(fā)育階段。實(shí)驗(yàn)周期為2個(gè)月。

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，通過(guò)恒溫加熱棒控制養(yǎng)殖溫度，溫度變化幅度控制在±0.2℃；用CO2法控制養(yǎng)殖水體pH值，pH變化幅度控制在±0.05，每天隔4 h測(cè)量1次化學(xué)指標(biāo)，包括 T、S(±23)、pH、DO(4.5～5.5 mg/L)，受精卵孵化2 d后開(kāi)始投喂輪蟲(chóng)(Brachionus rotundiformis)[加小球藻(Nannochloropsis oculata)強(qiáng)化]作為開(kāi)口餌料，從12 d后開(kāi)始投喂鹵蟲(chóng)(Artemia saline)，35日齡后的幼魚(yú)投喂粒徑為2.00 mm的配合飼料。養(yǎng)殖過(guò)程中，仔細(xì)觀察和記錄受精卵的孵化和死亡情況，并記錄幼魚(yú)死亡個(gè)體數(shù)。定期用吸管吸出浮在表面的死魚(yú)，每天用虹吸法吸出底層雜質(zhì)并換水，前一個(gè)月?lián)Q水量為30%，后期換水量為100%。實(shí)驗(yàn)前8 d，每天取樣20～30尾魚(yú)；孵化后9～23 d，隔3 d取樣1次，每次取10～20尾魚(yú)；24 d后，每周取樣1次，每次取8尾魚(yú)。樣品用75%的乙醇現(xiàn)場(chǎng)固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量。第一階段(0～24 d)顯微鏡下測(cè)量魚(yú)體長(zhǎng)；第二階段(24 d后)測(cè)量魚(yú)體長(zhǎng)和體重，魚(yú)體長(zhǎng)以mm為單位，測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)為從吻前端到脊椎骨末端的長(zhǎng)度作為魚(yú)體長(zhǎng)，體重以g為單位，精確到0.01 g。

1.3 生長(zhǎng)研究方法

采用SPSS 13.0和Excel 2013處理數(shù)據(jù)，并檢驗(yàn)不同組別之間生長(zhǎng)率和死亡率的差異顯著性，顯著水平P＜0.05。分別用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程、Logistic生長(zhǎng)方程、Logarthmic生長(zhǎng)方程和一般線性方程擬合黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)方程并檢驗(yàn)擬合效果。生長(zhǎng)率、死亡率及AIC(Akaikes information criterion)檢驗(yàn)方程如下：

von Bertalanffy生長(zhǎng)方程：

式中，Lt為生長(zhǎng)天數(shù)為t時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；L∞為預(yù)測(cè)條件下，魚(yú)體長(zhǎng)能夠達(dá)到的最大值；k為VB生長(zhǎng)常數(shù)；t0為預(yù)測(cè)條件下，假設(shè)魚(yú)體長(zhǎng)為0時(shí)的生長(zhǎng)天數(shù)。

Logistic生長(zhǎng)方程：

式中，Lt為生長(zhǎng)天數(shù)為t時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；L∞為預(yù)測(cè)條件下，魚(yú)體長(zhǎng)能夠達(dá)到的最大值；a為邏輯斯蒂生長(zhǎng)參數(shù)；r為代表瞬時(shí)生長(zhǎng)率。

Logarithmic生長(zhǎng)方程：

式中，Lt為生長(zhǎng)天數(shù)為t時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；b0、b1為L(zhǎng)ogarithmic生長(zhǎng)參數(shù)。

一般線性方程：

式中，Lt為生長(zhǎng)天數(shù)為t時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；b0、b1為生長(zhǎng)參數(shù)。

死亡率：

式中，M為死亡率，單位%；TM為實(shí)驗(yàn)過(guò)程中魚(yú)死亡個(gè)體數(shù)，單位ind.；T為放苗總數(shù)，單位ind.，在本實(shí)驗(yàn)中該值為90 ind.。

生長(zhǎng)率：

式中，r為生長(zhǎng)率，單位mm/d；Lt為生長(zhǎng)天數(shù)為t時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；Lt–1為生長(zhǎng)天數(shù)為t–1時(shí)的魚(yú)體長(zhǎng)，單位mm；t為生長(zhǎng)天數(shù)。

AIC準(zhǔn)則：

式中，k為擬合方程中參數(shù)常數(shù)的數(shù)量；n為樣本數(shù)；SSR為殘差平方和。

2 結(jié)果

2.1 溫度對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 對(duì)發(fā)育的影響 放卵時(shí)，受精卵大部分處于尾鰭形成期(64%)，放卵后，經(jīng)4 h觀察，受精卵全部孵化，初孵仔魚(yú)均勻分布于水體。在本實(shí)驗(yàn)條件下，結(jié)合第一階段的數(shù)據(jù)，黃姑魚(yú)的早期生活史分為5個(gè)階段：1～2日齡為卵黃囊期仔魚(yú)，3～11日齡為前彎曲期仔魚(yú)，12～16日齡為彎曲期仔魚(yú)，17～22日齡為后彎曲期仔魚(yú)，22日齡后進(jìn)入稚魚(yú)期(表1)。

表1 黃姑魚(yú)早期生活史階段及特點(diǎn)Tab.1 The developmental characteristics of N. albiflora during early life history

2.1.2 對(duì)死亡率的影響 以第二階段實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)為依據(jù)，分別保持pH為7.80、7.73和7.49時(shí)，生長(zhǎng)溫度分別為26.0℃、26.6℃和28.0℃時(shí)，其死亡率的變化范圍分別為 3.9%～22.2%、19.4%～31.1%和 21.7%～32.8%，生長(zhǎng)溫度為26.6℃組死亡率最高，顯著高于其他2組(P＜0.05)。生長(zhǎng)溫度為28.0℃組的死亡率均高于生長(zhǎng)溫度為 26.0℃組的死亡率，但差異不顯著(P>0.05)，黃姑魚(yú)在溫度為28.0℃組的死亡率相較于溫度為26.6℃組有所降低，說(shuō)明黃姑魚(yú)對(duì)溫度具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。隨著生長(zhǎng)溫度的升高，死亡率先升高后降低，生長(zhǎng)溫度為26.6℃時(shí)死亡率最高，生長(zhǎng)溫度為26.0℃時(shí)死亡率最低(圖1)。

2.1.3 對(duì)生長(zhǎng)率的影響 黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率隨溫度升高而升高(圖2)，保持pH=7.80，隨著溫度升高，生長(zhǎng)率增加，溫度為28.0℃組的生長(zhǎng)率要顯著高于其他2組(P＜0.05)，達(dá)到0.78 mm/d；保持pH=7.73時(shí)，生長(zhǎng)率隨溫度的升高先降低后升高，溫度為26.6℃組的生長(zhǎng)率最低，為0.71 mm/d，溫度為28.0℃組的生長(zhǎng)率顯著高于其他 2組(P＜0.05)，達(dá)到 0.76 mm/d；保持pH=7.49，隨著生長(zhǎng)溫度從26.0℃升到28.0℃，其生長(zhǎng)率也從0.70 mm/d升高到0.76 mm/d，且其組間差異顯著(P＜0.05)，說(shuō)明溫度是影響魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)率的重要因子。

圖1 不同生長(zhǎng)溫度下黃姑魚(yú)早期死亡率Fig.1 The mortality of N. albiflora during early development stage under different temperature

圖2 不同生長(zhǎng)溫度下黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率Fig.2 The growth rate of N. albiflora during early development stage under different temperature

2.2 pH對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2.1 對(duì)死亡率的影響 保持溫度不變，對(duì)受酸度影響下的黃姑魚(yú)死亡率進(jìn)行方差分析。隨著生長(zhǎng)酸度的增加，黃姑魚(yú)早期死亡率逐漸增加，酸度是影響早期死亡率的重要環(huán)境因子(圖3)。當(dāng)保持溫度為26.0℃時(shí)，受酸度的影響，死亡率由 pH=7.80時(shí)的 3.9%增加到pH=7.49時(shí)的21.7%，差異顯著(P＜0.05)，約增加了5.5倍。當(dāng)保持生長(zhǎng)溫度為26.6℃時(shí)，pH為7.80、7.73和 7.49時(shí)的死亡率分別為 22.2%、31.1%和32.8%。生長(zhǎng)溫度保持在 28.0℃時(shí)，死亡率隨著酸度的降低而升高，pH=7.80時(shí)，死亡率最低為14.4%，pH=7.49時(shí)，死亡率最高為23.9%。

2.2.2 對(duì)生長(zhǎng)率的影響 通過(guò)對(duì)不同酸度條件下的黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示，隨著酸度的降低，生長(zhǎng)率有降低趨勢(shì)，但差異不顯著(P＞0.05)。保持溫度為26.0℃時(shí)，pH在7.80～7.49的變化范圍內(nèi)，其生長(zhǎng)率分別為0.73、0.72和0.70 mm/d。保持溫度為26.6℃時(shí)，pH在7.80～7.49的變化范圍內(nèi)，其生長(zhǎng)率分別為0.74、0.71和0.74 mm/d。保持溫度為26.6℃時(shí)，生長(zhǎng)率在 pH=7.80時(shí)最高，為 0.78 mm/d，其他2組生長(zhǎng)率相同，均為0.76 mm/d (圖4)。

圖3 不同生長(zhǎng)酸度下黃姑魚(yú)早期死亡率Fig.3 The mortality of N. albiflora during early development stage under different acidity

圖4 不同生長(zhǎng)酸度下黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率Fig.4 The growth rate of N. albiflora during early development stage under different acidity

2.3 溫度和酸度的交互作用

2.3.1 對(duì)死亡率和生長(zhǎng)率的影響 多因素方差分析表明，在一定的溫度范圍(T1=26.0℃、T2=26.6℃、T3=28.0℃)和酸度范圍(pH=7.80、pH=7.73、pH=7.49)內(nèi)，溫度和酸度交互效應(yīng)對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率影響不顯著(P＞0.05)，溫度和酸度交互作用與溫度或酸度單一因子對(duì)早期生長(zhǎng)率的影響相比較沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，說(shuō)明養(yǎng)殖水體的酸度不是影響黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率的主要因素，但其交互作用對(duì)黃姑魚(yú)早期死亡率的影響顯著(P＜0.05)，表現(xiàn)為溫度和酸度的交互作用增加了魚(yú)類(lèi)早期死亡率，溫度和酸度的共同作用效果大于由溫度、酸度單一因子的作用(表2)。

表2 酸化和暖化黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率和死亡率的方差分析Tab.2 The variance analysis on the growth rate and mortality of N. albifora under experimental condition

2.4 不同RCP情景下黃姑魚(yú)的早期生長(zhǎng)

根據(jù)IPCC 2013典型濃度路徑對(duì)全球海洋的預(yù)測(cè)，依據(jù)RCP 2.6預(yù)測(cè)，在處理組(一)條件下，到2100年，黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率將會(huì)下降至 0.71 mm/d，同比于對(duì)照組下降了 0.02 mm/d，死亡率將會(huì)增加到 31.1%，約為對(duì)照組死亡率(3.9%)的8倍。依據(jù)RCP 8.5預(yù)測(cè)，在處理組(二)條件下，到2100年，其早期生長(zhǎng)率和死亡率相較于當(dāng)前海洋條件(對(duì)照組)均會(huì)上升，生長(zhǎng)率將會(huì)達(dá)到 0.76 mm/d，相比于對(duì)照組條件增加了0.03 mm/d，死亡率將會(huì)增加到23.9%，約為對(duì)照組死亡率的6倍。其生長(zhǎng)率的增加和死亡率的上升對(duì)黃姑魚(yú)早期補(bǔ)充機(jī)制有相互拮抗效應(yīng)，如生長(zhǎng)率增加在一定程度會(huì)增加黃姑魚(yú)早期補(bǔ)充量，而死亡率的上升在一定程度上會(huì)減少黃姑魚(yú)早期補(bǔ)充量。

圖5 不同RCP情景下黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)的死亡率和生長(zhǎng)率Fig.5 The mortality and growth rate of N. albifora during early development stage under different scenarios

2.4.1 最佳生長(zhǎng)方程 分別用4種生長(zhǎng)方程(式1、2、3、4)擬合魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)魚(yú)體長(zhǎng)與時(shí)間的關(guān)系，生長(zhǎng)模型采用規(guī)劃求解的方法求得，通過(guò) AIC準(zhǔn)則檢驗(yàn)擬合效果(式7)。在不同溫度和pH交互影響下，黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)的生長(zhǎng)方程參數(shù)存在差異，但最佳擬合方程均為L(zhǎng)ogistic生長(zhǎng)方程，von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合效果次之，Logarithmic生長(zhǎng)方程擬合效果最差，下圖為L(zhǎng)ogistic生長(zhǎng)方程擬合圖以及擬合方程參數(shù)(圖6, 表3)。

3 討論

3.1 溫度和pH對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)的影響

黃姑魚(yú)受精卵發(fā)育與大多數(shù)硬骨魚(yú)類(lèi)似，其早期生活史分為五個(gè)階段(表1)，與耿智等(2012)在溫度為24.0℃養(yǎng)殖的黃姑魚(yú)早期生活史階段相比，當(dāng)從基礎(chǔ)溫度24.0℃上升到26.0℃～28.0℃時(shí)，生長(zhǎng)速度加快，完成孵化及生活史階段進(jìn)入稚魚(yú)期由原來(lái)的25 d縮短到22 d，提前進(jìn)入稚魚(yú)期。根據(jù)有效積溫法則，發(fā)育期的平均水溫(有效溫度)與發(fā)育所經(jīng)過(guò)的天數(shù)或時(shí)數(shù)的乘積是一個(gè)常數(shù)，說(shuō)明生長(zhǎng)率隨溫度升高加快，完成某一階段的生長(zhǎng)需要更短的時(shí)間。黃姑魚(yú)是變溫動(dòng)物，溫度通過(guò)影響生物化學(xué)反應(yīng)而直接影響其機(jī)體的新陳代謝速率，在適宜的溫度范圍內(nèi)，黃姑魚(yú)的生長(zhǎng)速率和溫度呈正相關(guān)(常杰等, 2016)，如適當(dāng)升高魚(yú)類(lèi)發(fā)育早期的溫度，可以明顯加快代謝速率，增加基因和肌肉表達(dá)，其心、肝、腦等器官的活性增強(qiáng)，生長(zhǎng)率加快(Gutierrez de Paulaet al, 2014; 牟金婷等,2017)，但當(dāng)超過(guò)其最適宜的溫度時(shí)，魚(yú)類(lèi)就會(huì)表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)(李文龍等, 2017)、耗氧率和排氨率下降(邢道超等, 2017)、不正常個(gè)體的比例增加(Coleet al,2016; 張廷廷等, 2016)、死亡率增加。在本研究中，死亡率隨著溫度的增加(26.0℃、26.6℃和 28.0℃)先升高后降低，其可能原因是溫度為26.6℃時(shí)，更加有利于魚(yú)類(lèi)寄生蟲(chóng)的生殖和繁衍，例如，引發(fā)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)發(fā)生白點(diǎn)病的刺激隱核蟲(chóng)，同時(shí)，黃姑魚(yú)對(duì)水體環(huán)境有一個(gè)適應(yīng)機(jī)制，在孵化生長(zhǎng)的過(guò)程中可能逐漸適應(yīng)生存環(huán)境而出現(xiàn)與常態(tài)相反的現(xiàn)象。

pH也是重要的環(huán)境因子之一，吳萍等(2001)在黃顙魚(yú)(Pelteobagrus fulvidraco)對(duì) pH的適應(yīng)性實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，黃顙魚(yú)在pH偏低的情況下生長(zhǎng)緩慢；同時(shí)，在較酸水體中生活的魚(yú)類(lèi)表現(xiàn)為不愛(ài)活動(dòng)、耗氧下降、代謝低落、攝食減少、消化差、生長(zhǎng)受到抑制(上海水產(chǎn)學(xué)院, 1982)，可能是因?yàn)轸~(yú)體中的酶發(fā)揮活性需要合適的pH，pH過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響酶促反應(yīng)的進(jìn)行，從而影響魚(yú)類(lèi)的早期生長(zhǎng)。在本研究中，隨pH的降低，黃姑魚(yú)早期死亡率逐漸升高；但pH對(duì)生長(zhǎng)率的影響較小，從整體看，生長(zhǎng)率隨pH的降低呈降低趨勢(shì)。

圖6 不同酸度溫度組合下的黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)(Logistic生長(zhǎng)方程擬合)Fig.6 The growth of N. albiflora during early development stage under different experimental condition (Logistic model)

表3 不同酸度溫度組合下黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)方程(Logistic生長(zhǎng)方程)Tab.3 The growth model of N. albiflora during early development stage under different experimental condition(Logistic model)

3.2 在2100年海洋酸化和暖化條件下黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率和死亡率的變化

在海洋酸化和暖化的共同作用下，黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)受到的影響會(huì)加劇，即“1+1＞2效應(yīng)”，酸化能夠加劇暖化帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)，并與其正面影響有拮抗作用，隨著海洋變化的加劇，在接下來(lái)的一個(gè)世紀(jì)里，海洋酸化的影響可能會(huì)超過(guò)海洋暖化(Horvathet al,2016)。本研究表明，到2100年，在酸化和暖化的共同作用下，黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率將增加，早期死亡率將升高，早期補(bǔ)充量會(huì)因生長(zhǎng)率的升高而有所增加，但同時(shí)會(huì)因死亡率的升高而有所下降，其具體補(bǔ)充機(jī)制需要進(jìn)一步探究。

嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，能夠準(zhǔn)確描述某種魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)特點(diǎn)的生長(zhǎng)模型并不存在，只有通過(guò)大量的實(shí)驗(yàn)來(lái)尋找更加適合魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)特點(diǎn)的生長(zhǎng)模型。在理想的狀態(tài)下，種群可以無(wú)限制增加，但在實(shí)際情況中，種群的增加會(huì)受到各種外界環(huán)境的影響，邏輯斯蒂生長(zhǎng)方程能夠較好地模擬種群生長(zhǎng)的趨勢(shì)(許永明, 1985)。在對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)發(fā)育研究中，通過(guò)對(duì)魚(yú)類(lèi)早期生長(zhǎng)方程進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)邏輯斯蒂生長(zhǎng)方程能夠更好地表明黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)特點(diǎn)，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，養(yǎng)殖水體溶解氧含量以及餌料投喂充足，其生長(zhǎng)曲線呈“S”型增長(zhǎng)，主要是因?yàn)槭艿江h(huán)境因子(溫度、酸度)的制約。

國(guó)內(nèi)外研究表明，海洋酸化和暖化對(duì)魚(yú)類(lèi)、貝類(lèi)、海膽類(lèi)、藻類(lèi)等海洋生物均有顯著影響。溫度升高會(huì)縮短大瀧六線魚(yú)(Hexagrammos otakii)胚胎發(fā)育的時(shí)間(胡發(fā)文等, 2012)，并能提高大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼魚(yú)的生長(zhǎng)率(李文龍等, 2017)，但當(dāng)溫度超過(guò)最適宜溫度時(shí)，紋縞虎魚(yú)的受精率和孵化率則會(huì)下降(馮廣朋等, 2009)。海洋pH的變化主要影響海洋魚(yú)類(lèi)的感覺(jué)器官，如酸化條件下珊瑚礁小丑魚(yú)選擇最適棲息地的能力下降(Mundayet al, 2009)，大型捕食性海洋生物，如鯊魚(yú)發(fā)現(xiàn)被捕食者的能力及捕食效率下降(Pistevoset al, 2017)。在酸化條件下，海洋貝類(lèi)鈣化率下降，在pH下降到7.3時(shí)，櫛孔扇貝(Chlamys farreri)的鈣化率趨近于0，同時(shí)，碳呼吸率和耗氧率明顯下降(張明亮等, 2011)。馬氏珠母貝(Pinctada martensi)在酸化條件下畸形率升高，D型幼蟲(chóng)殼體的生長(zhǎng)受到抑制(何盛毅等, 2011)。在海洋酸化條件下，海洋珊瑚礁鈣化率下降，且對(duì)酸化適應(yīng)性較差，珊瑚白化現(xiàn)象加重(Langdonet al, 2011)，紫海膽(Heliocidaris crassispina)在酸化條件下，基因表達(dá)受限，鈣化率降低(Todghamet al, 2009)，中間球海膽(Strongylocentrotus intermedius)浮游幼體存活率隨酸化加重逐漸降低、機(jī)體對(duì)稱性喪失、鈣化骨針外露(黃顯雅等, 2014)。劉樹(shù)霞等(2009)研究表明，在光照大于100 lx時(shí)，經(jīng)濟(jì)紅藻龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)隨著溫度升高其光合作用逐漸增強(qiáng)，生物產(chǎn)量升高。海洋酸化和暖化對(duì)海洋生物的影響不容忽視，對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的直接影響仍需要進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

本研究根據(jù) IPCC對(duì) 2100年海洋理化環(huán)境的預(yù)測(cè)設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，探究溫度和酸度兩個(gè)環(huán)境因子對(duì)黃姑魚(yú)早期生長(zhǎng)率和死亡率的影響，并預(yù)測(cè)在2100年黃姑魚(yú)在海洋酸化和暖化條件下的生長(zhǎng)與死亡情況。本研究表明，到2100年，黃姑魚(yú)早期發(fā)育周期縮短、生長(zhǎng)速率加快、死亡率升高，這將影響到黃姑魚(yú)的早期補(bǔ)充機(jī)制，從而影響到黃姑魚(yú)海洋捕撈產(chǎn)量。

致謝：感謝福建省寧德市南海水產(chǎn)科技有限公司的總經(jīng)理彭立成、助理工程師黃偉卿等人提供養(yǎng)殖技術(shù)支持及養(yǎng)殖平臺(tái)。

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